不同品種來源廣藿香葉表皮毛特征比較分析

安鑫 吳文如 來慧麗 黃玉瑜 吳小燕 陳鎮(zhèn)舟 譚新寧

摘?要：葉表皮毛特征作為藥用植物的“微性狀”特征，被越來越多地應用于植物學分類研究中，表皮毛的生長發(fā)育狀態(tài)可以直接影響藥材的整體品質(zhì)。廣藿香主要含有揮發(fā)油成分，葉表皮毛中的腺毛是其揮發(fā)油的主要合成分泌場所，而非腺毛可以起到保護作用，影響其長勢和產(chǎn)量。為了探討葉表皮毛特征在廣藿香品種鑒別方面的意義，該研究以8個不同品種來源以及2個采收期（6月末和10月末）的廣藿香的頂葉、第4對生葉及底葉為材料，采用水合氯醛透化法制片，于光學顯微鏡下觀察拍照，使用Microsoft?Excel?2019統(tǒng)計數(shù)據(jù)，采用SPSS?23.0統(tǒng)計學軟件對葉表皮毛密度、腺毛直徑進行方差分析、主成分分析和聚類分析。結果表明：同一品種來源，不同采收期的廣藿香葉表皮毛密度有顯著性差異，6月末采收的廣藿香葉表皮毛密度顯著低于10月末采收的;根據(jù)葉表皮毛（非腺毛、頭狀腺毛、盾狀腺毛）密度及腺毛直徑，可將相同采收期的8個不同品種來源廣藿香分為4類，且可以將已知品種來源的南香、肇香和牌香分開，與傳統(tǒng)分類結果有著很好的一致性。葉表皮毛密度和腺毛直徑在廣藿香的分類中具有一定的參考意義，并為廣藿香藥材品質(zhì)形成機制的研究提供參考。

關鍵詞：廣藿香，葉表皮毛，顯微特征，分類，采收期

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）07-0909-12

Abstract：The?characteristics?of?traditional?Chinese?medicine?are?not?only?the?appearance?of?the?medicinal?material，but?also?the?external?manifestation?of?its?internal?tissue?structure?and?the?chemical?components.?Pogostemon?cablin?is?one?of?the?top?ten?southern?medicines?which?has?high?economic?value.?Generally，it?is?divided?into?four?cultivation?types?and?two?chemical?types?according?to?the?cultivation?origin?and?the?composition?of?volatile?oil.?However，the?characteristics?are?very?similar，and?it?is?difficult?to?determine?the?classification?of?different?cultivation?varieties.?Leaf?epidermal?hair?characteristics?as?micro-morphology?of?medicinal?plants，are?increasingly?used?in?botanical?taxonomic?research，and?the?growth?and?development?of?epidermal?hair?can?even?directly?affect?the?quality?of?the?medicinal?material.?The?glandular?hairs?of?P.?cablin?are?the?main?synthetic?and?secretory?site?of?its?volatile?oil，while?the?non-glandular?hair?can?play?a?protective?role，affecting?its?growth?and?yield.?In?order?to?explore?the?significance?of?leaf?epidermal?hairs?characteristics?in?identifying?P.?cablin?varieties，and?to?provide?a?reference?for?the?research?on?the?quality?formation?mechanism?of?P.?cablin.?This?study?was?conducted?on?apical?leaves，the?fourth?pair?of?leaves?and?bottom?leaves?of?P.?cablin?from?eight?different?varieties?sources?and?two?harvesting?periods?（end?of?June?and?end?of?October）.?The?microscope?slide?was?processed?by?chloral?hydrate?permeation，and?photographed?under?an?optical?microscope.?The?results?of?variance?analysis?showed?that?there?were?significant?differences?in?the?hair?density?of?the?leaves?of?the?P.?cablin?from?the?same?variety?in?different?harvesting?time.?The?epidermal?hair?density?of?the?P.?cablin?leaves?harvested?at?the?end?of?June?was?significantly?lower?than?that?of?the?end?of?October.?The?results?of?principal?component?analysis?and?cluster?analysis?were?the?same，the?P.?cablin?of?eight?different?oringins?of?the?same?harvesting?period?can?be?divided?into?four?categories?according?to?the?leaf?epidermal?hair?density?and?the?diameter?size?of?glandular?hair，and?Nanxiang，Zhaoxiang?and?Paixiang?can?be?separated，which?was?in?good?agreement?with?the?traditional?classification?results.?The?epidermal?hair?density?and?the?diameter?size?of?glandular?hair?of?leaves?have?some?reference?value?in?the?classification?of?P.?cablin.

Key?words：Pogostemon?cablin，leaf?epidermal?hair，microscopic?characteristics，classification，harvesting?period

廣藿香（Pogostemon?cablin）為唇形科刺蕊草屬植物，以干燥地上部分入藥，是著名的“十大南藥”之一，具有芳香化濁、開胃止嘔、發(fā)表解暑之功效，其提取物廣藿香油還是醫(yī)藥和輕化工業(yè)的重要原料（曾慶錢等，2018）。廣藿香原產(chǎn)于緬甸、馬來西亞、柬埔寨等東南亞國家，宋朝傳入我國（張英等，2015）。目前，在廣東、廣西、海南等省（區(qū)）均有栽培，一般分為“石牌”廣藿香（牌香）、“高要”廣藿香（肇香）、“湛江”廣藿香?（湛香）和“海南”廣藿香（南香）四種栽培品種（羅集鵬等，2005）。根據(jù)揮發(fā)油組成及含量的差異，又可分為兩種化學型，即廣藿香酮型和廣藿香醇型（羅集鵬等，2003）。其中，廣藿香酮型多供藥用，廣藿香醇型常用于工業(yè)提取廣藿香油（劉玉萍等，2002）。近年來，較高的經(jīng)濟效益促使廣藿香引種及栽培地區(qū)逐漸增多，由于不同栽培品種性狀往往非常相似，因此出現(xiàn)了品種來源混亂、化學型難以區(qū)分等問題。

“辨狀論質(zhì)”是中藥鑒別之精髓。中藥性狀特征不僅是藥材的外形特點，而且是藥材內(nèi)部組織結構及其內(nèi)含化學成分的外在表現(xiàn)。不同化學型的廣藿香除了在外部形態(tài)及內(nèi)部結構（馮承浩，2006）、揮發(fā)油組成及成分（羅集鵬等，2003）、基因型（張英等，2007）等方面有不同外，其表皮毛的特征，如表皮毛疏密程度（吳友根等，2011）等也有一定的差異。植物表皮毛，是由表皮細胞特化而成的毛狀結構附屬物，具有保護葉片、減少水分蒸發(fā)、分泌物質(zhì)等作用（張繼偉等，2018）。表皮毛特征（如大小、密度等）的差異，在植物的鑒定和分類中具有重要的指示作用（Atalay?et?al.，2016），在種間或種下等級被證實是一類有運用價值的分類特征（楊旭等，2016）。

廣藿香的葉表皮毛包括非腺毛、頭狀腺毛和盾狀腺毛（馮承浩等，2006）。葉表皮毛特征作為廣藿香的“微性狀”特征，表皮毛中的腺毛又是其揮發(fā)油合成和分泌的主要場所（馮承浩和吳鴻，2003），揮發(fā)油含量及成分決定了其化學型分類及品質(zhì)。將廣藿香表皮毛“微性狀”特征和化學成分聯(lián)系起來，有助于通過性狀特征初步評價其品種分類及品質(zhì)，但目前未見廣藿香表皮毛特征與品種分類及品質(zhì)相關性的研究報道。因此，本研究基于廣藿香葉表皮毛密度和腺毛直徑這兩個表皮毛特征，比較分析了不同品種來源及不同采收期廣藿香的差異，應用于廣藿香的分類，并將結果與傳統(tǒng)分類方法相比較，以補充表皮毛特征這一植物表型在廣藿香品種分類中的應用，以期為廣藿香品種分類提供新的思路與方法，為探討廣藿香品質(zhì)形成的相關機制提供參考。

1?材料與方法

1.1?材料

于2019年5月至6月分別采集海南省和廣東石牌、肇慶、湛江及廣州近郊等地的廣藿香植株葉片或全株，并于10月末采集廣州近郊的廣藿香植株葉片（表1），經(jīng)廣州中醫(yī)藥大學吳文如副教授鑒定為廣藿香（Pogostemon?cablin）。葉片經(jīng)變色硅膠干燥后，存放于廣州中醫(yī)藥大學中藥鑒定學實驗室，全株種植于廣州中醫(yī)藥大學時珍山藥圃。

1.2?儀器

OLYMPUS?BX51光學顯微鏡及其附帶的Olympus?DP70數(shù)碼照相系統(tǒng)（Olympus?Corporation，日本）。

1.3?研究方法

1.3.1?廣藿香葉表皮毛顯微特征觀察?由于廣藿香葉表皮的非腺毛、頭狀腺毛、盾狀腺毛處于不同平面，因此無法在同一焦距下同時觀察三種表皮毛，需要不斷微調(diào)細準焦螺旋，觀察不同平面的表皮毛。非腺毛處于最頂層，調(diào)節(jié)焦距至近表皮細胞處可觀察到腺毛;盾狀腺毛體積較大且在鏡下較平展，可以在同一焦距下很清晰地觀察和計數(shù);但頭狀腺毛立體性較強，因此需要在觀察過程中不斷調(diào)節(jié)細準焦螺旋以看清其全貌。同一視野不同焦距下拍攝的圖片可使用Photoshop的圖片景深疊加功能，將其合成為一張完整的表皮毛特征計數(shù)圖。

1.3.2?廣藿香表皮毛密度的測量?取廣藿香植株的頂葉、第4對生葉、底葉，剪取葉片中部沿葉脈對稱位置的組織兩塊，每塊組織大小約為1?cm2，分別用于觀察葉片上表面和下表面表皮毛密度。處理好的組織經(jīng)水合氯醛加熱透化法制成臨時裝片，置于光學顯微鏡下觀察。每塊組織選取三個視野，分別計數(shù)觀察單位面積內(nèi)的非腺毛、頭狀腺毛和盾狀腺毛，取三個視野的平均值為最終觀察值。表皮毛密度（個·mm-2）=表皮毛個數(shù)/觀察面積（mm2）。本研究中的觀察面積為0.134?4?mm2。

1.3.3?廣藿香頭狀腺毛及盾狀腺毛直徑的測量?分別隨機選取頭狀腺毛及盾狀腺毛各10個，使用光學顯微鏡數(shù)碼照相系統(tǒng)中的測量功能，測量其長軸的長度并記錄。

1.4?數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft?Excel?2019整理，使用SPSS?23.0統(tǒng)計軟件對不同品種來源廣藿香的表皮毛特征（表皮毛密度，腺毛直徑）進行方差分析、主成分分析和聚類分析（系統(tǒng)聚類法），使用OriginPro?2017作主成分分析圖。

2?結果與分析

2.1?廣藿香葉表皮毛顯微特征

廣藿香葉表皮毛主要包括非腺毛、盾狀腺毛和頭狀腺毛。非腺毛：平直或彎曲，由3～6個細胞組成，基細胞1～2個，基細胞以上有1～5個細胞，這些細胞由基部到頂部逐漸變小、變細，頂部細胞先端成尖形，如圖1：a。腺毛：根據(jù)腺毛頭部細胞形狀，可將其分為盾狀腺毛（圖1：b）和頭狀腺毛（圖1：c）2種。二者均由基細胞、柄細胞和由分泌細胞組成的頭部構成;盾狀腺毛由1個基細胞、1個柄細胞和近盾狀的頭部組成;頭狀腺毛由1個基細胞、1～4個柄細胞、1個或2～4個頭部細胞（排列成球形、近球形或橢圓形）組成。

2.2?同一品種來源不同采收期的廣藿香表皮毛特征比較

對同一品種來源、不同采收期的廣藿香，G7和G7X，G8和G8X進行表皮毛特征的方差分析，其結果見表2。由表2可知，相同采收期的G7與G8，G7X與G8X的總表皮毛密度無顯著性差異，而不同采收期的廣藿香G7與G7X，G8與G8X葉表皮毛密度呈極顯著性差異?？梢姡墒掌趯τ趶V藿香葉片表皮毛的密度有顯著影響。6月末采收的廣藿香其葉表皮毛密度顯著低于10月末采收的。

2.3?同一采收期不同品種來源廣藿香表皮毛密度比較

對同一采收期不同品種來源廣藿香的頂葉、第4對生葉、底葉的上下表皮的表皮毛密度進行了比較并計算腺毛及非腺毛占總表皮毛的比例。

2.3.1?同一采收期不同品種來源廣藿香頂葉表皮毛密度?對同一采收期不同品種來源的廣藿香頂葉表皮毛密度進行了方差分析，其結果如表3所示，即G7的表皮毛密度與其他品種來源廣藿香有較大差異。具體分析如下：

（1）上表皮：G2與G7的上表皮非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均呈極顯著差異。G1、G4與G7的上表皮非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均呈顯著差異。G6與G7的上表皮非腺毛密度、總表皮毛密度呈極顯著差異。G1與G7的上表皮腺毛密度呈極顯著性差異。G3與G4上表皮的表皮毛密度均無顯著性差異。

（2）下表皮：G1、G2、G4、G6與G7的下表皮非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均有極顯著性差異，與G8的下表皮腺毛密度也呈極顯著差異。G7與G8的下表皮腺毛密度無顯著性差異。G1與G2下表皮的表皮毛密度均無顯著性差異。

2.3.2?同一采收期不同品種來源廣藿香第4對生葉表皮毛密度

對同一采收期不同品種來源的廣藿香第4對生葉表皮毛密度進行了方差分析，其結果如表4所示，即G3和G4的第4對生葉表皮毛密度與其他品種來源廣藿香有較大差異。具體分析如下：

（1）上表皮：G3與G4的上表皮非腺毛密度毛、腺毛密度和總表皮毛密度均有顯著性差異。G5、G6、G7與G3和G4的第4對生葉上表皮總表皮毛密度有極顯著性差異。G1、G5、G7與G3和G4的上表皮非腺毛密度有極顯著性差異。G5與G1、G4的上表皮腺毛密度有極顯著差異。

（2）下表皮：G3與G4的第4對生葉下表皮非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均呈極顯著性差異。

2.3.3?同一采收期不同品種來源廣藿香底葉表皮毛密度?對同一采收期不同品種來源的廣藿香底葉表皮毛密度進行了方差分析，其結果如表5所示，即G8的表皮毛密度與其他品種來源廣藿香有較大差異。具體分析如下：

（1）上表皮：G3與G8的底葉上表皮非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均有極顯著性差異。G3與G6、G8的底葉上表皮非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均呈顯著性差異。G1、G3與G2、G4、G5、G6、G7、G8的底葉非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均有顯著性差異。

（2）下表皮：G1與G4、G5、G6的底葉下表皮非腺毛密度、腺毛密度、總表皮毛密度均有極顯著性差異。G1與G8均呈顯著性差異。

2.4?同一采收期不同品種來源廣藿香葉片小腺毛及盾狀腺毛直徑比較

對同一采收期不同品種來源廣藿香的小腺毛及盾狀腺毛直徑進行了比較，結果見表6。G2、G5、G6的小腺毛直徑與G1、G3、G4、G7、G8的小腺毛直徑有極顯著性差異。G2、G3與G1、G5、G7的盾狀腺毛直徑有極顯著性差異。

2.5?同一采收期不同品種來源廣藿香葉片表皮毛特性的主成分分析

對同一采收期不同品種來源廣藿香的頂葉、第4對生葉、底葉的非腺毛密度和腺毛密度、頭狀腺毛和盾狀腺毛直徑，這8個表皮毛特征進行主成分分析，用最大方差法旋轉(zhuǎn)，以特征值大于1為準，提取了4個主成分，其結果如表7所示。主成分1中，頂葉非腺毛密度和頂葉腺毛密度的載荷度較高，主要表征頂葉的腺毛和非腺毛密度特征，貢獻率為29.61%;主成分2中，第4對生葉腺毛密度和底葉腺毛密度載荷度較高，主要表征第4對生葉和底葉的腺毛密度特征，貢獻率為22.64%;主成分3中，小腺毛直徑和盾狀腺毛直徑的載荷度較高，主要表征腺毛直徑的特征，貢獻率為16.94%;主成分4中，第4對生葉非腺毛密度和底葉非腺毛密度載荷度較高，主要表征第4對生葉和底葉非腺毛密度，貢獻率為12.70%。提取的4個主成分總變異中有81.89%的貢獻率。

使用OringinPro作主成分分析圖，結果見圖2。由圖2可知，G2、G4、G5、G6的置信橢圓重合度較高，可能為一類。G7、G8也有相對較高的重合度。G1和G3的置信橢圓雖重合度較高，但G1中的一個點偏離較大，可能為異常值。

2.6?同一采收期不同品種來源廣藿香的聚類分析

使用SPSS?23.0對同一采收期不同品種來源的廣藿香特征的平均值進行聚類分析，結果見圖3、圖4、圖5。

2.6.1?表皮毛密度特征聚類?對同一采收期不同品種來源廣藿香的表皮毛密度特征（頂葉非腺毛密度、頂葉腺毛密度、頂葉總表皮毛密度、第4對生葉非腺毛密度、第4對生葉腺毛密度、第4對生葉總表皮毛密度、底葉非腺毛密度、底葉腺毛密度、底葉總表皮毛密度）的均值進行聚類分析。由圖3可知，在距離為5時，8個不同品種來源的廣藿香被分為四大類：第I類包括G2、G4、G5、G6;第Ⅱ類包括G1;第Ⅲ類包括G7、G8;第IV類包括G3。

2.6.2?腺毛直徑特征聚類?對同一采收期不同品種來源的廣藿香頭狀腺毛及盾狀腺毛直徑的均值進行了聚類分析，如圖4所示，在距離為5時，8個不同品種來源的廣藿香被分為四大類：第I類包括G2、G6;第Ⅱ類包括G5;第Ⅲ類包括G3、G4;第IV類包括G1、G7、G8。

2.6.3?表皮毛密度及直徑特征聚類?對同一采收期不同品種來源廣藿香的表皮毛密度特征以及小腺毛和盾狀腺毛直徑的均數(shù)進行聚類分析，結果見圖5。在距離為5時，8個不同品種來源的廣藿香可分為四大類。其分類結果與3.8.1一致。

3?討論與結論

3.1?葉表皮毛特征多樣性可用于廣藿香品種分類

葉表皮特征的微形態(tài)多樣性可用于植物分類和系統(tǒng)演化關系的探討，具有重要的分類價值（高敏等，2010）。任強等（2015）通過觀察桑屬（Morus）8個種的葉表皮特征，發(fā)現(xiàn)氣孔面積、氣孔形態(tài)及表皮毛等特征存在一定的種間差異，可以作為桑屬植物分類的重要依據(jù)。葉表皮毛特征作為一種比較穩(wěn)定的種間特異性差別，同樣可為分類學和親緣關系的判斷提供一定的依據(jù)（高敏等，2010）。楊旭等（2016）對16個厚樸居群的表皮毛特征進行了觀察比較和聚類分析，發(fā)現(xiàn)不同居群厚樸葉表皮毛差異顯著，16個樣本可以分為兩個類群：直立型和彎曲型，所劃分的類群與根據(jù)葉形劃分的類型基本一致。吳友根等（2011）采用掃描電鏡對不同栽培類型的廣藿香葉表皮形態(tài)特征進行了比較研究，發(fā)現(xiàn)5個栽培類型的廣藿香葉表皮特征中，腺毛、非腺毛上的疣點、氣孔和紋理紋飾均存在一定的差異，但并未對表皮毛密度和直徑做出統(tǒng)計分析。本研究采用水合氯醛制片法，使用光學顯微鏡觀察統(tǒng)計不同品種來源廣藿香的表皮毛密度及直徑，并進行了方差分析和聚類分析，結果顯示不同品種來源及不同采收期的廣藿香其表皮毛密度和直徑存在一定的差異。表皮毛密度和直徑特征的聚類結果，均可以將南香（G1）、肇香（G2）、牌香（G3）分開，聚類結果良好。因此，可以認為葉表皮毛密度和直徑在廣藿香的分類中有一定的參考意義。本研究補充了表皮毛特征這一微形態(tài)多樣性應用于廣藿香分類的空白，同時為其他類似植物的分類提供了新的思路與研究方法。

3.2?廣藿香葉表皮毛特征多樣性與藥材質(zhì)量存在一定相關性

藥材受環(huán)境和栽培方式等影響，性狀也產(chǎn)生變化，不同采收期廣藿香葉表皮毛特征也存在多樣性。早在宋代蘇頌《圖經(jīng)本草》（公元1061年）有載“藿香嶺南多有之，人家亦多種。二月生苗，莖梗甚密，作叢，葉而桑而小薄，六月七月采之，須黃色乃可收。”廣藿香有效成分揮發(fā)油的產(chǎn)生、分泌過程和分泌物的成分與腺毛的分布、發(fā)育、類型等有直接關系（吳姝菊等，2012），腺毛的分布密度越大，其分泌能力越強（黃珊珊等，2005）。羅集鵬等（2002）考察了不同采收期對廣藿香揮發(fā)油成分及含量的影響，發(fā)現(xiàn)不同采收期的廣藿香揮發(fā)油含量從7月至11月呈增加趨勢。牌香類廣藿香酮含量7月最高，10月至11月最低，廣藿香醇含量在11月份最高;瓊香類廣藿香酮含量8月最高，廣藿香醇含量11月份最高。石牌廣藿香的傳統(tǒng)栽培方法和采收時間為每年4月扦插育苗，5月移栽，翌年6月至7月采收;其他地區(qū)均是11月育苗，翌年3月移栽，11月采收（羅集鵬等，2003）?？梢娛茝V藿香傳統(tǒng)采收期為廣藿香酮含量最高時期，這也解釋了石牌廣藿香的道地性。

由于同一品種來源、不同采收期的廣藿香葉表皮毛密度有顯著性差異，為了排除采收期對表皮毛密度的影響，本研究在分析不同產(chǎn)地廣藿香葉表皮毛特征時，選擇了同一采收期的G1-G8樣品。主成分分析中為了使得數(shù)據(jù)符合KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）和Bartlett球形檢驗，未將頂葉、第4對生葉、底葉的總表皮毛密度特征進行分析。本文總結了前人對廣藿香采收期及揮發(fā)油含量的研究內(nèi)容，考察了采收期對廣藿香葉表皮毛密度的影響，更加全面地驗證了本分類方法的科學性。

本研究將廣藿香的藥材品質(zhì)與生物表型相關聯(lián)，采用方差、主成分分析、聚類分析等多種統(tǒng)計學分析方法，初步驗證了葉表皮毛特征應用于廣藿香品種分類的可行性，對于這一嶺南名藥的品質(zhì)評價與合理開發(fā)利用具有重要的參考價值。

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（責任編輯?何永艷）