氣候因素對(duì)黑線姬鼠種群動(dòng)態(tài)影響的非線性效應(yīng)

侯 祥,韓 寧,封 托,張 博,陳曉寧,王 京,常 罡,*

1 陜西省動(dòng)物研究所, 西安 710032

2 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710062

鼠害是人類面臨的一個(gè)重大問題,是制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要生物災(zāi)害之一,也是多種傳染性疾病的主要宿主。據(jù)全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心統(tǒng)計(jì)分析：預(yù)計(jì)2019年全國(guó)農(nóng)區(qū)鼠害在總體上呈現(xiàn)中等發(fā)生局部偏重趨勢(shì),全國(guó)農(nóng)田鼠害發(fā)生面積約0.28億hm2左右。其中,0.04億hm2為重發(fā)面積[1]。在農(nóng)作物方面,每年約1500萬(wàn)t的糧食及蔬菜作物因鼠害造成嚴(yán)重?fù)p失[2- 6]。陜西省是受腎綜合征出血熱危害較嚴(yán)重的省份之一[7- 14]。陜西省西安市也一直是出血熱高發(fā)的疫區(qū),發(fā)病主要集中在長(zhǎng)安區(qū)、鄠邑區(qū)、周至縣等[8-9, 15- 18]。

隨著全球性氣候變暖、干旱加劇等因素的影響,鼠害問題變的更加突出。表現(xiàn)出鼠害周期縮短、持續(xù)時(shí)間變長(zhǎng)、增長(zhǎng)勢(shì)頭較猛以及危害程度加大等特點(diǎn)[4, 19- 21]。氣候因素與害鼠種群密度的關(guān)系是害鼠防治研究中的一個(gè)熱點(diǎn)問題,適宜的氣候條件能夠增加害鼠種群密度,反之則降低。氣候因素一般通過(guò)影響鼠類的食物、行為、繁殖率及生存環(huán)境等因素而影響鼠類種群密度,其中溫度和降雨是影響鼠密度的最重要因素之一[8, 15, 22- 24]。溫度主要通過(guò)影響鼠類活動(dòng)、繁殖、產(chǎn)仔數(shù)、存活率等直接影響鼠類密度[8, 25]。有研究發(fā)現(xiàn),月平均氣溫和鼠密度之間呈顯著正相關(guān)[23]。而降雨可通過(guò)影響鼠類的棲息地環(huán)境、食物資源豐富度等影響鼠密度[8, 23, 26]。也有研究發(fā)現(xiàn),降雨和黑線姬鼠的種群密度之間呈顯著正相關(guān)[8]。在鼠類種群密度與氣候因素之間的關(guān)系方面有大量研究,并且主要結(jié)論均為線性的效應(yīng),但氣候因素對(duì)鼠類種群波動(dòng)的復(fù)雜性、非線性的效應(yīng)機(jī)制還不夠清楚,仍需要進(jìn)一步的研究。

本研究,選取西安市長(zhǎng)安區(qū)周邊分布的農(nóng)田害鼠黑線姬鼠為研究對(duì)象,通過(guò)對(duì)其種群密度進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),掌握其種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,結(jié)合非線性的統(tǒng)計(jì)方法,分析2015—2018年氣候因素對(duì)該地區(qū)黑線姬鼠種群密度的影響,闡明氣候因素與其種群變化之間的關(guān)系。目的在于通過(guò)探討氣候因素與黑線姬鼠種群變化之間的相互關(guān)系,為鼠害防控提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究分別于2015—2018年在西安市長(zhǎng)安區(qū)進(jìn)行。該地區(qū)處于關(guān)中平原中部,是陜西省農(nóng)作物、果樹、多種經(jīng)濟(jì)作物和多種木材及中藥材的主產(chǎn)區(qū)。黑線姬鼠是該地區(qū)主要分布的農(nóng)田鼠種。

黑線姬鼠(Apodemusagrarius)為廣布種,主要棲息在農(nóng)田、林緣等處,是陜西省農(nóng)區(qū)的優(yōu)勢(shì)鼠種,也是農(nóng)田的常見害鼠[27]。對(duì)農(nóng)作物,特別是小麥和玉米的危害較為嚴(yán)重。同時(shí),黑線姬鼠傳播的疾病已知近20余種,是陜西省腎綜合征出血熱最重要的疫源動(dòng)物。

1.2 黑線姬鼠種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

2015—2018年每年的4—10月,在實(shí)驗(yàn)地區(qū)采用標(biāo)志重捕法對(duì)黑線姬鼠種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行調(diào)查,選取農(nóng)田或棄耕地設(shè)置5個(gè)固定樣地,每月同步調(diào)查1次。每塊樣地放置活捕籠 (27 cm×14 cm×14 cm) 100個(gè),分4行平行布放,每行籠距10 m,行距15 m以上,以生花生米為誘餌,為減少鼠類的死亡和逃離機(jī)率,18:00布籠,次日7:00觀察,對(duì)所有捕獲到的黑線姬鼠進(jìn)行標(biāo)記、常規(guī)測(cè)量和記錄(體重、性別)后原地釋放。同時(shí)將活捕籠收回,連捕3 d。在分析中,將體重在18 g以下(包含18 g)的個(gè)體定義為未成年鼠[28]。黑線姬鼠種群密度近似以捕獲率計(jì)算,捕獲率(%)=(捕鼠只數(shù)/籠總數(shù))×100%。

1.3 氣象資料

月平均氣溫(℃)、月平均最高氣溫(℃)、月平均最低氣溫(℃)、月降雨量(mm)(圖1)、月降雨天數(shù)(d)等數(shù)據(jù)均來(lái)自于國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心 (http://data.cma.cn/site/index.html)。采用距離該研究地區(qū)最近的氣象站數(shù)據(jù)進(jìn)行匹配。

圖1 2015—2018年黑線姬鼠種群密度和氣候因素時(shí)間序列圖

1.4 研究方法

廣義可加模型(generalized additive models,GAM)是一種非線性統(tǒng)計(jì)模型。采用GAM作為數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析方法[29-30],可以發(fā)現(xiàn)生物因子間,或生物因子與環(huán)境變量間的復(fù)雜非線性關(guān)系。通過(guò)數(shù)理統(tǒng)計(jì)模型GAM,建立以生物因子鼠密度為相應(yīng)變量的模型。氣象因素存在滯后效應(yīng),本文選擇滯后效應(yīng)為1個(gè)月的氣象變量[30]。分別分析相應(yīng)變量和上月鼠密度、當(dāng)?shù)貧鉁?月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、上月平均氣溫、上月平均最高氣溫、上月平均最低氣溫)、降雨(月降雨量、月降雨天數(shù)、上月降雨量、上月降雨天數(shù))的非線性關(guān)系。使用R軟件(版本3.3.3),“mgcv”軟件包(版本1.8—12)[29-30],通過(guò)交互驗(yàn)證的方法篩選最優(yōu)模型,并且以廣義交互驗(yàn)證指數(shù)(generalized cross validation,GCV)作為篩選參數(shù)[29-31],GCV值越低,模型越優(yōu)。該模型的連接函數(shù)為擬泊松分布函數(shù)。模型方程如下：

log(Rodenti) =a+f1(logRodenti-1) +f2(Tempi) +f3(Preci) +εi

模型中變量Rodenti是i月調(diào)查區(qū)域的黑線姬鼠種群密度；a為模型截距；Rodenti-1為調(diào)查區(qū)域上一月黑線姬鼠種群密度；Tempi表示調(diào)查區(qū)域i月平均氣溫；Preci表示調(diào)查區(qū)域i月累計(jì)降雨量；f1、f2、f3是自然樣條平滑函數(shù)；f1(logRodenti-1) 是黑線姬鼠種群密度的自相關(guān)效應(yīng)；knot 設(shè)置為3；εi是隨機(jī)誤差項(xiàng)。

2 結(jié)果

2.1 黑線姬鼠種群結(jié)構(gòu)及密度

調(diào)查結(jié)果顯示,2015—2018年,4年期間共捕獲黑線姬鼠754只。其中,雄性426只,雌性328只。2015年共捕獲308只,雄性180只,雌性128只,年平均鼠密度為7.57%,年均未成年鼠占比29.30%。2016年共捕獲141只,雄性70只,雌性71只,年平均鼠密度為4.48%,年均未成年鼠占比32.18%。2017年共捕獲133只,雄性77只,雌性56只,年平均鼠密度為4.36%,年均未成年鼠占比12.3%。2018年共捕獲172只,雄性99只,雌性73只,年平均鼠密度為5.12%,年均未成年鼠占比15.58%。

年平均鼠密度2015年最高,其后依次為2018年、2016年和2017年。2015和2017年黑線姬鼠種群密度呈現(xiàn)為先升高后下降趨勢(shì),2016年表現(xiàn)為單一的上升趨勢(shì),而2018年表現(xiàn)為單一的下降趨勢(shì)。黑線姬鼠種群密度存在季節(jié)性的波動(dòng),每年最高的月份一般為6、9和10月(圖1)。

2.2 GAM分析氣候因素對(duì)黑線姬鼠種群密度的影響

在GAM模型中,根據(jù)GCV值越低,模型越優(yōu)的標(biāo)準(zhǔn),選擇了GCV最低的模型(0.606)。最優(yōu)模型結(jié)果表明,黑線姬鼠種群密度與上月種群密度、當(dāng)月平均溫度及當(dāng)月累計(jì)降雨量存在顯著效應(yīng),模型的解釋度達(dá)到71.6%,實(shí)際值幾乎全部落在95%的置信區(qū)間內(nèi)(R2=0.656)。該最優(yōu)模型中,種群密度存在顯著的正向自我調(diào)節(jié)效應(yīng)(F1.00, 5.77=27.062,P<0.01),與上一月種群密度存在線性的正相關(guān)。在氣候因素方面,當(dāng)月平均溫度與種群密度之間存在顯著的非線性效應(yīng)(F1.90, 5.77=4.696,P<0.05),兩者之間顯現(xiàn)為鐘型關(guān)系,當(dāng)溫度<21 ℃時(shí),兩者之間顯現(xiàn)為正相關(guān),種群密度隨溫度的升高而升高,反之顯現(xiàn)為負(fù)相關(guān),種群密度隨溫度的升高而降低。當(dāng)月累計(jì)降雨量與種群密度之間也存在顯著的非線性效應(yīng)(F1.87, 5.77=3.879,P<0.05),同樣,兩者之間也顯現(xiàn)為鐘型關(guān)系,當(dāng)降雨量>90 mm時(shí),兩者之間顯現(xiàn)為負(fù)相關(guān),種群密度隨降雨量的增加而降低,反之顯現(xiàn)為正相關(guān),種群密度隨降雨量的增加而增加(圖2)。

圖2 廣義可加模型對(duì)黑線姬鼠種群密度的分析結(jié)果

3 討論

本研究采用廣義可加模型(GAM),分析4年間該地區(qū)黑線姬鼠種群密度與溫度、降雨之間的復(fù)雜關(guān)系。結(jié)果表明種群密度存在顯著的正向自我調(diào)節(jié)效應(yīng),與當(dāng)月平均溫度和當(dāng)月累計(jì)降雨均存在顯著的鐘型關(guān)系。

溫度主要通過(guò)影響鼠類活動(dòng)、繁殖、產(chǎn)仔數(shù)、存活率等直接影響鼠類密度[8, 25]。有研究發(fā)現(xiàn),寧波市的月平均氣溫對(duì)當(dāng)?shù)睾κ竺芏扔幸欢ǖ挠绊?鼠密度隨著溫度的升高而增加,兩者間顯現(xiàn)為正相關(guān)[23]。也有研究表明,在渭河平原冬季溫度與黑線姬鼠種群密度之間存在非線性關(guān)系[8]。在本研究中,黑線姬鼠種群密度與當(dāng)月平均溫度存在顯著的鐘型非線性關(guān)系。當(dāng)?shù)氐脑缕骄鶞囟仍?3—28 ℃,當(dāng)溫度<21 ℃,其黑線姬鼠的種群密度隨溫度的升高而升高,但當(dāng)溫度>21 ℃,溫度過(guò)高導(dǎo)致其繁殖率受到抑制,種群密度隨著溫度的升高而降低。溫度對(duì)鼠類的繁殖影響較大,溫度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)影響鼠類的繁殖,會(huì)起到抑制的作用。在高溫時(shí),一般情況下雌雄成年鼠不會(huì)發(fā)生交配行為,即使個(gè)別或少數(shù)雌鼠因交配受孕,也會(huì)因?yàn)闇囟冗^(guò)高而導(dǎo)致流產(chǎn)。低溫不僅會(huì)抑制卵巢中卵細(xì)胞的發(fā)育,也會(huì)導(dǎo)致睪丸萎縮,抑制精子產(chǎn)生[32]。當(dāng)溫度處于10—25 ℃之間,鼠類的繁殖率最高,當(dāng)溫度在17 ℃左右時(shí),最適宜鼠類在戶外生存活動(dòng)[33]。因此,溫度過(guò)高或過(guò)低均不利于黑線姬鼠種群的發(fā)展。

有研究發(fā)現(xiàn),累計(jì)年降雨量與黑線姬鼠密度之間存在顯著的正相關(guān)[8, 34]。也有研究發(fā)現(xiàn),降雨量與鼠密度之間存在顯著負(fù)相關(guān)[35-36]。本研究表明,黑線姬鼠種群密度與當(dāng)月降雨量之間也存在顯著的鐘型非線性關(guān)系。當(dāng)降雨量>90 mm時(shí),兩者之間顯現(xiàn)為負(fù)相關(guān),種群密度隨降雨量的增加而降低,反之顯現(xiàn)為正相關(guān),隨降雨量的增加而增加。降雨是通過(guò)影響鼠類的棲息環(huán)境、繁殖率、食物資源豐富度等影響害鼠密度[8, 23, 26]。一方面,過(guò)量的降雨可能會(huì)破壞鼠類的棲息地環(huán)境,減少鼠類種群活動(dòng)范圍,降低攝食,增加死亡率,特別是暴雨,可使棲息地遭到破壞,鼠洞被淹,由于幼鼠生存能力較差,將淹死大部分幼鼠,從而對(duì)害鼠密度造成影響。另一方面,過(guò)少的降雨,將導(dǎo)致鼠類棲息地周邊的植被遭受破壞,生長(zhǎng)較差,造成鼠類食物條件的惡化,直接或間接導(dǎo)致鼠類死亡率升高。適當(dāng)?shù)慕涤昕梢酝ㄟ^(guò)改善植被,增加害鼠的食物,從而有利于鼠類種群的增長(zhǎng)[37]。在山東省青島市,適當(dāng)?shù)慕涤昕纱龠M(jìn)鼠類的繁殖[22]。在云南省玉溪市,月降雨量通過(guò)影響鼠類的受孕情況而影響害鼠的繁殖率,月降雨量過(guò)多或過(guò)少均不利于鼠類受孕,當(dāng)月降雨量>120 mm或<10 mm時(shí),將降低害鼠繁殖率[38]。因此,上述相關(guān)研究進(jìn)一步解釋了本研究中降雨量與黑線姬鼠種群密度之間顯現(xiàn)為鐘型關(guān)系的原因,過(guò)旱或過(guò)澇均不利于其種群生長(zhǎng)。

本研究發(fā)現(xiàn)2015—2018年,黑線姬鼠種群數(shù)量雖然與氣候因素之間存在非線性關(guān)系,隨著氣候因素的波動(dòng)而波動(dòng),但總體顯現(xiàn)為下降趨勢(shì)。這個(gè)結(jié)果可能是因?yàn)槭艿搅搜芯康貐^(qū)城鎮(zhèn)化建設(shè)的影響。近幾年,西安市長(zhǎng)安區(qū)農(nóng)村城鎮(zhèn)化建設(shè)情況較為突出,新建工業(yè)園區(qū)大面積擴(kuò)張,農(nóng)田和荒地不斷減少,導(dǎo)致黑線姬鼠棲息地破碎化嚴(yán)重,從而影響其種群交流、食物資源豐富度、繁殖狀況和生存環(huán)境的不斷惡化,導(dǎo)致其種群數(shù)量發(fā)生變化,總體顯現(xiàn)為下降趨勢(shì)。但城鎮(zhèn)化建設(shè)的同時(shí),城市綠地及公園的建設(shè)也會(huì)對(duì)其棲息地的恢復(fù)起到一定的作用,其中具體的機(jī)制問題,有待進(jìn)一步研究。

總而言之,研究結(jié)果表明黑線姬鼠種群密度與上月種群密度、當(dāng)月平均溫度、當(dāng)月累計(jì)降雨量有顯著的關(guān)系,當(dāng)溫度和降雨條件有利于鼠類生存時(shí),本地的害鼠有可能暴發(fā)。高溫多雨或低溫干燥不利于黑線姬鼠的繁殖與生長(zhǎng)。害鼠的防治需考慮多方面因素,才能做到更好的預(yù)測(cè)、預(yù)報(bào)及防治。