基于溫?zé)嵊衩?Suwan-Lancaster群體改良自交系QB446的選育與應(yīng)用

祝云芳， 陳澤輝， 郭向陽， 王安貴， 吳 迅， 劉鵬飛

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 旱糧研究所， 貴州 貴陽 550006)

西南山區(qū)玉米帶是我國僅次于東北和華北的第三大玉米帶，為主要玉米產(chǎn)區(qū)之一。西南山區(qū)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，春旱、低溫是玉米生長期的常態(tài)化氣候因子，土壤貧瘠是西南山區(qū)玉米帶土壤現(xiàn)狀，因此，適宜西南山區(qū)大面積推廣種植的玉米種質(zhì)較少[1-2]?，F(xiàn)有種質(zhì)資源狹窄和雜優(yōu)模式單一已嚴(yán)重制約我國玉米育種和生產(chǎn)的發(fā)展，對外來種質(zhì)的引進(jìn)、改良和創(chuàng)新是一項(xiàng)迫切且重要的任務(wù)。針對我國西南山區(qū)玉米的生產(chǎn)條件和特點(diǎn)，選育抗旱、耐瘠、抗病、能適應(yīng)山區(qū)種植的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)玉米雜交種具有重要意義。

熱帶與溫帶玉米種質(zhì)差異大，雜交后代選擇中，熱帶、亞熱帶種質(zhì)的有利基因常被適應(yīng)性較強(qiáng)的溫度種質(zhì)主效基因掩蓋，難以對有利基因進(jìn)行選擇。隨著商業(yè)化育種的發(fā)展，玉米育種者對熱帶玉米種質(zhì)研究較多，但成功的甚少。實(shí)踐證明，進(jìn)行大群體輪回選擇，有效利用或?qū)霟釒А啛釒в衩追N質(zhì)，既能打破基因間的連鎖，又能使基因充分重組，育成含有熱帶種質(zhì)和溫帶種質(zhì)優(yōu)良基因的新群體。熱帶玉米特別是Suwan種質(zhì)在我國南方玉米生態(tài)區(qū)發(fā)揮著不可替代的作用，含Suwan種質(zhì)的自交系或雜交種對西南山區(qū)玉米生產(chǎn)作出了巨大的貢獻(xiàn)[3-5]，同時(shí)Suwan種質(zhì)也是解決我國溫帶玉米育種最重要、最有效的資源。因此，課題組以熱帶種質(zhì)和溫帶種質(zhì)的典型代表Suwan1和Lancaster為基礎(chǔ)材料，人工合成溫?zé)崛后w[3]，通過測驗(yàn)種半同胞家系選擇(HT)，創(chuàng)制出適用于玉米育種的新群體和溫?zé)嶙越幌礠B408和QB446等。其中，QB446于2013年1月申請農(nóng)業(yè)部植物新品種保護(hù)，2017年3月1日獲得授權(quán)(品種權(quán)號：CNA20130053.7)。熱導(dǎo)溫選育出QB446的方法已申請國家發(fā)明專利，題為“溫?zé)嵊衩鬃越幌礠B446的選育方法”(申請公布號：CN 110169352 A)。

1 溫?zé)嵊衩變?yōu)良自交系QB446選育過程

1.1 選育思路

2000年初，貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所針對玉米熱帶種質(zhì)Suwan和溫帶種質(zhì)Lancaster各自的優(yōu)點(diǎn)和不足，采用“熱導(dǎo)溫”選育思路，利用雙方優(yōu)點(diǎn)相互補(bǔ)充，克服缺點(diǎn)的辦法，提出“Suwan1/Lancaster”改良模式，即采用Mo17導(dǎo)入Suwan1種質(zhì)并進(jìn)行改良[6]。利用玉米Lancaster種質(zhì)(類群)籽粒的灌漿脫水快、出籽率高、株型緊湊、通風(fēng)透光好等優(yōu)點(diǎn)，結(jié)合優(yōu)良熱帶玉米Suwan種質(zhì)(類群)的抗逆性，育成具有2者優(yōu)點(diǎn)的玉米自交系，實(shí)現(xiàn)創(chuàng)新種質(zhì)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、品質(zhì)好、脫水快、抗逆性強(qiáng)和適應(yīng)性廣的目的。

1.2 自交系QB446選育

以熱帶種質(zhì)和溫帶種質(zhì)的典型代表Suwan1和Lancaster為基礎(chǔ)材料，人工合成溫?zé)崛后w[3]。2003年春季用Suwan1群體(混合花粉)與自交系Mo17雜交，收獲時(shí)共選10個(gè)果穗(其中2號果穗20行，果穗較長且粗)，于2003年冬季在海南崖城種植10個(gè)穗行，抽雄期進(jìn)行套袋自交，收獲時(shí)中選2號穗行的7個(gè)果穗于2004年春季在貴陽與其他穗行同時(shí)種植，并進(jìn)行套袋自交，其中第7個(gè)果穗為第28穗行，2004年冬季把中選的第28穗行的1號果穗在海南種植成第57穗行繼續(xù)自交，中選57穗行的2號果穗再經(jīng)2005年春季、2005年冬季及2006年春季連續(xù)自交和選擇，至2006年冬季已基本穩(wěn)定，定名為QB446(選育過程見圖1)，并于2013年1月申請農(nóng)業(yè)部植物新品種保護(hù)，2017年3月1日得到授權(quán)，品種權(quán)號為：CNA20130053.7?！盁釋?dǎo)溫”選育方法(溫?zé)嵊衩鬃越幌礠B446的選育方法)已申請國家發(fā)明專利，申請公布號：CN 110169352 A。

2 QB446的主要性狀表現(xiàn)

2.1 農(nóng)藝性狀

QB446田間農(nóng)藝性狀優(yōu)，生育期適中，抗病性強(qiáng)。從出苗至成熟生育期120 d，株型平展，株高220 cm，穗位高70 cm。田間表現(xiàn)穗粗、穗行數(shù)多，籽粒深。穗長14 cm，穗粗4.8 cm，穗行數(shù)18～22行，百粒重25 g，果穗錐型，籽粒黃色(圖2)。雄穗護(hù)穎無花青甙顯色，分支8～10個(gè)。雌穗花絲紫紅色。穗軸白色，籽粒桔紅色、硬粒型，籽粒排列不規(guī)則。田間表現(xiàn)抗大小斑病、莖腐病和穗腐病。

2.2 配合力性狀

QB446配合力強(qiáng)，已組配出8個(gè)雜交種，分別通過貴州省、四川省和國家農(nóng)作物品種審定委員會審定。其中，義農(nóng)玉1號于2012年貴州省審定，金玉838于2014年貴州省審定，友玉109和百隆玉958于2016年貴州省審定，煌單658于2017年貴州省審定，山單9號于2017年四川省審定，黔青446于2018年貴州省審定，友玉106于2018年國家審定。QB446組配的其余優(yōu)良組合正參加各級區(qū)域試驗(yàn)。

2.3 遺傳性狀

基于6萬個(gè)SNP標(biāo)記的主成分與聚類分析結(jié)果(圖3，表1)表明：QB446與Mo17的遺傳距離為0.43，與Suwan1的遺傳距離為0.28，QB408與Mo17的遺傳距離為0.42，與Suwan1的遺傳距離為0.28，Suwan1與Mo17的遺傳距離0.42，而QB408與QB446都來源于Suwan1×Mo17；QB446與美國雜交種選系QB1018的遺傳距離為0.38、與唐四平頭核心系黃早四的遺傳距離為0.37、與BSSS類群骨干系B73的遺傳距離為0.43、與PB類群代表系齊319的遺傳距離為0.35，而Suwan1與先鋒選系QB1018的遺傳距離為0.38、與塘四平頭代表系黃早四的遺傳距離分別為0.35、與瑞德代表系B73的遺傳距離為0.43、與78599代表系齊319的遺傳距離為0.35。說明，Suwan1/Mo17改良系QB446與Suwan1的遺傳距離相對較近，而與Mo17的遺傳距離相對較遠(yuǎn)，這是因?yàn)殡s交后代強(qiáng)調(diào)對葉部病害抗性的選擇(即抗性選擇)，因此，育成的自交系QB446更偏向于Suwan1。QB446與B73之間的遺傳距離較大，兩者組配可能會獲得產(chǎn)量較高的雜交組合。

表1 QB446與其他類群核心系的遺傳距離

3 QB446組配雜交種的特點(diǎn)

3.1 穗粗、出籽率高和產(chǎn)量高

QB446組配并通過審定的雜交種義農(nóng)玉1、金玉838、友玉109、百隆玉958、煌單007(區(qū)試名煌單658)、山單9號、黔青446和友玉106)表現(xiàn)植株清秀，株高、穗位和生育期適中，穗粗、出籽率高以及產(chǎn)量高。從表2看出，8個(gè)雜交種的果穗粗在5.3～

表2 QB446組配雜交種的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀

6.1 cm，出籽率在82%以上；在區(qū)域試驗(yàn)中產(chǎn)量均較高，均比相應(yīng)對照品種增產(chǎn)6%以上，增幅為6.70%～12.93%；生產(chǎn)試驗(yàn)中除煌單007僅比對照增產(chǎn)1.48%外，其余的品種均比對照增產(chǎn)5%以上，增幅為5.27%～13.83%。

3.2 籽粒品質(zhì)好

從表3看出，QB446組配雜交種的籽粒品質(zhì)優(yōu)，其粗蛋白、賴氨酸含量高，容重高。8個(gè)雜交種品質(zhì)均達(dá)到國家一級商品玉米指標(biāo)(容重≥720 g/L，GB1353-2018)。其中，青貯玉米品種黔青446的品質(zhì)指標(biāo)為粗蛋白含量7.45%，中性洗滌纖維含量44.83%，酸性洗滌纖維含量25.34%，居參試品種第1位；飼喂價(jià)值：干物質(zhì)采食量(DMI)2.677，可消化干物質(zhì)(DDM)69.16，相對飼喂價(jià)值(RFV)143.51；總消化能：無氮浸出物54.8%，有機(jī)物質(zhì)94.41%，總能24.06 NJ/kg，消化能15.65 MJ/kg，消化能值13 489 MJ/667m2，居參試品種第1位。

表3 QB446組配雜交種的品質(zhì)指標(biāo)

3.3 抗病性強(qiáng)

四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所對QB446組配并通過審定的8個(gè)雜交種進(jìn)行抗病性鑒定，結(jié)果(表4)表明，大斑?。撼鹩?38和友玉109外，其余品種都達(dá)抗或中抗水平；小斑?。撼延?06外，其余品種都達(dá)中抗以上水平，黔青446達(dá)高抗水平；莖腐病：除煌單007高感莖腐病外，其余品種達(dá)中抗以上水平；紋枯?。毫x農(nóng)玉1號、友玉109、煌單007和黔青446表現(xiàn)抗或中抗；灰斑?。河延?09、百隆玉958和黔青446表現(xiàn)抗或中抗；絲黑穗?。篞B446組配的雜交種除百隆玉958外均對絲黑穗病比較敏感，但在8個(gè)品種中無高感絲黑穗品種。穗腐?。呵?46高抗穗腐病，友玉109對穗腐病表現(xiàn)為中抗。

表4 QB446組配雜交種的抗病性

4 蘇蘭(Suwan-Lancaster)模式的選育經(jīng)驗(yàn)與應(yīng)用啟示

4.1 選育經(jīng)驗(yàn)

利用Suwan1群體或來自Suwan1群體自交系與Mo17雜交容易獲得優(yōu)良溫?zé)嶙越幌?，如QB408、QB418、QB419、QB446、QB475和QB476等均是以Suwan與Lancaster為基礎(chǔ)材料人工合成的優(yōu)良溫?zé)嶙越幌?Suwan-Lancaster改良系)，且獲得的溫?zé)嶙越幌稻哂袕?qiáng)優(yōu)勢和高配合力等特點(diǎn)。利用14個(gè)Suwan-Lancaster改良系與我國塘四平頭、旅大紅骨、瑞德和PB類群種質(zhì)的四大類種質(zhì)核心系測配，結(jié)果顯示：Suwan-Mo17選系與丹340和黃C有較好的配合力，明顯高于Mo17×黃C和Mo17×丹340，其中，產(chǎn)量最高的是07D-232×丹340和QB402×黃C，產(chǎn)量分別達(dá)741.8 kg/667m2和739.2 kg/667m2，說明Suwan1群體對Mo17的改良在提高產(chǎn)量配合力上效果明顯。 Suwanl/Mo17改良系與 Mo17在農(nóng)藝性狀的方差分析表明，改良系在葉數(shù)變化上差異不顯著 (P>0．05)；而株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、百粒重和自身產(chǎn)量變化較大，均達(dá)極顯著水平 (P<0．01)；株高、穗位高顯著下降，穗粗、穗行數(shù)和粒重顯著增加[7]，均朝有利目標(biāo)發(fā)展。利用Suwan與我國四大玉米種質(zhì)配合力及雜種優(yōu)勢分析表明：B73、Mo17、黃早四和丹340與Suwan選系的一般配合力差異較大，籽粒產(chǎn)量一般配合力最高的是丹340，其次是B73，黃早四最低[8]。Suwanl/Mo17改良系的一般配合力與Suwan配合力有很大的相似度，這與育種選擇目標(biāo)和選擇區(qū)域有關(guān)。

4.2 應(yīng)用啟示

熱帶玉米Suwan種質(zhì)作為一種重要抗源，具有優(yōu)良的抗逆性、品質(zhì)好和豐富的遺傳多樣性，與溫帶種質(zhì)地理遠(yuǎn)緣，長期以來遺傳交流少與差異大，有較大的選擇潛力和利用價(jià)值[9]，通過選擇和改良可以拓寬現(xiàn)有玉米種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)。將熱溫種質(zhì)互融時(shí)，必須考慮2者遺傳差異太大、相互融合基因難取得預(yù)期目標(biāo)的特點(diǎn)，如果熱帶自交系和溫帶自交系雜交后自交，導(dǎo)致分離后代嚴(yán)重趨向雙親之一分化，難以達(dá)到預(yù)期目的。貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所按照蘇蘭(Suwan-Lancaster)模式，進(jìn)行熱溫互導(dǎo)，選育出Suwan-Lancaster種質(zhì)改良的優(yōu)良骨干系QB446、QB408、QB475等，并通過該批自交系選育出大批優(yōu)良雜交種。通過自交系QB408育成的黔單88玉米雜交種于2018年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定；通過自交系QB446育成的8個(gè)玉米雜交種通過各級審定，其中友玉106玉米雜交種2019年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定。QB446的成功選育與應(yīng)用，說明Suwan種質(zhì)與Lancaster種質(zhì)改良可行性較強(qiáng)，Suwan-Lancaster種質(zhì)為我國溫帶玉米種質(zhì)擴(kuò)增提供重要的理論依據(jù)。