基于正交設(shè)計優(yōu)化蘭州百合鱗片埋培環(huán)境條件

巨秀婷 梁銀娟 唐楠 唐道城 曹彩霞 劉高峰

摘要：【目的】探究蘭州百合鱗片基質(zhì)埋培過程中不同鱗片層次、催培溫度及基質(zhì)濕度對埋培效果的影響，為蘭州百合進(jìn)行規(guī)?；焖俜敝程峁┻m宜的環(huán)境參數(shù)?！痉椒ā恳蕴m州百合鱗片為試驗(yàn)材料，選用L9（34）正交設(shè)計表進(jìn)行不同催培溫度、基質(zhì)濕度、鱗片層次處理，以期明確蘭州百合鱗片催培繁殖小鱗莖適宜的環(huán)境參數(shù)。通過催培過程中鱗片腐爛率、鱗片分化率、小鱗莖分化數(shù)、鱗片生根率、小鱗莖生根數(shù)及其橫徑（分級指標(biāo)）等的觀測與分析，探究基質(zhì)埋培對不同層次鱗片形成小鱗莖的影響?！窘Y(jié)果】催培初期，A1B3C3處理腐爛率最高，達(dá)18.67%，進(jìn)入3周時，所有處理的平均腐爛率下降至1.33%。隨著鱗片腐爛率下降，鱗片分化率開始逐漸上升，進(jìn)入小鱗莖生長高峰期，各處理的鱗片分化率為44.16%～86.52%，A1B1C1處理在催培3周時小鱗莖分化數(shù)達(dá)最大值，為238.67個。除A1B3C3、A2B3C1和A3B3C2處理外，其余各處理的鱗片生根率為20.58%～63.92%。催培結(jié)束時，A1B2C2處理二級小鱗莖最多，達(dá)53粒/30片;A1B1C1處理的一級小鱗莖最多，為28粒/30片;A3B1C3處理只有三級小鱗莖，且小鱗莖數(shù)量僅10粒/30片。催培第3周是蘭州百合鱗片埋培的關(guān)鍵時期，也是小鱗莖根系發(fā)育的初期。不同處理的催培環(huán)境均不同程度的影響著鱗片分化情況，綜合各項(xiàng)指標(biāo)的極差值大小，確定影響小鱗莖形成的主要因素為溫度，其次為基質(zhì)相對水含量，鱗片層次影響最小。9個處理中A1B1C1（外層鱗片+25 ℃+60%基質(zhì)相對水含量）小鱗莖生長效果最佳，催培結(jié)束時鱗片腐爛率為0.33%、鱗片分化率為96.67%、小鱗莖分化數(shù)為231.67個、鱗片生根率89.67%、小鱗莖生根數(shù)為319.33條?！窘Y(jié)論】蘭州百合鱗片基質(zhì)埋培過程中不同層次鱗片在不同環(huán)境條件下形成小鱗莖的質(zhì)量和數(shù)量均不同，繁殖效率均有差異。鱗片基質(zhì)埋培繁殖適宜的環(huán)境參數(shù)為外層鱗片+25 ℃+60%基質(zhì)相對水含量，該技術(shù)參數(shù)可在生產(chǎn)實(shí)踐中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 蘭州百合;鱗片;基質(zhì)培養(yǎng);正交設(shè)計;小鱗莖

Abstract：【Objective】In order to provide suitable environmental parameters for large-scale and rapid propagation of Lilium davidii var. unicolor， the effects of three factors， scale layer， temperature and matrix humidity， on the effect of L. davidii scale culture by burying substrate were studied. 【Method】L. davidii scale as the experimental material，L9（34） orthogonal design was used to treat different expediting culture temperatures，matrix humidity and scale levels，in order to determine the appropriate environmental parameters for L. davidii scale culture and propagation of bulblets. Through the observation and analysis of the indexes such as the scale decay rate， scale differentiation rate， number of bulblets differentiation， scale rooting rate， number of bulblet rooting and transverse diameter（grading indicator） in the process of expedi-ting culture，the effects of substrate burying culture on the formation of small bulbs by different layers of scales was explored. 【Result】In the early stage of expediting culture， the decay rate of A1B3C3 treatment was the highest， reaching 18.67%. In the third week， the average decay rate of all treatments decreased to 1.33%. With the decline of the decay rate of scales， the differentiation rate of scales began to increase gradually， and entered the peak growth period of bulblet. The differentia-tion rate of scales in each treatment was 44.16%-86.52%. The number of bulblets in A1B1C1 treatment reached the maximum at the third week， which was 238.67. Except for A1B3C3， A2B3C1 and A3B3C2， the rooting rate of scales was 20.58%-63.92%. At the end of accelerated culture， the number of second-grade bulblets in A1B2C2 treatment was 53 bulblets/30 pieces; the number of first-grade bulblets in A1B1C1 treatment was the most， which was 28 bulblets/30 pieces; in A3B1C3 treatment， there were only three-grade bulblets， and the number of bulblets was only 10 bulblets/30 pieces. The third week of accelerated culture was the key period of L. davidiis cale burying culture. At the same time， this stage was also the initial stage of bulblet root development. The results showed that the differentiation of scales was affected by the culture environment of different treatments. According to the range value of each index， the main factor affecting the formation of bulblet was temperature， followed by relative water content of matrix， and the effect of scale level was the least influential. Among the nine treatments， the growth effect of A1B1C1（outer layer scale+25 ℃+60% relative water content of substrate） was the best，at the end of the culture， the decay rate of scales was 0.33%， the differentiation rate of scales was 96.67%， the differentiation number of bulblets was 231.67 bulblets， the rooting rate of scales was 89.67%， and the rooting number of bulblets was 319.33 bulblets. 【Conclusion】In the process of cultivating the scale of L. davidii by burying substrate， the quality and quantity of small bulbs formed by different scales under different environmental conditions are different， and the reproduction efficiency is different. The suitable environmental parameters for the growth of scale media are the external scale+25 ℃+60% relative water content of the substrate， which can be widely used in production experiments.

Key words： Lilium davidii var. unicolor; scale; matrix culture; orthogonal design; bulblet

0 引言

【研究意義】蘭州百合（Lilium davidii var. unico-lor）是多年生鱗莖草本植物，百合科百合屬川百合的變種，其鱗莖富含糖類、蛋白質(zhì)和淀粉等營養(yǎng)成分，同時含有百合苷等多種藥用成分及維生素、氨基酸等;鱗片質(zhì)地細(xì)膩，味甜鮮美，又名蘭州甜百合，具有良好的營養(yǎng)滋補(bǔ)功效。近年來隨著蘭州百合在全國生產(chǎn)面積的不斷擴(kuò)大，生產(chǎn)區(qū)域得到了快速發(fā)展，但產(chǎn)量和品質(zhì)卻急劇下降，造成了生產(chǎn)面積增加而總產(chǎn)量和優(yōu)質(zhì)商品不增加的現(xiàn)象，導(dǎo)致價格持續(xù)上漲。因此，研究蘭州百合優(yōu)質(zhì)種源繁殖技術(shù)，從而提高蘭州百合產(chǎn)量和品質(zhì)成為生產(chǎn)實(shí)踐中急需解決的問題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來針對蘭州百合的研究主要在代謝機(jī)理（孫紅梅等，2011）、養(yǎng)分管理（林玉紅等，2013）、組織離體快繁（韋莉萍等，2014）、營養(yǎng)成分分析（王乙婷，2016）、遺傳多樣性（崔文娟等，2018）及栽培繁育（黃鈺芳等，2018）等方面。胡秉芬（2003）在蘭州百合鱗片繁殖小鱗莖形成過程的研究中表明小鱗莖的形態(tài)發(fā)生過程屬于器官發(fā)生，且在不同的扦插基質(zhì)中分化能力不同。鄭愛珍和張峰（2004）提出百合鱗片繁殖法常見的有苗床扦插法、室內(nèi)砂培法和鱗片氣培法。郝瑞杰等（2012）認(rèn)為百合鱗莖各層鱗片能表現(xiàn)出不同的繁殖效率，NAA濃度為0.5 g/L、浸泡2 min、扦插深度為5 cm，更有利于蘭州百合的鱗片扦插繁殖。柳文慧（2012）在對百合鱗莖發(fā)育過程的研究中提出影響扦插鱗片生根和小鱗莖形成的重要?dú)庀笠蜃邮菧囟取｜S鈺芳等（2018）認(rèn)為連作條件下多種次生代謝物引起的自毒作用是導(dǎo)致蘭州百合連作障礙產(chǎn)生的主要原因之一?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】蘭州百合以無性繁殖為主（李謀強(qiáng)等，2016），其中鱗片是無性繁殖中最常用和繁殖系數(shù)最高的材料?；谇叭搜芯抠Y料（王剛等，2002;韋莉萍等，2014;段四喜等，2019），目前蘭州百合種源繁殖以鱗片組培快繁的研究居多，而鱗片基質(zhì)培養(yǎng)的研究較少，對鱗片繁殖小鱗莖最佳環(huán)境的篩選鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】從鱗片層次、催培溫度和基質(zhì)濕度3個因素探究蘭州百合鱗片基質(zhì)埋培過程中環(huán)境因子對埋培效果的影響，以期得到最佳溫濕度組合，并篩選最佳鱗片層次，為蘭州百合進(jìn)行規(guī)?；焖俜敝程峁┻m宜的環(huán)境參數(shù)，為提升蘭州百合的種源質(zhì)量與數(shù)量提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

選用甘肅省七里河地區(qū)種植的色澤潔白、品相良好飽滿、春季采挖的蘭州百合鱗莖為試驗(yàn)材料，剝除最外層帶病斑、已污染、不潔凈的鱗片，由外向內(nèi)依次采集，1～2層為外層鱗片，3～4層為中層鱗片，5～7層為內(nèi)層鱗片。各層次鱗片用0.3%的50%甲基硫菌靈液浸泡30 min后，稍加控水后備用。埋培基質(zhì)選用進(jìn)口育苗草炭（Floragard substrate）。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2019年4—6月在青海省園林植物與觀賞園藝重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成。采用L9（34）正交表進(jìn)行3因素3水平的正交試驗(yàn)組合，選用3個層次的鱗片（A：外、中、內(nèi)），在3種恒溫（B：25、20和15 ℃）及3種不同基質(zhì)相對水含量（C：60%、70%和80%）狀態(tài)下，進(jìn)行7周（2019年4月29日—6月9日）催培試驗(yàn)（表1）。每處理選取備用的鱗片400片和基質(zhì)按照1∶1的體積比混合均勻放置在催培盆中，在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行鱗片催培。試驗(yàn)過程中對各處理的基質(zhì)水含量逐周進(jìn)行測定，控制基質(zhì)水含量在相應(yīng)的水平，以保證在穩(wěn)定的環(huán)境條件下得到準(zhǔn)確的觀測指標(biāo)。

1. 3 測定指標(biāo)及方法

催培開始后每7 d每處理隨機(jī)選取100片鱗片進(jìn)行觀測，重復(fù)3次取平均值，記錄數(shù)據(jù)。觀測指標(biāo)為鱗片腐爛率、鱗片分化率和小鱗莖分化數(shù)、鱗片生根率和小鱗莖生根數(shù)及其橫徑。

鱗片腐爛率（%）=腐爛鱗片數(shù)/100片×100

鱗片分化率（%）=萌出小鱗莖的鱗片數(shù)/100片×100

鱗片生根率（%）=長根鱗片數(shù)/100片×100

小鱗莖質(zhì)量評價：每個處理隨機(jī)取30片鱗片，并從鱗片上分離小鱗莖，取小鱗莖中值（橫徑），將小鱗莖平均直徑（橫徑）按一級（>7.0 mm）、二級（3.5～7.0 mm）、三級（<3.5 mm）進(jìn)行分級;并計算每30片中各級小鱗莖的數(shù)量（粒/30片）。

1. 4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理;利用SPSS 17.00進(jìn)行方差分析與新復(fù)極差法（SSR）檢驗(yàn)。極差分析分別統(tǒng)計9個處理的鱗片腐爛率、鱗片分化率、小鱗莖分化數(shù)、鱗片生根率和小鱗莖生根數(shù)，計算出不同因素相同水平的總和（K）和平均值（k），以及相同因素不同水平的極差（R）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同處理對鱗片腐爛率的影響

9個處理的蘭州百合鱗片在催培過程中的腐爛率變化情況如圖1所示。催培開始1周時，腐爛現(xiàn)象較嚴(yán)重，A1B3C3處理腐爛率最高，達(dá)18.67%，A2B2C3處理腐爛率最低，為4.00%;催培2周時除A1B2C2處理外，其余處理的鱗片腐爛率均有所下降，平均腐爛率從1周的9.59%降到5.52%;進(jìn)入3周時，平均腐爛率下降到1.33%。隨著催培時間的延長，腐爛率較第3周變化幅度不大，平均為1.48%，接近平穩(wěn)狀態(tài)，直至催培結(jié)束。可見催培前3周是腐爛現(xiàn)象高發(fā)時期，伴隨著鱗片開始分化小鱗莖，各處理雖有不同程度的腐爛現(xiàn)象出現(xiàn)，但對催培效果無影響。

2. 2 不同處理對鱗片分化率和小鱗莖分化數(shù)的影響

催培2周時鱗片基部位置出現(xiàn)白色小突起，以此作為鱗片始分化和計算鱗片分化率的標(biāo)準(zhǔn)，此時鱗片分化率達(dá)30%，為小鱗莖形成期;催培時間在2～3周時，鱗片分化率達(dá)50%，進(jìn)入小鱗莖生長旺盛時期;催培3周后，鱗片分化率大于70%，進(jìn)入小鱗莖生長高峰期。如圖2所示，A1B3C3、A2B3C1和A3B3C2處理小鱗莖分化形成緩慢，至4周時小鱗莖數(shù)量才開始上升，到催培5周時數(shù)量趨于平穩(wěn)狀態(tài);其他處理均在2～3周時小鱗莖數(shù)快速上升，A1B1C1處理在催培3周時小鱗莖數(shù)達(dá)最大值（238.67個）;隨著催培時間的增加小鱗莖數(shù)趨于平穩(wěn)狀態(tài)，進(jìn)入小鱗莖生長高峰期后，A1B1C1處理在7周時分化形成的小鱗莖數(shù)仍最多，為231.67個。從催培開始至結(jié)束，9個處理的鱗片分化率為44.16%～86.52%。可見，鱗片分化率和小鱗莖分化數(shù)直接決定催培效果，催培環(huán)境的變化均不同程度影響鱗片分化情況。

2. 3 不同處理對鱗片生根率和小鱗莖生根數(shù)的影響

根系發(fā)育是衡量小鱗莖質(zhì)量的一個重要因素，關(guān)系到催培結(jié)束后進(jìn)入看護(hù)培養(yǎng)階段出苗的整齊度。由圖3可知，從催培開始至結(jié)束，9個處理中除A1B3C3、A2B3C1和A3B3C2外，其余處理在催培3周后鱗片上一致開始長根，且隨著催培時間的延長，小鱗莖生根數(shù)不斷增加，為31.63～195.17條，鱗片生根率為20.58%～63.92%;催培7周時，A1B1C1處理小鱗莖生根數(shù)最多，達(dá)319.33條，A1B2C2處理小鱗莖生根數(shù)最少，為187.00條。因此，催培第3周是根系分化的始期，也是根系分化與否的關(guān)鍵期。

2. 4 不同處理的小鱗莖發(fā)育質(zhì)量

小鱗莖大小可反映不同層次鱗片的分化能力，同時催培環(huán)境對分化的小鱗莖大小有一定影響。如圖4所示，不同處理分化的小鱗莖大小均有差異，A1B2C2處理的小鱗莖最多，為76粒/30片，其中二級小鱗莖最多，達(dá)53粒/30片;A1B1C1處理的一級小鱗莖最多，為28粒/30片;而A3B2C1和A3B3C2處理的三級小鱗莖占絕大多數(shù)，一級和二級小鱗莖很少;A3B1C3處理只有三級小鱗莖，且小鱗莖數(shù)量僅10粒/30片。

2. 5 正交試驗(yàn)極差分析

對催培結(jié)束時統(tǒng)計各處理的催培指標(biāo)（表2）進(jìn)行極差分析（表3），通過R值比較此次試驗(yàn)的主次因素，一般情況下，R值越大說明該因素對指標(biāo)影響程度越大。鱗片分化率各影響因素作用程度為溫度>鱗片層次>基質(zhì)相對水含量，小鱗莖分化數(shù)、小鱗莖生根數(shù)和鱗片生根率各因素影響程度均為溫度>基質(zhì)相對水含量>鱗片層次。而對鱗片腐爛率而言，在本研究中腐爛率應(yīng)越低越好，R值越小說明影響程度越大，各因素影響程度為基質(zhì)相對水含量（1.03）>鱗片層次（1.33）>溫度（1.40）。因此綜合各項(xiàng)指標(biāo)的R值大小，確定影響小鱗莖形成的主要因素為溫度，其次為基質(zhì)相對水含量，鱗片層次影響最小。

針對各項(xiàng)指標(biāo)的k得到最佳處理組合分別是A3B1C3（鱗片腐爛率）、A1B1C1（小鱗莖分化數(shù)）、A3B1C1（小鱗莖生根數(shù)、鱗片分化率、鱗片生根率）（表3）。鱗片催培效果最終由鱗片繁殖出的小鱗莖數(shù)量決定，因此鱗片分化率和小鱗莖分化數(shù)是催培繁殖的決定性指標(biāo)。根據(jù)兩個指標(biāo)的正交設(shè)計直觀分析圖（圖5），得到3個環(huán)境因素的最佳水平組合為A3B1C1和A1B1C1。

2. 6 正交試驗(yàn)方差分析

方差分析結(jié)果（表4）表明，溫度除對鱗片腐爛率的影響差異不顯著（P>0.05，下同）之外，其對小鱗莖分化數(shù)、小鱗莖生根數(shù)、鱗片分化率及鱗片生根率都具有極顯著影響（P<0.01，下同）。鱗片層次和基質(zhì)相對水含量對5個觀測指標(biāo)的影響均不顯著。

通過對不同溫度下各指標(biāo)的新復(fù)極差法（SSR）檢驗(yàn)（表5），發(fā)現(xiàn)15 ℃與25、20 ℃下的處理呈極顯著差異，25 ℃與20 ℃處理間無顯著差異。因此，溫度因素的3個水平中，以25 ℃下催培效果最好，其次是20 ℃。

2. 7 綜合評價

根據(jù)鱗片催培繁殖的主效因子和大面積催培的混合鱗片綜合考慮，認(rèn)為選擇B1C1為最佳處理組合，即在25 ℃、60%基質(zhì)相對水含量條件下，催培的小鱗莖數(shù)量多、鱗片分化率和鱗片生根率高（圖6）。在鱗片分層次催培中，由于A3B1C1和A3B3C1在該試驗(yàn)中的正交設(shè)計表中未設(shè)計出，因此得出最佳處理組合為A1B1C1，即外層鱗片+25 ℃+60%基質(zhì)相對水含量的催培效果最好，可作為催培處理方案。

3 討論

楊春起（2016）研究表明，按照影響鱗片催培效果的主次因素，溫度是影響小鱗莖繁殖的最關(guān)鍵因素。選用鱗片進(jìn)行扦插繁殖時環(huán)境溫度應(yīng)控制在20～25 ℃。本研究中25 ℃處理的小鱗莖生長、生根情況最佳，15 ℃表現(xiàn)最差。溫度過低不利于小鱗莖萌發(fā)，且15 ℃低于百合小鱗莖萌發(fā)的最低溫度;同時溫度過低也不利于生根，生根率和根數(shù)決定著后期小鱗莖能否繼續(xù)生長，也是小鱗莖移栽馴化的關(guān)鍵。

整個催培期所有處理均有不同程度的腐爛現(xiàn)象并在催培第1周時出現(xiàn)腐爛率最高值，其主要原因可能是蘭州百合鱗片剝離時產(chǎn)生了不可避免的傷口，催培初期鱗片傷口未及時愈合，容易感染病原菌從而使鱗片出現(xiàn)腐爛、變壞現(xiàn)象。腐爛率最高的A1B3C3處理中鱗片層次為外層，分析認(rèn)為外層鱗片在鱗莖最外面，最易受到機(jī)械損傷，同時外層鱗片營養(yǎng)物質(zhì)豐富（劉仁坤，2010），為病原菌的繁殖提供有利條件。本研究中催培溫度范圍在15～25 ℃，基質(zhì)水含量范圍在60%～80%，均為病原菌生長的適宜溫度和濕度，以上均是造成鱗片出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象的直接原因。鱗片的腐爛率伴隨著催培時間的延長出現(xiàn)變化，第3周進(jìn)入小鱗莖分化高峰期時，腐爛率平均穩(wěn)定在1.48%，直至催培結(jié)束。

不同層次鱗片分化小鱗莖的能力和數(shù)量均有差異。在本研究中小鱗莖增殖系數(shù)排序是外層鱗片>中層鱗片>內(nèi)層鱗片，該結(jié)果與前人在百合組織培養(yǎng)繁殖過程中篩選出的外層鱗片為初代培養(yǎng)的最佳外植體的結(jié)果一致（汪有良，1995;王剛等，2002）。外層鱗片淀粉含量高，且從外界環(huán)境中吸收養(yǎng)分和水分的能力強(qiáng)于中層鱗片和內(nèi)層鱗片。

本研究中催培結(jié)束時（7周），各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)最好的處理分別是：內(nèi)層+25 ℃+80%基質(zhì)相對水含量處理（A3B1C3）的鱗片腐爛率最低，數(shù)值接近0;內(nèi)層+20 ℃+60%基質(zhì)相對水含量處理（A3B2C1）的鱗片分化率最高，為99.00%，生根率第二高，為88.00%;外層+25 ℃+60%基質(zhì)相對水含量處理（A1B1C1）的小鱗莖分化數(shù)最高，達(dá)231.67個，且小鱗莖生根數(shù)最多，達(dá)319.33條;結(jié)合催培效果分析以上4個處理，內(nèi)層+25 ℃+80%基質(zhì)相對水含量處理（A3B1C3）雖然腐爛率最低，但對繁殖效果進(jìn)行評價時腐爛率越低不能決定催培效果越好，因此腐爛率這一指標(biāo)參考價值不大。極差分析得到兩個最佳組合（A1B1C1和A3B1C1），而內(nèi)層+25 ℃+60%基質(zhì)相對水含量處理（A3B1C1）未出現(xiàn)在正交設(shè)計中。綜合催培效果和極差分析兩方面結(jié)果，評價得出本研究的最佳處理組合確定為外層+25 ℃+60%基質(zhì)相對水含量（A1B1C1）。在最佳組合中，小鱗莖形成、發(fā)育分為形成和體積膨大兩個階段，第一階段約2周，決定著鱗片分化率和分化小鱗莖的數(shù)量;第二階段大約5周，決定著小鱗莖分化后的發(fā)育質(zhì)量，包括內(nèi)部鱗片分化和根系分化與發(fā)育。

4 結(jié)論

在蘭州百合鱗片基質(zhì)埋培過程中不同層次鱗片在不同環(huán)境條件下形成小鱗莖的質(zhì)量和數(shù)量均不同，繁殖效率均有差異。鱗片基質(zhì)埋培繁殖適宜的環(huán)境參數(shù)為外層鱗片在25 ℃的催培溫度下、埋培在60%水含量的基質(zhì)環(huán)境中，可得到最佳的繁殖效果。該結(jié)論可為蘭州百合工廠化催培繁殖提供技術(shù)參數(shù)，得到的最佳參數(shù)組合可在實(shí)際生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）