不同類型番茄品質(zhì)性狀遺傳多樣性及其相關(guān)性分析

盧 琦，梁 燕

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

番茄（Solanum lycopersicumL.）是自花授粉作物，長(zhǎng)期定向（高產(chǎn)）選擇使品種間遺傳基礎(chǔ)變窄且趨近[1]，一方面，番茄良好風(fēng)味或營(yíng)養(yǎng)性狀流失[2]，難以滿足消費(fèi)者對(duì)于優(yōu)質(zhì)番茄的需求；另一方面，遺傳單一性傾向使物種防御能力降低，一旦發(fā)生災(zāi)害，可能導(dǎo)致嚴(yán)重后果。

提升番茄品質(zhì)和拓寬番茄遺傳基礎(chǔ)，除大量搜集具有優(yōu)良特性番茄種質(zhì)外，發(fā)掘和培育遺傳多樣性豐富的優(yōu)質(zhì)番茄種質(zhì)尤為重要。芮文婧等分析353份番茄種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性，結(jié)果表明，供試材料表型性狀遺傳多樣性豐富，各性狀間相互性復(fù)雜[3]。李云洲等研究142份番茄種質(zhì)資源主要植物學(xué)性狀遺傳多樣性，供試材料數(shù)量性狀平均變異系數(shù)45.94%，主要植物學(xué)性狀有較大變異幅度，包含較多變異類型，變異豐富[4]。袁東升等分析100份番茄種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性，不同性狀在不同材料之間表現(xiàn)出不同程度多樣性[5]。王曉靜首次將番茄品質(zhì)性狀作為系統(tǒng)研究對(duì)象[6]，利用多元統(tǒng)計(jì)分析法研究番茄品質(zhì)性狀的多樣性和相關(guān)性，結(jié)果為番茄品質(zhì)的選擇、研究及其改良奠定基礎(chǔ)。

本研究以181份番茄材料為研究對(duì)象，系統(tǒng)分析包括營(yíng)養(yǎng)、感官和商品品質(zhì)在內(nèi)的22個(gè)性狀，以明確番茄不同類型品質(zhì)性狀遺傳多樣性差異，篩選品質(zhì)優(yōu)良番茄材料，為番茄品質(zhì)性狀選擇改良及育種提供理論依據(jù)和種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

181份普通番茄材料由西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院番茄育種課題組提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在陜西省咸陽(yáng)市楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝場(chǎng)。2019年1月24日播種，穴盤育苗，3月21日定植，株距35 cm，行距60 cm，每份材料定植10株，常規(guī)田間管理。

1.3 性狀調(diào)查

測(cè)定性狀共22項(xiàng)，包括番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀:番茄紅素含量、VC含量、可溶性固形物含量；感官品質(zhì)性狀:總糖含量、總酸含量、糖酸比、果實(shí)硬度、心室數(shù)、果肉厚、果肉色、果實(shí)橫切面形狀、胎座膠狀物質(zhì)顏色；商品品質(zhì)（外觀品質(zhì)）性狀:萼片形態(tài)、成熟果色、果皮色、果型指數(shù)、果面棱溝、果面茸毛、果頂形狀、果肩、果梗洼尺寸、畸裂果。在番茄果實(shí)成熟期，從每份材料正常、健康植株第二或第三序果實(shí)上，選取5個(gè)具代表性、尺寸均勻、無(wú)病蟲(chóng)、正常發(fā)育達(dá)到商品成熟的果實(shí)測(cè)定性狀，取其平均值，設(shè)3次重復(fù)。番茄紅素含量測(cè)定采用紫外-可見(jiàn)分光光度法；VC含量測(cè)定采用鉬藍(lán)比色法[7]；可溶性固形物含量使用手持式折光儀直接測(cè)定?？偺呛繙y(cè)定采用蒽酮比色法；總酸含量測(cè)定采用酸堿滴定法[8]。其他品質(zhì)性狀測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[9]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)于番茄22個(gè)品質(zhì)性狀中呈連續(xù)性變化的數(shù)量型性狀，統(tǒng)計(jì)其均值、最小值、最大值、變異幅度、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)（H'）。

對(duì)于描述型性狀，采用數(shù)值編碼方式處理數(shù)據(jù)（見(jiàn)表1），統(tǒng)計(jì)各性狀不同表型分布頻率及該性狀變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)H'=-∑PilnPi，其中i為性狀第i個(gè)類型，Pi為某一性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占材料總份數(shù)百分比，ln為自然對(duì)數(shù)。利用SPSS 20.0分析相關(guān)性，分別基于營(yíng)養(yǎng)、感官和商品品質(zhì)性狀，采用系統(tǒng)聚類Ward法對(duì)181份供試材料聚類，采用平方歐式距離得到近似矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄品質(zhì)性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀

遺傳多樣性指數(shù)（H′）是衡量遺傳多樣性程度的重要指標(biāo)，遺傳多樣性指數(shù)越高表明多樣性越豐富。番茄紅素、VC和可溶性固形物含量遺傳多樣性指數(shù)分別為1.38、1.38和1.37，表明3個(gè)性狀多樣性水平接近，具有豐富遺傳多樣性。變異系數(shù)是反映變異程度的重要指標(biāo)，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀中番茄紅素含量變異系數(shù)最大為46.36%，VC含量次之為33.71%，可溶性固形物含量變異系數(shù)最小為15.66%（見(jiàn)表2），說(shuō)明在供試材料中，可溶性固形物含量變化范圍較小，其他兩個(gè)性狀較大，這兩個(gè)性狀改良可能性較大。

表1 供試番茄描述型品質(zhì)性狀賦值Table 1 Assignment of descriptive quality traits of tested tomatoes

表2 供試番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀變異情況Table 2 Variation of nutrition quality traits of tested tomatoes

2.1.2 感官品質(zhì)性狀

番茄感官品質(zhì)性狀包括總糖含量、總酸含量、糖酸比、果實(shí)硬度、心室數(shù)、果肉厚、果肉色、果實(shí)橫切面形狀和胎座膠狀物質(zhì)顏色。其中6個(gè)數(shù)量型性狀遺傳多樣性指數(shù)由高到低為:果肉厚1.46、心室數(shù)1.41、糖酸比1.40、總糖含量1.37、果實(shí)硬度1.37和總酸含量0.91。變異系數(shù)以果實(shí)硬度、心室數(shù)和總糖含量較高，均大于20%，總酸含量、糖酸比和果肉厚在12%～16%（見(jiàn)表3）。而供試番茄材料果肉色均為粉紅，果實(shí)橫切面形狀均為圓形，胎座膠狀物質(zhì)顏色均為黃綠，3個(gè)性狀表型一致，為長(zhǎng)期育種選擇結(jié)果。

表3 供試番茄感官品質(zhì)性狀變異情況Table 3 Variation of sensory quality traits of tested tomatoes

2.1.3 商品品質(zhì)性狀

商品品質(zhì)性狀包括萼片形態(tài)、成熟果色、果皮色、果型指數(shù)、果面棱溝、果面茸毛、果頂形狀、果肩、果梗洼尺寸和畸裂果，各性狀具有不同程度多樣性:果梗洼尺寸和果型指數(shù)遺傳多樣性指數(shù)均為1.42，但變異系數(shù)分別為16.41%和7.44%（見(jiàn)表4）。

表4 供試番茄商品品質(zhì)性狀變異情況Table 4 Variation of commercial quality traits of tested tomatoes

萼片形態(tài)遺傳多樣性指數(shù)0.85，4種表型基平、上翹、直立和上卷分別占37.6%、58.0%、1.1%和3.3%。成熟果色遺傳多樣性指數(shù)0.68，以粉紅色為主，占58.6%，其余為紅色。果皮色遺傳多樣性指數(shù)0.68，粉紅色果實(shí)果皮均為無(wú)色，占58.6%，紅色果實(shí)果皮均為黃色，占41.4%。果面棱溝遺傳多樣性指數(shù)0.37，果面無(wú)棱溝這一表型分布頻率高達(dá)90.1%，其余8.3%輕棱溝，1.7%中棱溝。果頂形狀有圓平和微凹2種，遺傳多樣性指數(shù)0.48，圓平為主要表型，占81.2%?；压z傳多樣性指數(shù)最低，為0.18，僅4.4%供試材料有畸裂果。上述性狀遺傳多樣性指數(shù)均小于1，多樣性程度低，但除畸裂果（19.74%）外，其他性狀變異系數(shù)均大于30%（萼片形態(tài)38.66%、成熟果色34.93%、果皮色34.93%、果面棱溝33.10%、果頂形狀32.97%）。所有供試材料果面無(wú)茸毛，成熟果實(shí)無(wú)果肩，果面茸毛和果肩兩個(gè)性狀表型無(wú)可選擇性。

2.2 番茄品質(zhì)性狀相關(guān)性分析

2.2.1 同類型品質(zhì)性狀間

營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀中番茄紅素含量、VC含量、可溶性固形物含量?jī)蓛芍g相關(guān)性均不顯著。感官品質(zhì)性狀中總糖含量與總酸含量、糖酸比呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.498和0.775；果肉厚與總酸含量、心室數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；總酸含量與果實(shí)硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)。商品品質(zhì)性狀中果梗洼尺寸與果面棱溝、果頂形狀極顯著正相關(guān)，果型指數(shù)與成熟果色、果梗洼尺寸呈極顯著負(fù)相關(guān)（見(jiàn)表5）。

2.2.2 不同類型品質(zhì)性狀間

不同類型品質(zhì)性狀間也存在不同程度相關(guān):可溶性固形物含量與果型指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)0.227），總糖含量與可溶性固形物含量呈極顯著正相關(guān)（0.245），總酸含量與可溶性固形物含量呈極顯著正相關(guān)（0.260），果型指數(shù)與總酸含量呈極顯著正相關(guān)（0.260），果實(shí)硬度與果梗洼尺寸（0.281）、萼片形態(tài)呈極顯著正相關(guān)（0.215），VC含量與果梗洼尺寸呈極顯著正相關(guān)（0.280），與果型指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.309）；VC含量與果實(shí)硬度呈顯著正相關(guān)，果梗洼尺寸與果肉厚呈顯著正相關(guān)，總糖含量與番茄紅素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，可溶性固形物含量與果實(shí)硬度、果肉厚呈顯著負(fù)相關(guān)（見(jiàn)表5）。

2.3 番茄品質(zhì)性狀聚類分析

2.3.1 基于營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的聚類分析

181份番茄材料劃分為6類（見(jiàn)圖1），各類營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀具有一定差異:

第Ⅰ類包括47個(gè)材料:VC含量最高，達(dá)55.95 mg·100 g-1，均值 39.50 mg·100g-1，番茄紅素含量較高，達(dá)23.62 mg·100 g-1；果實(shí)硬度1.74 kg·cm-2，較其他類更利于貯藏和運(yùn)輸。

第Ⅱ類包括43個(gè)材料:VC含量較高，達(dá)31.73 mg·100g-1，番茄紅素含量較低，達(dá)9.95 mg·100g-1。

第Ⅲ類包括27個(gè)材料:可溶性固形物含量4.0%，低于其他類。

第Ⅳ類包括24個(gè)材料:番茄紅素含量最高，達(dá) 37.62 mg·100 g-1，均值 29.28 mg·100 g-1；但總糖含量1.77%，糖酸比7.50，均為各類中最低，果實(shí)風(fēng)味可能偏酸；果實(shí)較圓正，無(wú)畸裂果，外觀品質(zhì)良好。

第Ⅴ類包括16個(gè)材料:營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)一般，番茄紅素含量較低，達(dá)13.48 mg·100g-1，VC含量較低，達(dá)14.14 mg·100g-1。

第Ⅵ類包括24個(gè)材料:營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)好，VC含量最高值45.13 mg·100g-1，可溶性固形物含量高于其他類，均值6.2%，最高7.5%；感官品質(zhì)好，總糖含量2.38%，總酸含量0.28%，糖酸比8.54，均為各類中最高，果實(shí)硬度1.38 kg·cm-2，相對(duì)其他類較?。簧唐菲焚|(zhì)好，果實(shí)較圓正，無(wú)畸裂果，果面無(wú)棱溝，果色均為粉紅，綜合品質(zhì)俱佳。

2.3.2 基于感官品質(zhì)的聚類分析

181份番茄材料劃分為5類（見(jiàn)圖2），各類感官品質(zhì)性狀具有一定差異:

第Ⅰ類包括54個(gè)材料:糖酸比9.17，高于其他類，總糖含量較高2.11%，感官品質(zhì)較好；VC含量31.84 mg·100 g-1，高于其他類。

第Ⅱ類包括33個(gè)材料:果肉厚7.49 mm，大于其他類；VC含量較高，達(dá)31.09 mg·100 g-1。

第Ⅲ類包括40個(gè)材料:總糖含量和糖酸比均低于其他類，分別為1.54%和6.40，感官品質(zhì)欠佳；無(wú)畸裂果。

第Ⅳ類包括24個(gè)材料:心室數(shù)平均5.7個(gè)，最多為9個(gè)；果面無(wú)棱溝。

第Ⅴ類包括30個(gè)材料:總糖含量均值2.68%，最高3.52%，總酸含量均值0.32%，最高0.44%，均高于其他類，糖酸比8.53，感官品質(zhì)良好；可溶性固形物含量5.4%，高于其他，果實(shí)較圓正，無(wú)畸裂果，營(yíng)養(yǎng)和商品品質(zhì)表現(xiàn)均較好。

2.3.3 基于商品品質(zhì)的聚類分析

181份番茄材料劃分為6類（見(jiàn)圖3）。

第Ⅰ類包括41個(gè)材料:均為紅果，果頂圓平，果面無(wú)棱溝。

第Ⅱ類包括27個(gè)材料:均為紅果，果梗洼最寬9.77 mm；果實(shí)硬度2.00 kg·cm-2，大于其他類；VC含量37.41 mg·100g-1，高于其他類。

第Ⅲ類包括8個(gè)材料:均有畸裂果；番茄紅素含量較低，達(dá)13.76 mg·100g-1；糖酸比較高8.74。

第Ⅳ類包括46個(gè)材料:均為粉果，果型指數(shù)0.89，果實(shí)圓正，果面無(wú)棱溝；番茄紅素含量19.69 mg·100g-1，高于其他類，可溶性固形物含量5.0%；總糖含量2.02%，總酸含量0.26%，均高于其他類，外觀、營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味方面表現(xiàn)均較好。

第Ⅴ類包括32個(gè)材料:均為粉果，各項(xiàng)品質(zhì)性狀表現(xiàn)中等。

第Ⅵ類包括27個(gè)材料:均為粉果，萼片基平，果梗洼4.95 mm，小于其他類，果實(shí)較圓正，果面無(wú)棱溝，果頂圓平，商品品質(zhì)良好；可溶性固形物含量5.1%；總糖含量2.00%，總酸含量0.25%，均相對(duì)較高，營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味品質(zhì)表現(xiàn)較好。

3 討論與結(jié)論

由于長(zhǎng)期追求高產(chǎn)、高抗的定向育種，市場(chǎng)上許多番茄品種品質(zhì)性狀多樣化程度偏低，反映在表型上，表現(xiàn)為番茄品質(zhì)性狀表型以少數(shù)幾類占據(jù)較大比例甚至僅有單一表型，難以達(dá)到消費(fèi)者期望，所以要盡量選擇和培育多樣性豐富的番茄材料，以防遺傳單一性加劇。本研究供試番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀遺傳多樣性水平相對(duì)突出，有利番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)改良育種；相反，部分感官和商品品質(zhì)性狀多樣性程度偏低，需引起關(guān)注:長(zhǎng)期的品種選育保留相對(duì)更符合市場(chǎng)偏好的番茄性狀表型，如果面棱溝越來(lái)越輕淺，果頂形狀越來(lái)越平整，這些性狀均與多個(gè)品質(zhì)性狀緊密相關(guān)，不排除其調(diào)控基因連鎖的可能性，對(duì)某種表型定向選擇可能導(dǎo)致其相關(guān)性狀某個(gè)表型丟失，降低遺傳多樣性。

已有番茄性狀相關(guān)性分析多數(shù)圍繞番茄主要農(nóng)藝性狀、涉及部分品質(zhì)性狀[10-11]。與之不同，本研究關(guān)注點(diǎn)在番茄產(chǎn)品器官（果實(shí)）品質(zhì)，在集合所有評(píng)價(jià)番茄品質(zhì)常用性狀基礎(chǔ)上，增加果頂形狀、果面棱溝、胎座膠狀物質(zhì)顏色、果實(shí)橫切面形狀和番茄萼片形態(tài)等品質(zhì)性狀，以期充分分析番茄品質(zhì)性狀間相關(guān)性，滿足人們對(duì)番茄品質(zhì)性狀的新需求，為番茄品質(zhì)性狀改良育種研究提供理論依據(jù)。

相關(guān)性分析結(jié)果中，部分性狀顯著或極顯著相關(guān)性與前人研究結(jié)果一致[12-13]，部分相關(guān)性方向一致但顯著水平有差異[14-15]，可能由于試驗(yàn)條件、分析方法等存在差異。但也存在個(gè)別分析結(jié)果，性狀間相關(guān)性方向與已有多數(shù)研究結(jié)果相反，或者先前研究中極顯著相關(guān)的兩性狀在本研究中相關(guān)性不成立，如孫亞?wèn)|等研究結(jié)果表明番茄紅素含量和可溶性固形物含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.65[16]。但本研究結(jié)果顯示二者間不存在相關(guān)性，李相梅、羅穎等研究也顯示相同結(jié)果[17-18]。通過(guò)分析可知，出現(xiàn)這種情況的主要原因可能是研究所用番茄材料遺傳背景不同。經(jīng)定向選擇的番茄材料，多個(gè)性狀表型均值、極值、分布頻率等發(fā)生改變，與自然狀態(tài)下表型不同，有些性狀表型甚至已達(dá)到改良的極限狀態(tài)，則對(duì)同一性狀的描述統(tǒng)計(jì)結(jié)果在不同遺傳背景的供試材料間會(huì)表現(xiàn)顯著差異，因此性狀間相關(guān)性分析結(jié)果存在較大差異。

本研究聚類分析分別基于番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀、感官品質(zhì)性狀和商品品質(zhì)性狀開(kāi)展，相較以往的聚類方式更加細(xì)化，分析更具針對(duì)性，便于試驗(yàn)結(jié)果的實(shí)際應(yīng)用。通過(guò)聚類分析，可初步篩選品質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)良類群，例如基于營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀聚類的第Ⅵ類番茄材料:VC含量和可溶性固形物含量較高，總糖含量、總酸含量和糖酸比較高，無(wú)畸裂果且果實(shí)圓正無(wú)棱溝，果實(shí)營(yíng)養(yǎng)、風(fēng)味和外觀品質(zhì)俱佳，雖然果實(shí)硬度略低不利于貯運(yùn)，但同時(shí)獲得更佳果實(shí)口感，故可進(jìn)一步從中篩選高品質(zhì)鮮食番茄種質(zhì)。