蝦夷扇貝閉殼肌蛋白溶解性與三磷酸腺苷的關(guān)聯(lián)性

張 晴，姜明慧，田元勇，徐美祿，冷寒冰，劉俊榮

( 大連海洋大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧 大連 116023 )

蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)活品形式經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高，在離水至消費(fèi)終端會(huì)受到諸多因素影響導(dǎo)致活品品質(zhì)下降[1-4]。對(duì)于活品蝦夷扇貝品質(zhì)的評(píng)價(jià)目前主要集中于核苷酸系化合物、代謝酶、蛋白性質(zhì)及感官等方面。核苷酸系化合物包括K值、三磷酸腺苷、核苷酸能荷值、糖原及pH變化等[5-8]。根據(jù)不同的代謝途徑，已經(jīng)探索出多種可以作為指示鮮品品質(zhì)的酶，包括章魚(yú)堿脫氫酶[9]、精氨酸激酶[10]、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶等。也可通過(guò)活品肌肉蛋白性質(zhì)來(lái)監(jiān)測(cè)其品質(zhì)，如肌球蛋白的三磷酸腺苷酶酶活性質(zhì)，肌球蛋白頭部具有分解三磷酸腺苷的能力，狀態(tài)良好時(shí)酶活性高，而在活品機(jī)體受到脅迫時(shí)酶活性就會(huì)降低，從而反映出水產(chǎn)品的品質(zhì)[11]。楊婷婷等[2,12-13]建立了蝦夷扇貝感官評(píng)價(jià)體系，從風(fēng)味角度出發(fā)，系統(tǒng)地評(píng)價(jià)了活品蝦夷扇貝的品質(zhì)，并通過(guò)模擬流通鏈的形式研究了在活品流通過(guò)程中蝦夷扇貝風(fēng)味品質(zhì)的變化。目前，對(duì)于食品肌肉質(zhì)地的評(píng)價(jià)主要為感官評(píng)價(jià)，主觀性較強(qiáng)，對(duì)于活品蝦夷扇貝的閉殼肌肌肉而言，影響其口感質(zhì)地的主要因素為肌肉蛋白的收縮作用，因此，可以從肌肉蛋白的角度出發(fā)研究肌肉品質(zhì)。

肌肉蛋白溶解性通常是用來(lái)評(píng)價(jià)魚(yú)肉或畜肉在保藏期間肌肉品質(zhì)變化的重要指標(biāo)，溶解性與蛋白持水性及肌肉彈性等息息相關(guān)。在貯藏過(guò)程中，由于肌肉蛋白變性帶來(lái)的降解及聚集等會(huì)使蛋白溶解性下降，而蛋白溶解性下降也說(shuō)明肌肉品質(zhì)受到影響[14-15]。對(duì)于活品來(lái)說(shuō)，肌肉收縮程度也會(huì)對(duì)溶解性造成影響。肌球蛋白為肌原纖維蛋白的主要組成部分，參與調(diào)控肌肉收縮，肌球蛋白頭部具有三磷酸腺苷酶活性，尾部為纖維絲狀，尾部凝集會(huì)影響溶解性。有研究按照肌肉全蛋白溶解性的差異對(duì)豬肉進(jìn)行了分類，并通過(guò)R值(肌苷酸/三磷酸腺苷)的變化比較了不同溶解性肌肉品質(zhì)差異[16]。筆者主要以軟體動(dòng)物蝦夷扇貝為研究對(duì)象，對(duì)不同活力狀態(tài)下扇貝閉殼肌蛋白溶解性進(jìn)行分析，同時(shí)對(duì)照分析其三磷酸腺苷分布，比較三磷酸腺苷參與下的溶解性變化機(jī)制，探究以蛋白質(zhì)溶解性為切入點(diǎn)的活品貝類評(píng)價(jià)新思路。

1 材料與方法

1.1 原料貯藏與采樣

干藏：剛采捕上岸的活品蝦夷扇貝運(yùn)達(dá)實(shí)驗(yàn)室后立即進(jìn)行冷卻干藏，貯藏溫度為4 ℃，分別于0、48、72、96、120 h進(jìn)行采樣，每次采樣數(shù)量為5只，分別對(duì)每只扇貝進(jìn)行三磷酸腺苷及其關(guān)聯(lián)化合物含量測(cè)定，同時(shí)對(duì)貯藏0、48、120 h的扇貝肌肉蛋白溶解性進(jìn)行測(cè)定?；钬惒蓸雍笱杆偈止ら_(kāi)殼并分離出橫紋肌與平滑肌，操作均在冰浴下完成。

1.2 試驗(yàn)試劑及儀器

標(biāo)準(zhǔn)牛血清蛋白、考馬斯亮藍(lán)R-250(中國(guó)北京索萊寶科技有限公司)；乙二醇雙(2-氨基乙基醚)四乙酸(EGTA)、鹽酸、氯化鈉、氫氧化鈉、氫氧化鉀、無(wú)水甲醇、乙酸(中國(guó)天津市科密歐化學(xué)試劑有限公司)；SDS-聚丙烯酰胺電泳試劑、β-巰基乙醇(美國(guó)Sigma公司)；尿素、Tris、高氯酸、酒石酸鉀鈉、磷酸氫二鉀、磷酸二氫鉀、硫酸銅(國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司)；碘化鉀(上海麥克林生化科技有限公司)；以上化學(xué)試劑均為分析純。

GL-21M高速冷凍離心機(jī)(德國(guó)HERMLE Labortechnik GmbH公司)；AE-6500垂直電泳槽(日本ATTO公司)；UV-1800PC紫外—可見(jiàn)分光光度計(jì)(上海美譜達(dá)儀器有限公司)；Agilent 1260高效液相色譜儀(美國(guó)Agilent公司)；Milli-Q超純水凈化儀(美國(guó)Millipore公司)；HG-200高速分散均質(zhì)機(jī)(日本HSIANGTAI)； BS224S型精密電子天平(北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司)；IMS-40全自動(dòng)雪花制冰機(jī)(常熟市雪科公司)。

1.3 肌肉分離及蛋白提取

漂洗碎肉：分離得到橫紋肌與平滑肌碎肉(未漂洗碎肉)。首先用緩沖液(0.05 mol/L NaCl，20 mmol/L Tris-HCl，pH 7.5)對(duì)碎肉進(jìn)行漂洗，碎肉與緩沖液的比例為1∶10，攪勻后離心(2032 r/min，10 min)得沉淀物，再次加入等量緩沖液攪勻后離心，重復(fù)3次對(duì)三磷酸腺苷進(jìn)行洗脫，得到漂洗碎肉及漂洗液。

肌原纖維蛋白提取方法參照文獻(xiàn)[17]并加以改善。取漂洗或未漂洗碎肉，以碎肉與緩沖液(0.05 mol/L NaCl，20 mmol/L Tris-HCl，pH 7.5)1∶10的比例混合后均質(zhì)3次(10 000 r/min，30 s)，進(jìn)行離心處理，并重復(fù)3次，取最終沉淀加入適量緩沖液混合均勻，過(guò)雙層紗布，即得到肌原纖維蛋白。用雙縮脲比色法對(duì)肌原纖維蛋白的質(zhì)量濃度進(jìn)行測(cè)定，并將蛋白質(zhì)量濃度調(diào)整到10 mg/mL備用。為探究肌肉中三磷酸腺苷存在的影響，分別設(shè)置漂洗碎肉組和未漂洗碎肉組。

肌肉蛋白勻漿：分離得到橫紋肌與平滑肌碎肉。碎肉與緩沖液(0.05 mol/L NaCl，20 mmol/L Tris-HCl，pH 7.5)以1∶10的比例混合，進(jìn)行3次均質(zhì)(10 000 r/min，30 s)，即得到肌肉蛋白勻漿?；陔p縮脲比色法分析后將肌肉勻漿的蛋白質(zhì)量濃度調(diào)整到10 mg/mL備用。

EGTA處理：將分離出的橫紋肌與平滑肌碎肉用含有EGTA的緩沖液(5 mmol/L EGTA，0.05 mol/L NaCl，20 mmol/L Tris-HCl，pH 7.5)進(jìn)行肌肉蛋白勻漿的制備。基于雙縮脲比色法分析后將肌肉勻漿的蛋白質(zhì)量濃度調(diào)整到10 mg/mL備用。

1.4 蛋白溶解性測(cè)定

雙縮脲比色法：設(shè)置9個(gè)鹽濃度梯度，濃度分別為0.05、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.8、1.0 mol/L，用3 mol/L NaCl，20 mmol/L Tris-HCl，pH 7.5緩沖液和去離子水調(diào)節(jié)鹽濃度，體系中蛋白終質(zhì)量濃度為5 mg/mL，將反應(yīng)體系混勻后在冰浴環(huán)境下靜置反應(yīng)20 min，在12 850 r/min條件下離心20 min，用雙縮脲比色法測(cè)上清液中的蛋白質(zhì)量濃度。溶出率為溶出蛋白占總蛋白的百分比。

1.5 三磷酸腺苷測(cè)定

固形樣品三磷酸腺苷及其關(guān)聯(lián)物含量的測(cè)定參照文獻(xiàn)[18]的方法，準(zhǔn)確稱取1 g肌肉樣品，加入10 mL 5%的高氯酸立即進(jìn)行組織搗碎10 min，加入2 mol/L KOH調(diào)節(jié)pH至2.0～3.5，加水補(bǔ)體積至20 mL，離心(2032 r/min，5min)，取4 mL上清液過(guò)膜后加入1 mL 0.1 mol/L的磷酸鹽緩沖液(pH 7.5)，用反相高效色譜法測(cè)定三磷酸腺苷含量。

液體樣品測(cè)量時(shí)取5 mL樣品，加入10 mL 5%高氯酸，攪拌后用2 mol/L KOH調(diào)節(jié)pH至2.0～3.5，其余操作與上述固體樣品測(cè)定方法一致。

1.6 核苷酸能荷的計(jì)算

核苷酸能荷(AEC)按下式計(jì)算[19]：

式中，ATP為腺苷三磷酸，ADP為二磷酸腺苷，AMP為磷酸腺苷。

1.7 蛋白質(zhì)組分分析

根據(jù)蛋白分子量的不同，采用SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳對(duì)蛋白的分布進(jìn)行分析。其中，分離膠的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8%，濃縮膠的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6%，染色液為考馬斯亮藍(lán)R-250，采用甲醇—乙酸混合液進(jìn)行脫色。

2 結(jié)果與分析

2.1 干藏期間活品蝦夷扇貝肌肉蛋白溶解性變化

2.1.1 干藏期間活品活力的變化趨勢(shì)

為探究干藏對(duì)蝦夷扇貝活力狀態(tài)的影響，對(duì)活貝閉殼肌的三磷酸腺苷及其關(guān)聯(lián)物進(jìn)行跟蹤測(cè)定，以三磷酸腺苷含量和核苷酸能荷值為生命活力狀態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析。在120 h的冷卻干藏期間，活品閉殼肌中三磷酸腺苷含量呈下降趨勢(shì)(圖1)。初始原料中三磷酸腺苷含量高達(dá)5 μmol/g，隨著干藏時(shí)間延長(zhǎng)三磷酸腺苷逐漸降解，干藏48 h后三磷酸腺苷含量為3.25 μmol/g，當(dāng)貯藏時(shí)間到達(dá)120 h時(shí)，三磷酸腺苷幾乎消耗殆盡；核苷酸能荷值由最初的90.64%降至16.02%，分析結(jié)果同樣顯示出扇貝活力下降的趨勢(shì)。三磷酸腺苷含量和核苷酸能荷值的結(jié)果均可以看出蝦夷扇貝經(jīng)過(guò)干藏后生命狀態(tài)的減弱。

2.1.2 干藏期間閉殼肌蛋白溶解性變化

干藏期間扇貝肌肉蛋白溶解性變化結(jié)果見(jiàn)圖2。經(jīng)貯藏的扇貝肌肉蛋白溶解性均高于原料，干藏時(shí)間越長(zhǎng)肌肉蛋白溶解性越高，干藏120 h的蛋白溶解性明顯高于48 h扇貝，與干藏期間肌肉三磷酸腺苷及核苷酸能荷的變化趨勢(shì)恰好相反?？梢?jiàn)，活品扇貝肌肉溶解性與其三磷酸腺苷的含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。

圖2 干藏時(shí)間對(duì)活品蝦夷扇貝肌肉蛋白溶解性的影響

2.1.3 橫紋肌與平滑肌的三磷酸腺苷及蛋白溶解性

通過(guò)對(duì)扇貝原料閉殼肌不同肌肉組織中的三磷酸腺苷含量及相應(yīng)蛋白溶解性的分析比較，來(lái)探究閉殼肌中的三磷酸腺苷是否會(huì)對(duì)其蛋白溶解性的分析產(chǎn)生干擾。分別對(duì)蝦夷扇貝橫紋肌與平滑肌的三磷酸腺苷及肌肉蛋白溶解性進(jìn)行比較，橫紋肌三磷酸腺苷含量明顯高于平滑肌(圖3)；兩種肌肉在蛋白溶解性方面也有明顯差異，平滑肌肌肉蛋白溶解性明顯高于橫紋肌(圖4)。

圖3 活品蝦夷扇貝中橫紋肌與平滑肌的三磷酸腺苷含量

圖4 活品蝦夷扇貝橫紋肌與平滑肌的肌肉蛋白溶解性

2.2 三磷酸腺苷的存在對(duì)肌肉蛋白溶出效果的影響

為探究活品蝦夷扇貝閉殼肌中的三磷酸腺苷是否會(huì)對(duì)其蛋白溶解性的分析產(chǎn)生干擾，進(jìn)一步通過(guò)對(duì)三磷酸腺苷進(jìn)行抑制或排除，探究三磷酸腺苷的存在對(duì)肌肉蛋白溶出過(guò)程的影響機(jī)制。采用Ca2+螯合劑EGTA對(duì)三磷酸腺苷酶活性進(jìn)行抑制，試驗(yàn)分為添加5 mmol/L EGTA的處理組和未添加EGTA的對(duì)照組。結(jié)果顯示，EGTA處理組的肌肉蛋白溶解性顯著高于對(duì)照組(圖5)。

圖5 EGTA對(duì)活品蝦夷扇貝肌肉蛋白溶解性的影響

對(duì)閉殼肌碎肉進(jìn)行漂洗，設(shè)置漂洗組和未漂洗組，處理步驟見(jiàn)材料與方法1.3肌肉分離及蛋白提取。每次漂洗后洗脫液中三磷酸腺苷的含量見(jiàn)圖6。結(jié)果表明，漂洗處理對(duì)碎肉三磷酸腺苷有洗脫作用；首次漂洗的三磷酸腺苷洗脫效果最明顯，漂洗液中三磷酸腺苷含量為0.51 μmol/g，之后的洗脫效果顯著降低，第2、3次漂洗液中三磷酸腺苷含量已經(jīng)很低，分別為0.05 μmol/g和0.03 μmol/g。值得指出的是，與原料肌肉中5.26 μmol/g(未在圖中顯示)的三磷酸腺苷含量相比，漂洗處理的三磷酸腺苷脫除效果比較有限。

圖6 蝦夷扇貝閉殼肌碎肉漂洗液中三磷酸腺苷含量

分別對(duì)漂洗前后的碎肉進(jìn)行肌原纖維蛋白提取并測(cè)定其溶解性，結(jié)果見(jiàn)圖7。與未漂洗組相比，漂洗組的肌肉蛋白溶解性有明顯的升高。如前所述，漂洗對(duì)三磷酸腺苷有洗脫作用，由此可以判斷，三磷酸腺苷含量越高肌肉蛋白溶解性越低，即三磷酸腺苷的存在對(duì)肌肉蛋白溶出有制約作用。

圖7 蝦夷扇貝閉殼肌碎肉漂洗脫除三磷酸腺苷后肌原纖維蛋白溶解性

為進(jìn)一步探索三磷酸腺苷在肌肉蛋白溶出過(guò)程中的作用，對(duì)三磷酸腺苷漂洗后的肌原纖維蛋白溶解產(chǎn)物進(jìn)行組分分析(圖8)。結(jié)果表明，在鹽濃度為0.3～0.6 mol/L下三磷酸腺苷漂洗組的肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白顯著高于未漂洗對(duì)照組。

圖8 碎肉漂洗脫除三磷酸腺苷后蝦夷扇貝閉殼肌肌原纖維蛋白溶出變化

2.3 肌肉均質(zhì)過(guò)程中的三磷酸腺苷降解

肌肉蛋白提取過(guò)程中三磷酸腺苷降解對(duì)蛋白溶解效果有影響，因此，需要進(jìn)一步探跟蹤分析肌肉細(xì)胞破碎前后三磷酸腺苷含量的變化。分別對(duì)活貝肌肉及其通過(guò)未漂洗組操作后的均質(zhì)肌肉勻漿中三磷酸腺苷含量進(jìn)行檢測(cè)?；钬惣∪庵腥姿嵯佘盏暮扛哌_(dá)4.0 μmol/g，在進(jìn)行均質(zhì)處理(10 000 r/min，30 s)3次后三磷酸腺苷全部降解，大量的二磷酸腺苷生成(圖9)。此結(jié)果證實(shí)了三磷酸腺苷對(duì)肌肉溶解性的影響主要發(fā)生在溶出過(guò)程，即細(xì)胞破碎處理的均質(zhì)階段，原因是高含量的三磷酸腺苷在均質(zhì)過(guò)程全部降解，所釋放的能量使肌肉粗絲與細(xì)絲收縮，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白發(fā)生收縮凝集導(dǎo)致溶解性降低。因此，在活品蝦夷扇貝肌肉中三磷酸腺苷的存在會(huì)對(duì)溶解性的測(cè)定造成影響。

圖9 蝦夷扇貝閉殼肌均質(zhì)過(guò)程三磷酸腺苷含量的變化

3 討 論

3.1 三磷酸腺苷與活品扇貝肌肉蛋白溶解性的關(guān)聯(lián)

肌肉蛋白溶解性與肌肉品質(zhì)特別是咀嚼感密切相關(guān)，往往用做魚(yú)品品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)。李強(qiáng)[20]在對(duì)草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)冷藏過(guò)程中肌肉蛋白性質(zhì)變化的研究中發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)肌動(dòng)球蛋白溶解性呈下降趨勢(shì)，隨著貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，下降趨勢(shì)逐漸減緩，而肌動(dòng)球蛋白鹽溶解性的下降可能是凍藏過(guò)程中草魚(yú)肌肉蛋白質(zhì)變性引起的，尤其是肌球蛋白的降解。李娜等[21]在對(duì)冰藏過(guò)程尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)魚(yú)片肌肉蛋白質(zhì)變化的研究中推測(cè)，肌原纖維蛋白含量下降可能由于尼羅羅非魚(yú)冷藏期間肌肉組織中內(nèi)源性蛋白酶持續(xù)作用于蛋白質(zhì)，同時(shí)微生物的生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生大量外源性蛋白酶，共同作用使蛋白質(zhì)降解。因此，對(duì)于凍藏魚(yú)類來(lái)說(shuō)，肌肉蛋白變性帶來(lái)的降解、聚集等原因使蛋白溶解性發(fā)生變化，使魚(yú)肉品質(zhì)受到破壞?；钇坟愵愘A藏中溶解性變化與冷凍魚(yú)類有明顯的差異。對(duì)于活體貝類來(lái)說(shuō)，三磷酸腺苷為生命機(jī)體主要能量代謝物質(zhì)，并且與肌肉收縮密切相關(guān)[22]，而肌肉蛋白溶解性也與肌肉收縮密不可分。在本試驗(yàn)中，隨著蝦夷扇貝生命活力的下降，三磷酸腺苷的含量明顯降低，但是溶解性顯著升高。說(shuō)明三磷酸腺苷與溶解性之間可能存在負(fù)相關(guān)性。貝類的閉殼肌由橫紋肌和平滑肌構(gòu)成，橫紋肌占閉殼肌的大部分，平滑肌僅占閉殼肌的一小部分，兩種類型的肌肉在肌肉組織形態(tài)、蛋白組成、溶解性等方面均存在差異[23]，并且兩種類型的肌肉主導(dǎo)著貝類不同的收縮狀態(tài)。在針對(duì)閉殼肌兩種肌肉類型肌肉即橫紋肌與平滑肌的研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)三磷酸腺苷含量較高的橫紋肌，其蛋白溶解性明顯低于三磷酸腺苷含量較低的平滑肌，這也說(shuō)明對(duì)于活品貝類而言，三磷酸腺苷與肌肉蛋白溶解性有著密不可分的關(guān)聯(lián)。

3.2 三磷酸腺苷對(duì)活品扇貝肌肉蛋白溶解性干擾作用

采用EGTA對(duì)Ca2+進(jìn)行螯合處理，進(jìn)而抑制三磷酸腺苷酶活性使三磷酸腺苷失去調(diào)節(jié)作用后再對(duì)肌肉蛋白溶解性進(jìn)行分析比較。三磷酸腺苷在活品蝦夷扇貝閉殼肌肌肉收縮過(guò)程中起重要的調(diào)節(jié)作用，這種調(diào)節(jié)與兩種收縮蛋白肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白有關(guān)。肌球蛋白頭部具有三磷酸腺苷酶活性，在Ca2+存在下可以分解三磷酸腺苷產(chǎn)生能量，從而促進(jìn)肌絲滑動(dòng)引起肌肉收縮[22,24-25]。本研究中，EGTA的加入抑制了三磷酸腺苷酶活性，有效阻擋了三磷酸腺苷降解，由此判斷肌肉蛋白溶解性與肌肉中的三磷酸腺苷有密切關(guān)聯(lián)。而通過(guò)漂洗肌肉對(duì)三磷酸腺苷進(jìn)行洗脫后也導(dǎo)致其溶解性的升高，進(jìn)一步證實(shí)了蝦夷扇貝肌肉蛋白溶解性與三磷酸腺苷之間的關(guān)聯(lián)。肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白與肌肉收縮密切相關(guān)，活體肌肉收縮依賴三磷酸腺苷降解所提供的能量；三磷酸腺苷是調(diào)節(jié)肌肉收縮的重要能量物質(zhì)，當(dāng)三磷酸腺苷消耗殆盡時(shí)肌原纖維蛋白粗絲與細(xì)絲便會(huì)無(wú)法進(jìn)行收縮而使肌絲緊密結(jié)合[26,27]。閉殼肌肌原纖維蛋白中的肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白在三磷酸腺苷存在下，發(fā)生類似活體收縮的肌動(dòng)球蛋白形成，即超沉淀現(xiàn)象[28]，導(dǎo)致溶解性下降，三磷酸腺苷漂洗組與未漂洗組的溶解性差異說(shuō)明了三磷酸腺苷的存在對(duì)肌肉蛋白溶出的干擾效應(yīng)。

4 結(jié) 論

活力狀態(tài)好的活品蝦夷扇貝閉殼肌富含三磷酸腺苷，且橫紋肌三磷酸腺苷含量高于平滑肌。冷卻干藏期間三磷酸腺苷呈下降趨勢(shì)，5 d內(nèi)三磷酸腺苷耗盡，同時(shí)伴隨著肌肉蛋白質(zhì)溶解性上升。漂洗閉殼肌碎肉有三磷酸腺苷洗脫效果，肌肉細(xì)胞破碎過(guò)程會(huì)引起三磷酸腺苷降解。無(wú)論是抑制三磷酸腺苷酶活性還是對(duì)三磷酸腺苷進(jìn)行洗脫，均會(huì)提高肌肉蛋白溶解性。三磷酸腺苷對(duì)肌肉蛋白溶出效果的影響機(jī)制發(fā)生在肌肉細(xì)胞破碎過(guò)程中，三磷酸腺苷降解引起肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白發(fā)生凝集收縮導(dǎo)致蛋白溶解性下降。對(duì)于捕后早期富含三磷酸腺苷的活品蝦夷扇貝，肌肉蛋白溶解性是否能夠作為其品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)，還需進(jìn)一步對(duì)三磷酸腺苷及溶解性的關(guān)聯(lián)進(jìn)行系統(tǒng)探明。