采集干擾對閩楠種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的動態(tài)影響

林建勇， 李 娟， 李俊福， 唐復(fù)呈， 于永輝， 梁瑞龍

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院森林經(jīng)營研究所，廣西南寧530002；2.國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西南寧530002；3.富川瑤族自治縣自然資源局，廣西富川542700；4.廣西國有高峰林場，廣西南寧530001)

種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)內(nèi)容，它反映了種群內(nèi)不同年齡階段個體大小和數(shù)量的組成，以及種群的發(fā)展趨勢，是種群生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性與外界因素共同作用的結(jié)果[1]。研究種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)，不僅可以掌握種群的生存現(xiàn)狀，也可以預(yù)測種群的發(fā)展趨勢[2-3]。人為干擾對瀕危物種的影響是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點話題[4-5]，隨著人類活動越來越頻繁，人為干擾已成為許多瀕危物種的主要致危因素之一[6-8]。國內(nèi)外對瀕危植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的研究很多，但有關(guān)人為干擾對植物種群影響的研究很少，涉及的人為干擾方式有采伐[9]、旅游[10-11]和放牧[12-13]等。前期研究[14-15]表明，采集干擾對閩楠的群落結(jié)構(gòu)特征、物種組成和優(yōu)勢種群生態(tài)位都有影響，明顯改變了喬木層和灌木層優(yōu)勢種的組成。不同的人為干擾方式和強(qiáng)度會對森林群落內(nèi)的微環(huán)境條件、群落種類組成和種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同的影響，有選擇性的采集干擾對植物種群結(jié)構(gòu)的影響如何?是否和采伐、放牧、旅游等方式產(chǎn)生的作用類似?這些問題都沒有明確的答案。

閩楠[Phoebe bournei(Hemsl.)Yang]是商品材 “金絲楠木”中分布范圍最廣、生長最快、商品材量最大的一種，但由于人為因素和生境限制性因素的共同作用，野生資源日漸減少，已處于瀕危狀態(tài)，被列為國家Ⅱ級重點保護(hù)植物。有關(guān)人為干擾對閩楠或其余楠屬(Phoebe Nees)植物的影響僅在群落結(jié)構(gòu)[10，16-17]、生物多樣性[15]和群落種間聯(lián)結(jié)性[16]有少量報道。頻繁的人為干擾對閩楠種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)也會產(chǎn)生影響，通過比較人為干擾下閩楠種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和生存函數(shù)等的差異，探討以采集種實為主的人為干擾對閩楠種群的影響，分析閩楠種群的干擾歷史，預(yù)測閩楠種群的發(fā)展趨勢，旨在為閩楠種群的保護(hù)管理和更新恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

富川瑤族自治縣位于廣西壯族自治區(qū)東北部，地處湘、桂、粵三省交界的都龐嶺、萌諸嶺余脈之間， 北緯 24°37′～25°09′， 東經(jīng) 111°05′～111°29′之間， 氣候?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候， 陽光充足， 年平均氣溫19℃，年極端最高氣溫38.5℃，極端最低氣溫-3℃，全年≥10℃的活動積溫6 072℃，雨量充沛，年降水量1 700 mm，年相對濕度75%。富川瑤族自治縣四面環(huán)山，地勢北高南低，西部及東南部為中山地貌，谷深坡陡；東部為巖溶峰林地貌；東北為丘陵地貌；中部為溶蝕平原；富江河水北南縱流。地帶性植被類型為典型常綠闊葉林。2016年，本課題組參與了第二次全國重點保護(hù)野生植物資源調(diào)查，其中，廣西省的調(diào)查結(jié)果顯示，富川瑤族自治縣的閩楠分布面積最大、數(shù)量最多，分別占38.33%和66.73%，且主要分布在朝東鎮(zhèn)蚌貝村。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

經(jīng)充分踏查，于2018年4月在蚌貝村村委和蚌貝村白面寨的閩楠保護(hù)小區(qū)內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地。蚌貝村村委樣地為無采集干擾樣地:編號BB，為風(fēng)水林，四周農(nóng)田環(huán)繞，村民訂立村規(guī)民約，禁止砍樹折枝、撿拾種實、挖苗、放牧等人為干擾行為，群落面積2.1 hm2，排除林緣位置后，在群落中心設(shè)置80 m×80 m的樣地。白面寨樣地為采集干擾樣地:編號BMZ，為村旁風(fēng)水林，林內(nèi)禁止砍樹、放牧，但村民每年撿拾閩楠落果，豐年時撿拾的果實量達(dá)1 500 kg，約占豐年結(jié)實量一半，人為干擾方式為采集閩楠種實和低頻率的采集薪柴行為，群落面積1.9 hm2，由于群落緊鄰村莊，有公路從林緣穿過，選擇非緊鄰公路和村邊部分設(shè)置40 m×50 m的調(diào)查樣地。兩個樣地相距1.1 km，生境條件和植物種類組成相似，均為平地，土壤為紅壤，林分郁閉度0.85～0.90，喬木層優(yōu)勢種均為閩楠、木荷(Schima superba Gardner&Champ.)[14]。

樣地分成10 m×10 m的喬木層調(diào)查樣方，每個樣方的東北角再分出1個5 m×5 m的更新層調(diào)查樣方。對喬木層調(diào)查樣方進(jìn)行每木調(diào)查，記錄胸徑(diameter at breast height，DBH)5 cm及以上個體的樹高(H)、DBH、冠幅；更新層(DBH＜5 cm)調(diào)查樣方內(nèi)按劃分的高度級統(tǒng)計個體的數(shù)量。記錄樣地的生境條件和植被狀況，樣地基本情況詳見表1。

表1 閩楠林樣地基本情況Table 1 Situation of P.bournei forest plots

2.2 種群結(jié)構(gòu)的劃分

采用徑級代替齡級的方法分析閩楠種群的年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)閩楠的生長規(guī)律和生活史特點，將閩楠個體劃分為DBH＜5 cm的更新層個體和DBH≥5 cm的喬木層個體。更新層個體根據(jù)高度分為2個齡級:Ⅰ齡級(幼苗)，H＜1 m；Ⅱ齡級(幼樹)，H≥1 m，DBH＜5 cm。喬木層個體根據(jù)胸徑分為Ⅲ～Ⅻ齡級:DBH每隔5 cm為1級，DBH≥50 cm歸為Ⅻ級。

高度結(jié)構(gòu)的分級標(biāo)準(zhǔn)為:1級小幼苗，H＜0.1 m；2級大幼苗，0.1 m＜H≤1 m；1 m＜H≤5 m每隔1 m為1級，H≥5 m每隔5 m為1級。

2.3 靜態(tài)生命表的編制

把樹木的DBH由小到大的順序看作是時間順序，每個徑級對應(yīng)1級發(fā)育階段，依此類推，統(tǒng)計各齡級存活數(shù)(因樣地面積不同，為比較兩個種群的差異，采用個體密度)，根據(jù)靜態(tài)生命表編制方法[18-19]制作閩楠種群靜態(tài)生命表。lx為在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化的存活個體數(shù)，一般轉(zhuǎn)化值為1 000，本研究中a1值太大，為使lnlx均為正值，轉(zhuǎn)化值設(shè)為100 000。

靜態(tài)生命表的編制多采用 “空間代替時間”的方法，并不是對整個種群生活史過程的連續(xù)監(jiān)測，并且劃分的齡級難以真實反映種群發(fā)展，導(dǎo)致生命表中的死亡率可能出現(xiàn)負(fù)值。死亡率出現(xiàn)的負(fù)值表明種群并非平靜地發(fā)展，而是處于不穩(wěn)定的波動中[12]，但這與現(xiàn)實情況不符，因此，采用勻滑技術(shù)對各齡級的存活個體數(shù)(ax)進(jìn)行處理[19-20]。

2.4 存活曲線和死亡曲線的繪制

以齡級為橫坐標(biāo)，分別以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的對數(shù)(lnlx)和死亡率(qx)為縱坐標(biāo)，繪制閩楠種群的存活曲線和死亡曲線。采用指數(shù)模型Nx＝N0e-bx和冪函數(shù)模型Nx＝N0x-b對存活曲線進(jìn)行擬合[18，21]，驗證存活曲線的類型。

2.5 生存分析

為進(jìn)一步分析閩楠種群的動態(tài)變化，采用生存分析中的4個函數(shù)分析閩楠種群生存規(guī)律[18]并繪制曲線圖，即生存函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(i)、危險率函數(shù)λ(i)，公式如下:

式中:Pi為存活率(%)；hi為齡級寬度，采用該齡級對應(yīng)的徑級寬度值。

2.6 種群動態(tài)的數(shù)量化分析

為了準(zhǔn)確定量化比較種群結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，引入種群相鄰兩個齡級之間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vn)、整個種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi)，以及考慮未來受外部干擾的隨機(jī)干擾敏感指標(biāo)()和隨機(jī)干擾風(fēng)險概率(Pmax)，具體參數(shù)和計算公式見參考文獻(xiàn)[22-23]。Vn和Vpi取值范圍[-1，1]，當(dāng)Vn和Vpi取正、負(fù)值和0時，分別表示種群相鄰兩個齡級個體或整個種群的年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)趨勢為增長、衰退和穩(wěn)定。可以用來衡量種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化對隨機(jī)干擾的敏感性。

2.7 時間序列模型預(yù)測

以閩楠各齡級實際存活個體的密度為原始數(shù)據(jù)，采用一次平均推移法[23]預(yù)測各齡級種群在未來3、6、9個齡級后存活的個體密度，比較兩個種群未來發(fā)展的差異。

式中:n表示要預(yù)測的時間年限，通常采用齡級數(shù)；Mt表示n齡級后t齡級種群的密度(株·hm-2)；Xk為當(dāng)前k齡級的實際存活密度(株·hm-2)。

3 結(jié)果與分析

3.1 采集干擾對閩楠種群年齡結(jié)構(gòu)的影響

采用個體密度比較兩個種群的年齡結(jié)構(gòu)差異可知，如表2所示。BB種群的Ⅰ和Ⅱ齡級個體數(shù)量龐大，其密度分別為77 519和2 717株·hm-2，遠(yuǎn)超過BMZ種群的340和90株·hm-2。BB種群幼苗個體數(shù)占有絕對的優(yōu)勢，Ⅰ和Ⅱ齡級個體占種群個體總數(shù)的99.95%，種群的年齡結(jié)構(gòu)呈偏金字塔型，總體上屬于增長型種群，但Ⅰ和Ⅱ齡級個體死亡率很高，Ⅲ～Ⅻ齡級個體數(shù)少。BMZ種群年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，屬于增長型種群，但在Ⅵ齡級時出現(xiàn)一個大的波動。

采集干擾下閩楠的種群結(jié)構(gòu)差異較大，BMZ種群雖然承受著采集干擾的影響，更新層個體少，密度僅有BB種群的0.54%，但喬木層的個體密度是BB種群的10.4倍，種群穩(wěn)定性更高。采集干擾雖然降低了更新層個體的密度，但低齡級個體向高齡級的轉(zhuǎn)化成功率更高，種群仍能穩(wěn)定發(fā)展。無采集干擾的BB種群更新層個體數(shù)量龐大，但其喬木層個體的補(bǔ)充出現(xiàn)障礙，雖然種群總體上為增長型，但喬木層的年齡結(jié)構(gòu)卻呈衰退趨勢。

表2 采集干擾對閩楠種群年齡結(jié)構(gòu)的影響Table 2 Collection disturbance effects on the P.bournei population age structure

3.2 采集干擾對閩楠種群高度級結(jié)構(gòu)的影響

從閩楠種群高度級結(jié)構(gòu)(表3)可以看出，BB種群的個體以幼苗為主，高度0.1 m以下的小幼苗比例達(dá)81.370%，比例隨高度級增大而逐漸下降；BMZ種群的高度級分布則呈現(xiàn)出2個波動，高度1 m以下的幼苗和20～30 m的大樹占較大比例，在高度3～5 m時出現(xiàn)波谷；說明BB種群個體集中分布于幼苗階段，而BMZ種群的個體則集中分布于幼苗和林冠層。

BB種群的高度級結(jié)構(gòu)與齡級結(jié)構(gòu)相似，但BMZ種群的個體更傾向于優(yōu)先高生長，以更快到達(dá)林冠層(20～30 m)。樹木高生長與光環(huán)境相關(guān)，在BMZ種群中，閩楠是喬木層的優(yōu)勢種，種內(nèi)競爭更激烈，對林冠層光環(huán)境的爭奪使種群發(fā)展出優(yōu)先高生長的策略。

表3 采集干擾對閩楠種群高度級結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Collection disturbance effects on the P.bournei population height class structure

3.3 采集干擾對閩楠種群靜態(tài)生命表的影響

根據(jù)閩楠種群調(diào)查數(shù)據(jù)，把種群分為12個發(fā)育階段，以兩個種群內(nèi)各齡級的存活個體數(shù)編制出閩楠種群的靜態(tài)生命表(表4)。從閩楠種群的死亡率(qx)和消失率(Kx)來看，BB種群的qx和Kx在第Ⅰ和Ⅱ齡級都是最高的，其他齡級中變化不大；BMZ種群第Ⅰ和Ⅹ齡級的qx和Kx都較高；說明兩個種群幼齡階段的死亡率都很高。

平均生命期望(Ex)可以反映種群內(nèi)某齡級個體生存能力。BB種群Ⅰ、Ⅱ齡級個體的Ex值最低，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級最高，之后下降；BMZ種群Ⅱ～Ⅴ齡級Ex值較高，同樣表現(xiàn)出低齡級和高齡級個體生命期望低的規(guī)律，但不同齡級間Ex差距較BB種群大。t檢驗結(jié)果表明，兩個種群的qx、Kx和Ex差異都不顯著(P值分別為0.569、1.000、0.222)，說明采集干擾對閩楠種群的整體發(fā)展影響不顯著。

表4 采集干擾下閩楠種群的靜態(tài)生命表Table 4 Life table of P.bournei population under collection disturbance

3.4 采集干擾對閩楠種群存活曲線的影響

閩楠種群的存活曲線和死亡曲線如圖1所示。兩個種群的存活曲線[圖1(a)]變化趨勢相差較大，BB種群由第Ⅰ齡級開始急劇下降，第Ⅲ齡級以后趨于平緩；BMZ種群存活曲線在第Ⅱ和Ⅺ齡級有小幅下降，但整體上下降幅度遠(yuǎn)小于BB種群；說明BB種群幼齡個體死亡率很高，而BMZ種群各年齡段個體的死亡率相差不大。采用指數(shù)模型和冪函數(shù)模型對存活曲線進(jìn)行模型擬合(表5)，結(jié)果表明兩個種群的存活曲線對兩種模型的擬合結(jié)果都達(dá)到極顯著水平(P＜0.05)，根據(jù)相關(guān)系數(shù)R2的大小判斷擬合結(jié)果的相關(guān)性，BB種群存活曲線為Deevey-Ⅲ型(又稱凹型)，幼體死亡率很高；BMZ種群存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型(又稱對角線型)，說明種群生活期的死亡率較穩(wěn)定，但低齡級個體死亡率較大。死亡曲線[圖1(b)]顯示，兩個種群都具有幼齡級個體高死亡率的特點。BB種群的死亡率曲線變化較不穩(wěn)定，第Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ齡級出現(xiàn)波動。BMZ種群死亡率曲線變化較小，在第Ⅰ、Ⅹ和Ⅻ齡級的死亡率較高。

圖1 采集干擾下閩楠種群的存活曲線和死亡曲線Figure 1 Survival and mortality curves of the P.bournei population under collection disturbance

表5 閩楠種群存活曲線的模型擬合Table 5 Survival curve fitting model of the P.bournei population

3.5 采集干擾對閩楠種群生存率的影響

閩楠種群生存率曲線和死亡密度曲線如圖2所示，累計死亡率曲線和危險率曲線如圖3所示。BMZ種群各齡級的生存率都高于BB種群，Ⅰ至Ⅸ齡級的生存率都較高，Ⅹ齡級時出現(xiàn)急劇下降，而BB種群則從Ⅰ齡級開始便以很低的生存率(0.035)下降至接近0的水平。死亡密度曲線、累計死亡率曲線、危險率曲線在BB種群中的變化較平滑，而在BMZ種群中出現(xiàn)較多的波動。采集干擾提高了種群的生存率，說明BB種群發(fā)展較平穩(wěn)，而采集干擾下的BMZ種群波動較大。

圖2 采集干擾下閩楠種群的生存率曲線和死亡密度曲線Figure 2 Survival rate and mortality density functional curves of the P.bournei population under collection disturbance

圖3 采集干擾下閩楠種群的累計死亡率曲線和危險率曲線Figure 3 Cumulative mortality and hazard rate functional curves of the P.bournei population under collection disturbance

3.6 采集干擾下閩楠種群的動態(tài)數(shù)量化分析

閩楠種群動態(tài)變化指數(shù)如表6所示，閩楠種群齡級間的數(shù)量變化動態(tài)波動較大，其中BB種群的V3、V5、V8、V10、V11和BMZ種群的V4、V5、V7、V11為零，說明種群在這些齡級之間呈衰退趨勢。兩個種群的Vpi均大于0，表明兩個種群總體上均為增長趨勢，BB種群的增長趨勢明顯。通過比較兩個種群的隨機(jī)干擾敏感指標(biāo)()和隨機(jī)干擾風(fēng)險概率(Pmax)，兩個種群受到隨機(jī)干擾的風(fēng)險概率相同，但BMZ種群的低于BB種群，說明受采集干擾的閩楠種群對外界干擾的敏感性更低，雖然種群結(jié)構(gòu)增長緩慢，但穩(wěn)定性更高，更能適應(yīng)外界的干擾，而無采集干擾的閩楠種群雖然表現(xiàn)出快速的增長，但種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，更易受外界干擾的影響。

表6 采集干擾下閩楠種群動態(tài)變化指數(shù)Table 6 Dynamic index of the P.bournei population under collection disturbance %

注:V1～V11為動態(tài)指數(shù)級；Vpi為種群動態(tài)指數(shù)；Vp′i為隨機(jī)干擾敏感指標(biāo)；Pmax為隨機(jī)干擾風(fēng)險概率Note:V1-V11indicates dynamic index class；Vpiindicates population dynamics index；indicates random disturbance index；Pmaxindicates random disturbance probability.

3.7 采集干擾下閩楠種群的數(shù)量動態(tài)時間序列預(yù)測

根據(jù)種群數(shù)量動態(tài)時間序列預(yù)測結(jié)果(表7)可以看出，在未來3、6、9個齡級后，大多數(shù)齡級的個體密度變大。在現(xiàn)有干擾強(qiáng)度不變的情況下，BMZ種群經(jīng)歷6個齡級后，種群結(jié)構(gòu)沒有波動，已較為合理，而BB種群由于幼齡個體與中、高齡級個體的數(shù)量差異更大，種群發(fā)展到合理結(jié)構(gòu)所需的時間將會更長。

表7 閩楠種群數(shù)量動態(tài)時間序列預(yù)測Table 7 Time sequence prediction of the P.bournei population number dynamics

4 討論與結(jié)論

4.1 采集干擾對閩楠種群結(jié)構(gòu)的影響

采集干擾對閩楠種群結(jié)構(gòu)的影響較大，導(dǎo)致更新層個體減少，但種群個體的生存率更高。采集干擾下的BMZ種群更新層個體密度僅有BB種群的0.54%，但喬木層個體密度是BB種群的10.4倍，說明人為干擾下的BMZ種群低齡級個體向高齡級補(bǔ)充的效率更高。密度制約假說認(rèn)為，個體密度達(dá)到一定閾值時出現(xiàn)密度制約效應(yīng)，幼苗和幼樹會進(jìn)行自我稀疏，密度越大密度制約效應(yīng)越強(qiáng)[24-25]，個體死亡率越高，這可以解釋BB種群更新層密度高但生存率低的原因。

BB種群的高度級結(jié)構(gòu)與齡級結(jié)構(gòu)相似，但在BMZ種群中表現(xiàn)出差異，說明兩個種群的個體生長策略不同。BMZ種群的個體更傾向于先發(fā)展高生長，以便更快到達(dá)林冠層(20～30 m)，一旦個體生長到林冠層后便轉(zhuǎn)而優(yōu)先進(jìn)行徑向生長。造成不同種群個體生長策略出現(xiàn)差異的原因可能與人為干擾導(dǎo)致的群落結(jié)構(gòu)差異有關(guān)，在采集干擾的BMZ種群中，閩楠成為喬木層優(yōu)勢種，由于同一樹種的個體對高度生態(tài)位的需求相同，為爭奪林冠層豐富的光照便發(fā)展出優(yōu)先進(jìn)行高生長的策略，導(dǎo)致BMZ種群的個體集中分布于林下更新層和林冠層。

4.2 采集干擾對閩楠種群動態(tài)趨勢的影響

選擇性的人為干擾可能是促使閩楠成為群落優(yōu)勢種的原因。閩楠幼苗耐蔭性較強(qiáng)，光照不足時采取保守策略緩慢生長[26]，幼樹則更適合在高光環(huán)境中生長[27]，高密度林分不利于林下個體的生長[28]。對人為干擾下風(fēng)水林群落林下木本植物組成的研究表明，人為干擾有利于陽性物種生長，并明顯改變林下木本植物組成[29]。采集閩楠種實導(dǎo)致閩楠更新層密度下降，但在采集薪柴的干擾中，閩楠由于木材的高價值在干擾中受到選擇性的保留，而其他樹種的幼樹則被當(dāng)做薪柴擇伐。長期的選擇性采集干擾改變了群落樹種組成的平衡，閩楠的優(yōu)勢程度逐漸提高。齡級結(jié)構(gòu)分析顯示，閩楠種群在第Ⅵ齡級出現(xiàn)一個大的波動，通過采用生長錐鉆取木芯并測量生長量，發(fā)現(xiàn)胸徑為20～25 cm的閩楠個體樹齡為35～42 a，據(jù)此推測，在1980年前后，BB種群曾受到強(qiáng)度超過種群耐受極限的人為干擾，導(dǎo)致第Ⅵ齡級個體缺乏。

目前，采集干擾對閩楠種群動態(tài)趨勢無明顯影響，兩個種群都是增長型，說明現(xiàn)有的干擾強(qiáng)度并沒有超過閩楠種群的耐受閾值。吳大榮[30]對福建省羅卜巖自然保護(hù)區(qū)閩楠種子雨的研究發(fā)現(xiàn)，閩楠結(jié)實存在大小年現(xiàn)象，且有個體差異，與本研究中的兩個種群相似。廣西富川的種群存在3 a一個周期的大小年現(xiàn)象，即無結(jié)實年、少數(shù)個體結(jié)實且結(jié)實量小的 “小年”和多數(shù)個體結(jié)實且結(jié)實量大的 “大年”。結(jié)實大年的種子量超過采集量，保證了BMZ閩楠種群種子庫的補(bǔ)充。無采集干擾的BB種群喬木層個體的補(bǔ)充存在障礙，對干擾的敏感性更高，一旦母樹死亡，種子補(bǔ)充出現(xiàn)問題，種群可能衰退。

4.3 人為干擾對閩楠穩(wěn)定性的影響

兩個種群在Ⅰ齡級(小幼苗)階段的死亡率都很高，這與贛中閩楠種群數(shù)量特征的研究結(jié)果一致[31]。維持閩楠種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因素是要為幼苗幼樹生長創(chuàng)造適宜的條件，降低林冠層的郁閉度，改善林下光環(huán)境可以提高閩楠幼苗幼樹的存活率和生長速度。適當(dāng)清除群落中的競爭者(例如擇伐)可以為閩楠種群空出更多的生長空間，提高喬木層個體補(bǔ)充的成功率。根據(jù)不同群落的具體情況，采取適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_(例如清除其他樹種的幼苗、幼樹或擇伐)可以促進(jìn)閩楠天然更新，提高閩楠種群的穩(wěn)定性和生存能力。