木本植物內(nèi)生真菌多樣性的研究進(jìn)展

趙鵬　王天驕　侯效陽　劉姣妹　柴新義

摘 要：為了解近年來木本植物內(nèi)生真菌多樣性的最新研究進(jìn)展，該文從木本植物內(nèi)生真菌的物種多樣性、遺傳多樣性、代謝產(chǎn)物多樣性和生態(tài)多樣性等方面進(jìn)行了文獻(xiàn)資料查閱和概括總結(jié)，分析了研究中存在的不足，展望了未來的研究趨向，以期為深入研究?jī)?nèi)生真菌多樣性提供參考。

關(guān)鍵詞：內(nèi)生真菌;木本植物;多樣性

中圖分類號(hào) Q949文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2020）13-0102-04

Abstract： In order to understand the latest research progress on the diversity of endophytic fungi in woody plants in recent years， a literature review and review of species diversity， genetic diversity， metabolite diversity， and ecological diversity of woody plant endophytic fungi were conducted. Summarize and aim at the shortcomings in the research， and look forward to future research trends， in order to provide important reference materials for further understanding of endophytic fungal diversity and further research.

Key words： Endophytic fungi; Woody plants; Diversity

植物內(nèi)生菌是指存在于植物整個(gè)或部分生活史中，且寄居于其各個(gè)健康組織和器官的內(nèi)部，但不會(huì)導(dǎo)致植物出現(xiàn)明顯病害癥狀的真菌[1-2]。近年來，越來越多的學(xué)者熱衷于研究比較狹義的植物內(nèi)生真菌[3]，即不引起植物明顯病害癥狀的真菌。植物內(nèi)生真菌菌群是一個(gè)巨大的天然資源寶庫，且具有特殊性，普遍存在于各種植物中。盡管有關(guān)植物內(nèi)生真菌的研究可追溯到百年之前，然而直到1993年Stierle等才分離到1株來自短葉紅豆杉中且可以產(chǎn)生紫杉醇的內(nèi)生真菌[4]。此后，人們關(guān)于植物內(nèi)生真菌的研究才如火如荼地開展起來。

1 木本植物內(nèi)生真菌多樣性研究

1.1 物種多樣性 植物內(nèi)生真菌資源十分豐富，菌群種類繁多，提供了極為豐富的物種多樣性資源。研究表明，大部分植物體內(nèi)都含有1種或者多種內(nèi)生真菌[5]，在不同的宿主植物中內(nèi)生真菌的物種組成豐富，且存在一定差異。王立祥等分別從樟子松、紅松、紅皮云杉等4種健康針葉樹干中各分離出9屬13種、7屬13種、8屬17種、15屬20種內(nèi)生真菌，物種多樣性較為豐富[6]。盧東升等通過對(duì)梅花內(nèi)生真菌進(jìn)行研究，共分離內(nèi)生真菌15種，含有產(chǎn)孢真菌8屬12種，未產(chǎn)孢真菌3種[7]。宋海燕等在4個(gè)地區(qū)的棉花樣本中共分離79個(gè)菌株，歸為鏈格孢屬（Alternaria）、毛球腔菌屬（Setosphaeria）、鐮刀菌屬（Fusarium）等共計(jì)16個(gè)屬[8]。Salgado-Salazar從10種不同品種的玫瑰（Rosarugosa）健康葉片中分離92株內(nèi)生真菌，其中41種為未產(chǎn)孢菌群，31種確定具體種類，顯示出其內(nèi)生真菌的物種多樣性[9]。Naiketal對(duì)15種藥用灌木的內(nèi)生真菌多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，子囊菌占8.6%、Mucoromycotina菌群占0.3%、腔孢類占26.0%、絲孢類占28%，未產(chǎn)孢菌群占4.9%[10]。單體江等對(duì)木麻黃枝條和果實(shí)的內(nèi)生真菌研究表明，內(nèi)生真菌主要為Pseudofusicoccum、曲霉屬（Aspergillus）、擬莖點(diǎn)霉屬（Phomopsis）等9個(gè)不同的屬中[11]。李夢(mèng)歌等將形態(tài)學(xué)和 ITS序列分析的方法有機(jī)結(jié)合，從核桃中分離內(nèi)生真菌798株，隸屬于38個(gè)屬[12]。柴新義等對(duì)青檀果內(nèi)生真菌菌群的組成及多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，分離自500個(gè)組織塊中的共計(jì)428株內(nèi)生真菌株，通過形態(tài)學(xué)鑒定的方法，確定其隸屬于3目4科20屬[13]，顯示青檀果內(nèi)生真菌物種組成的多樣性。在不同樹齡、不同組織部位的同種的植物宿主中，其內(nèi)生真菌的物種組成亦存在明顯異同。楊琴等人對(duì)不同樹齡的銀杏葉片內(nèi)生真菌組成的研究中發(fā)現(xiàn)，在門水平上，其內(nèi)生真菌有子囊門（Ascomycota）和接合菌門（Zygomycota）以及較少未知真菌，而在屬水平上，共包含129個(gè)已知屬，其中15個(gè)屬平均相對(duì)豐度均大于1%，顯示了其內(nèi)生真菌物種組成的多樣性[14]。張祖姣等通過對(duì)湖南永州桐子坳的銀杏根和葉中內(nèi)生真菌進(jìn)行分離純化鑒定，共計(jì)分離出80株內(nèi)生真菌[15]。

1.2 遺傳多樣性 遺傳多樣性是對(duì)生物進(jìn)行抗性分化研究以及相關(guān)功能菌株篩選的基礎(chǔ)[16]。宿主內(nèi)的同一內(nèi)生真菌的不同菌株所產(chǎn)生的次生代謝成分并不完全相同，就存在宿主與內(nèi)生真菌進(jìn)行遺傳物質(zhì)的交換的可能性，從而導(dǎo)致它們出現(xiàn)遺傳性狀的多樣性。對(duì)于木本植物，任娜通過相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（SRAP）分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)20株紅豆杉的內(nèi)生真菌菌株進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示：當(dāng)以不同相似系數(shù)為閾值時(shí)，SRAP標(biāo)記可將20株內(nèi)生真菌菌劃分為不同的種，表明紅豆杉內(nèi)生真菌具有豐富的遺傳多樣性[17]。鄭有坤等針對(duì)源自四川漢源鉛鋅地區(qū)的6種常見植物上27株供試菌株進(jìn)行了遺傳多樣性探究，結(jié)果表明，27株供試菌株被分為8個(gè)遺傳群，且分別隸屬分布于鐮刀菌屬（Fusariun），青霉屬（Penicillium）等8個(gè)發(fā)育系統(tǒng)分支，這表明植物內(nèi)生真菌存在一定的遺傳多樣性[18]。徐焰平通過ISSR分析法對(duì)分離得到的25個(gè)茶樹芒果球座菌（Guignardia mangiferae）進(jìn)行研究，結(jié)果顯示其在山茶中有更豐富的遺傳多樣性[19]。葉靜等通過對(duì)三尖杉的根、莖、葉中分離的91株真菌的ITS序列進(jìn)行RFLP，結(jié)果表明三尖杉內(nèi)生真菌有著豐富的遺傳多樣性[20]。周松林等通過RAPD技術(shù)對(duì)銀杏內(nèi)生真菌刺盤孢的遺傳分化進(jìn)行探究，結(jié)果表明，銀杏內(nèi)生真菌刺盤孢內(nèi)部存在一定的多樣性[21]。任丹等借助PCR技術(shù)對(duì)分離自川楝（Melia toosendan）中的內(nèi)生真菌進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，川楝（Melia toosendan）中內(nèi)生真菌的遺傳多樣性較高[22]。

上述研究表明，植物的內(nèi)生真菌菌群在遺傳上具有豐富的多樣性。但就目前研究的深度和廣度來看還有待于繼續(xù)探索，即有關(guān)內(nèi)生真菌的研究多以其離分離和鑒定以及它們對(duì)植物的有利影響為切入點(diǎn)，并對(duì)內(nèi)生真菌的活性代謝產(chǎn)物進(jìn)行了系列研究，而在內(nèi)生真菌遺傳多樣性這方面的研究還略顯單薄，且研究涉及的宿主植株種類有限。而遺傳多樣性的研究具有十分重要的意義，是研究生物的抗性分化、進(jìn)行相關(guān)功能菌株篩選的基礎(chǔ);對(duì)于挖掘相關(guān)功能菌株、揭示內(nèi)生真菌遺傳進(jìn)化及其與宿主植物間的關(guān)系也有著重要意義。

1.3 代謝產(chǎn)物多樣性 次生代謝產(chǎn)物是在次生代謝中產(chǎn)生的一類對(duì)細(xì)胞生命活動(dòng)和植物生長發(fā)育繁殖正常運(yùn)行非必需的小分子有機(jī)化合物。協(xié)同演化理論表明，在長期的協(xié)同共生中，內(nèi)生真菌與其宿主植物會(huì)相互影響，分泌產(chǎn)物存在一定的共性，其原因是內(nèi)生真菌有非常大的可能具有與宿主植物類似的代謝途徑。據(jù)報(bào)道，在內(nèi)生真菌與宿主協(xié)同進(jìn)化過程中，由于內(nèi)生真菌與寄主植物發(fā)生了基因重組，內(nèi)生真菌獲取了產(chǎn)生和宿主植物相同的代謝產(chǎn)物的能力[23]。研究發(fā)現(xiàn)，我國有10000余種藥用植物[24]，如果對(duì)其進(jìn)行分析推測(cè)按照協(xié)同演化理論，內(nèi)生真菌的次級(jí)代謝物質(zhì)與寄主植物所產(chǎn)生的代謝物質(zhì)在極大程度上是種類相同的，再考慮到自身原來具有的產(chǎn)物，可能其次生代謝物質(zhì)種類更加豐富，根據(jù)以上內(nèi)容可以看到內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物具有廣泛的多樣性，潛在應(yīng)用價(jià)值也十分的廣闊，如此豐富的次級(jí)代謝種類無疑是一座巨大的資源寶庫，吸引著無數(shù)的專家學(xué)者的研究興趣。鄭紅梅等在植物內(nèi)生真菌的研究和探索中發(fā)現(xiàn)，其次生代謝產(chǎn)物十分豐富，以藥用植物內(nèi)生真菌更為突出，包括有苯丙素類、萜類、生物堿類等多種化合物[25]。Josephb等的研究成果也證實(shí)了這一點(diǎn)，內(nèi)生真菌能合成黃酮、生物堿類等多種化合物，且其中大多數(shù)化合物具有抗菌、抗癌、生物防治等多種活性[26]。苗翠萍等通過實(shí)驗(yàn)利用柱色譜層析方法和化性質(zhì)及波譜數(shù)據(jù)分析法從滇牡丹菌株的發(fā)酵產(chǎn)物中分離并鑒定出了7-羥基4，6二甲基苯酞等5種化合物[27]。馮昭等通過化學(xué)與生物學(xué)活性綜合的方式對(duì)海蓮內(nèi)生真菌進(jìn)行篩選、純化和鑒定，提取得到了3β-（E）-feruloy11upeo、stig-mastan-3-one等共計(jì)4種化合物[28]。甘琪等對(duì)福建漳州紅樹林植物內(nèi)生真菌Stachybotrys chartarum HDN16-358進(jìn)行30L的大規(guī)模培養(yǎng)，在此基礎(chǔ)上對(duì)其次級(jí)代謝產(chǎn)物進(jìn)行純化鑒定，得到 （2S）-5-Hydroxy-2， 7-dimethyl-2-（4，8-dimethyh-3E，7-nonadienyl ）-2H-chromene-6-carbaldehyde等5種化合物[29]。

綜上，植物內(nèi)生真菌除了產(chǎn)生與其宿主代謝產(chǎn)物相似的物質(zhì)外，還有自身合成的次級(jí)代謝產(chǎn)物，從而決定了植物的內(nèi)生真菌的代謝產(chǎn)物種類具有極大的多樣性。此外，次級(jí)代謝產(chǎn)物大多具有醫(yī)藥價(jià)值，具有潛在的開采和利用價(jià)值。

1.4 生態(tài)多樣性 內(nèi)生真菌在植物分布廣泛、種類繁多，且其多樣性受到宿主植物自身生理生化特性、氣候條件、地理位置、溫度、濕度、海拔高度等生態(tài)素的影響[30-32]。Carroll指出森林生態(tài)系統(tǒng)多因素的作用會(huì)影響到林木內(nèi)生真菌組成和定殖率。定殖于高大、高密度且封閉均質(zhì)的樹冠上的內(nèi)生真菌的菌種豐度一般較矮小、開放、稀松的樹冠上的高[33]。其他環(huán)境因子也會(huì)不同程度地影響內(nèi)生真菌菌群的多樣性，如周邊其他植物類群及環(huán)境狀況等[34]。

不同生長年限的植物、植物的不同組織部位對(duì)于內(nèi)生真菌在植物體內(nèi)的生態(tài)分布都具有一定的影響，這可能與不同營養(yǎng)物質(zhì)及量在植物體內(nèi)的積累與時(shí)間及部位有關(guān)。Taylor通過比較山棕不同組織部位內(nèi)生真菌的定殖情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，老的組織中內(nèi)生真菌的定殖率要比嫩的組織高，且成熟組織和幼嫩組織菌種組成不完全相同[35]。Rodrigues研究發(fā)現(xiàn)，巴西莓（Euterpe oleracea）中內(nèi)生真菌在不同組織部位具有不同的優(yōu)勢(shì)菌種，其推測(cè)可能由于環(huán)境對(duì)內(nèi)生真菌的選擇所致[36]。

不同的植物種類、地區(qū)、季節(jié)、組織部位其內(nèi)生真菌的定殖狀況也各不相同。這可能與宿主生物學(xué)特性、地區(qū)生態(tài)環(huán)境因素及營養(yǎng)物質(zhì)在組織中的積累情況等有關(guān)。Rodrigues以巴西亞馬孫流域的10株蔬食埃塔棕（Euterpe oleracea）葉片為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌的定殖率在21%～30%[36]。Fisheretal對(duì)英格蘭、西班牙等地采集得到的冬青櫟（Quercus ilex）的葉片和枝條進(jìn)行了內(nèi)身內(nèi)生真菌的組成比較，根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果得出了葉片和枝條的優(yōu)勢(shì)真菌明顯不同的結(jié)論[37]。

研究表明，不同生境下，即便對(duì)于同種植株而言，其內(nèi)生真菌菌群組成也有差異[38]。譙利軍等從貴州省3個(gè)地區(qū)采集的馬比木（Nothapodytes pittosporoides）樣本在不同季分離出的內(nèi)生真菌比較結(jié)果發(fā)現(xiàn)其內(nèi)生真菌在季節(jié)的分布上是有所差異的[39]。宋海燕等的研究得出濟(jì)陽、茌平、曹縣、鄆城4個(gè)地區(qū)棉葉的內(nèi)生真菌優(yōu)勢(shì)屬均為鏈格孢屬（Alternaria），而不同地區(qū)棉花莖、鈴的內(nèi)生真菌優(yōu)勢(shì)屬不同，表現(xiàn)出了內(nèi)生真菌的生態(tài)多樣性[40]。阿依佳瑪麗·依瑪爾等通過對(duì)來自陜西山陽縣、藍(lán)田縣等3個(gè)不同生態(tài)環(huán)境下的核桃（Juglans regia）內(nèi)生真菌進(jìn)行研究，結(jié)果表明，不同生境或同一生境的不同組織部位的內(nèi)生真菌的菌種組成均存在差異，表明內(nèi)生真菌菌種組成存在生態(tài)多樣性[41]。毛光瑞等通過對(duì)陜西省核桃（Juglans regia）主產(chǎn)區(qū)的核桃的內(nèi)生真菌進(jìn)行純化鑒定，結(jié)果表明，不同生境、不同季節(jié)的核桃內(nèi)生真菌的分離頻率存在差異[42]，因此核桃的內(nèi)生真菌具有生態(tài)多樣性。張婷等以湖北省5個(gè)采集地的油茶樣品為研究對(duì)象，對(duì)其內(nèi)生真菌進(jìn)行研究，結(jié)果表明：內(nèi)生真菌菌群組成及多樣性在不同組織部位的分布存在差異，以葉分離的最多，其次是莖，根最少;內(nèi)生真菌在不同地理位置的分布也存在一定的特征;在不同季節(jié)分離出的內(nèi)生真菌的分離率存在差異[43]。以上均體現(xiàn)出了內(nèi)生真菌的生態(tài)多樣性。

綜上所述，不同的宿主或同一宿主的不同組合部位、不同的環(huán)境因子等一系列不同的生態(tài)條件下，植物的內(nèi)生真菌菌群組成都具有不同程度的差異性，從而體現(xiàn)出木本植物內(nèi)生真菌的生態(tài)多樣性。

2 存在問題

近年來，國內(nèi)外學(xué)者在植物內(nèi)生真菌及其次生代謝產(chǎn)物的多樣性研究方面已取得了重大進(jìn)展，為植物內(nèi)生真菌資源在農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥等領(lǐng)域的開發(fā)與利用奠定了良好的前期基礎(chǔ)。盡管如此，其中也發(fā)現(xiàn)不少問題，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）可能內(nèi)生真菌對(duì)所定殖的宿主內(nèi)某些天然成分的需求是人工培養(yǎng)基所不具備的，因而在進(jìn)行分離的過程中，采用多種培養(yǎng)基培養(yǎng)也無法保證所有生活在植物內(nèi)的真菌全部被分離出來，無疑這對(duì)菌群組成的鑒定結(jié)果產(chǎn)生了一定的影響。（2）不同的種類的真菌，其生長速率往往存在著較大的差異，即使在分離培養(yǎng)基中加入了抑制真菌快速過度繁殖的藥劑，仍然存在著生長緩慢的真菌被快速生長的真菌覆蓋，從而影響研究結(jié)果;（3）關(guān)于內(nèi)生真菌的鑒定也存在一些難題，因部分真菌在人工培養(yǎng)基上不產(chǎn)生孢子，且占據(jù)的比例相對(duì)較高，而這些不產(chǎn)生孢菌株是無法用經(jīng)典方法進(jìn)行鑒定;（4）采用的鑒定方法較為單一，多以傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定法為主，較少運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)手段;（5）對(duì)木本植物內(nèi)生真菌研究的廣度和深度，明顯不及草本植物，尤其體現(xiàn)在木本植物的遺傳多樣性的研究上。另外，目前的研究也多集中在藥用植物內(nèi)生真菌以及內(nèi)生真菌次級(jí)代謝產(chǎn)物上，而對(duì)于傳統(tǒng)作物和特有的古老植物種類的研究仍相對(duì)較少。

3 展望

對(duì)內(nèi)生真菌資源寶庫的勘探對(duì)于人類生產(chǎn)和生活以及探究自然是十分有利的。目前的研究成果已經(jīng)可以充分證明，每一株植物都是內(nèi)生真菌資源寶庫的載體，蘊(yùn)含著極大的內(nèi)生真菌多樣性。與植物內(nèi)生真菌有關(guān)的許多領(lǐng)域都值得進(jìn)行更深一步的探索和研究，如內(nèi)生真菌對(duì)其宿主植物組織專一性定殖的機(jī)理，內(nèi)生真菌對(duì)植物抗逆性的提高和生物防治的作用機(jī)理，以及如何在充分發(fā)揮植物內(nèi)生真菌優(yōu)良特性的基礎(chǔ)上避免其產(chǎn)生的不良影響等，對(duì)于傳統(tǒng)古老特有木本植物內(nèi)生真菌菌群多樣性的研究有待于深入開展。

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（責(zé)編：張宏民）