2 個(gè)毛梾優(yōu)良無(wú)性系光合和生長(zhǎng)特性分析

孫 萌，趙公璽，程建明，王永周，沈希輝，丁 鑫

（1.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南鄭州450000；2.封丘縣林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，河南封丘453300；3.河南卡樂(lè)夫園藝有限公司，河南鄭州450000；4.安陽(yáng)市園林綠化科研所，河南安陽(yáng)455000）

毛梾（Cornus walteri）是我國(guó)傳統(tǒng)木本油料樹(shù)種之一，廣泛分布于西北、華北、華東、華中至西南的各省區(qū)。毛梾枝繁葉茂，春季白花盛開(kāi)，秋季碩果累累，適應(yīng)能力強(qiáng)，用作行道樹(shù)、觀賞樹(shù)以及水土保持樹(shù)種極為適宜。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，全國(guó)多個(gè)城市有毛梾的零星栽培，均長(zhǎng)勢(shì)良好，比如鄭州市幸福路1975 年栽植的毛梾行道樹(shù)冠大蔭濃、生長(zhǎng)旺盛，因此，毛梾是極具發(fā)展?jié)摿Φ某青l(xiāng)園林綠化樹(shù)種[1-4]。

多年來(lái)，毛梾品種較雜，優(yōu)良品種缺乏，河南省林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)過(guò)多年的實(shí)生選育和嫁接擴(kuò)繁，選育出了花葉毛梾和紅葉毛梾2 個(gè)優(yōu)良無(wú)性系。光合作用是植物利用光能同化CO2和水，制造有機(jī)物并釋放O2的過(guò)程，不僅是植物體內(nèi)最重要的生命活動(dòng)，同時(shí)也是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)過(guò)程[5]。光合作用是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生命活動(dòng)，因此，光合效率也是植物新品種評(píng)價(jià)過(guò)程中重要的參考指標(biāo)之一[6]。此外，植物體的光合效率直接影響了樹(shù)體生長(zhǎng)量。

本研究測(cè)定了2 個(gè)優(yōu)良無(wú)性系的生長(zhǎng)指標(biāo)，旨在綜合光合指標(biāo)和生長(zhǎng)指標(biāo)，進(jìn)一步明確優(yōu)良無(wú)性系與傳統(tǒng)普通毛梾生長(zhǎng)特性之間的差異，更好地定位2 個(gè)優(yōu)良無(wú)性系的培育方向，以期為毛梾新品種評(píng)價(jià)及開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省安陽(yáng)市園林科研所基地，地處東經(jīng)113°37′～114°58′、北緯35°12′～36°22′，海拔140 m，年平均氣溫12.7～13.7 ℃，年有效積溫4 692.6 ℃，日極端最高溫43.2 ℃，日極端最低溫-21.7 ℃，年降雨量606.1 mm，年日照時(shí)數(shù)2 375.4 h，屬于大陸性季風(fēng)氣候。試驗(yàn)林地勢(shì)平坦，土壤為壤土，pH 值為7.3，有機(jī)質(zhì)含量中等。

1.2 試驗(yàn)材料

供試紅葉毛梾為河南省林業(yè)科學(xué)研究院從實(shí)生苗中選育，2018 年春季嫁接的嫁接苗；花葉毛梾為河南省林業(yè)科學(xué)研究院從實(shí)生苗芽變中選育，2018 年春季嫁接的嫁接苗；對(duì)照品種為2018 年春季改接的普通毛梾苗木；3 個(gè)無(wú)性系的砧木相同。試驗(yàn)時(shí)，選擇生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的毛梾植株作為試驗(yàn)對(duì)象。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合指標(biāo)測(cè)定 在2018 年7 月中旬生長(zhǎng)旺季和10 月下旬紅葉毛梾變色期，選擇無(wú)風(fēng)晴天進(jìn)行試驗(yàn)。夏季7 月21 日7：00—17：00，秋季10 月27 日9：00—17：00 使用Li-6400XT 便攜式光合作用儀進(jìn)行測(cè)定，由于10 月份日出時(shí)間晚，故7：00的光合指標(biāo)未進(jìn)行測(cè)定。每隔2 h 測(cè)定一次，每個(gè)無(wú)性系測(cè)定3 株，每株測(cè)定3 片葉子，每片葉子在凈光合速率的變化幅度小于0.5 μmol/（m2·s）時(shí)連續(xù)記錄4 個(gè)值，最終結(jié)果取其平均值。凈光合速率日均值由所有時(shí)間點(diǎn)數(shù)值取平均所得。

測(cè)定的光合生理指標(biāo)包括葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等，葉室環(huán)境參數(shù)包括光合有效輻射、溫度、濕度、CO2濃度等。

1.3.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定 于2018 年7 月22 日和2018 年10 月28 日9：00 進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定前，測(cè)定對(duì)象在光合有效輻射1 000 μmol/（m2·s）下誘導(dǎo)20～30 min（儀器自帶的紅藍(lán)光源），以充分活化光合系統(tǒng)，使用開(kāi)放氣路，葉室CO2濃度在390 μmol/mol左右，溫度控制在32 ℃，設(shè)定的光合有效輻射梯度為2 000、1 500、1 200、1 000、500、100、50、20、0 μmol/（m2·s），自動(dòng)取值間隔設(shè)置為最小等待2 min，最大等待3 min。每個(gè)無(wú)性系測(cè)定3 片葉子，最終結(jié)果取其平均值。光響應(yīng)曲線的擬合曲線方程如下。

其中，C0為度量弱光下凈光合速率趨于0 時(shí)的指標(biāo)；a 為光響應(yīng)曲線中最大光合速率；b 為表觀量子效率；A 為實(shí)測(cè)凈光合速率。

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為凈光合速率等于0 時(shí)的光合有效輻射值，光飽和點(diǎn)為光合速率達(dá)到最大值99%時(shí)的光合有效輻射值。

1.3.3 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 在每個(gè)無(wú)性系群體中選擇10 株具有代表性的、生長(zhǎng)健壯的植株作為試驗(yàn)對(duì)象，分別用鋼卷尺、游標(biāo)卡尺測(cè)定其樹(shù)高、冠幅、砧木粗度、接穗粗度等，并調(diào)查1 年生枝數(shù)量，每株選擇東西南北4 個(gè)方向有代表性的枝條測(cè)定1 年生枝粗度和長(zhǎng)度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和作圖，用SPSS 21.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 2 個(gè)毛梾無(wú)性系的光合特性日變化分析

2.1.1 葉室環(huán)境因素日變化 從表1 可以看出，在7 月份，光合有效輻射、溫度均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在9：00 之前迅速升高，13：00 達(dá)到最大值，之后逐漸下降，15：00 之后呈迅速下降的趨勢(shì)，光合有效輻射最大值為1 660.51 μmol/（m2·s），溫度最大值為39.03 ℃；濕度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)；CO2濃度在7：00 為最大值，之后呈逐漸下降的趨勢(shì)，到15：00達(dá)到最小值，之后又略有回升。

由表2 可知，與7 月份相比，10 月份各環(huán)境因子變化趨勢(shì)無(wú)變化。其中，光合有效輻射整體減弱且持續(xù)時(shí)間短，最大值為1 341.99 μmol/（m2·s），溫度最大值為28.09℃；濕度差異較大，最大值僅7.96%；CO2濃度整體升高，最大值為530.78 μmol/mol。

表1 7 月份葉室環(huán)境指標(biāo)值

表2 10 月份葉室環(huán)境指標(biāo)值

由此可見(jiàn)，7 月份和10 月份氣候差異較大，可以分別體現(xiàn)2 個(gè)毛梾無(wú)性系在生長(zhǎng)旺季和生長(zhǎng)末期（紅葉毛梾處于變色期）光合生長(zhǎng)特性以及與普通毛梾之間的差異。

2.1.2 凈光合速率日變化 由圖1 可知，7 月份，紅葉毛梾和普通毛梾的凈光合速率曲線差異不明顯，凈光合速率值都是呈先下降再上升再下降的趨勢(shì)，均在7：00 達(dá)到最高值，分別為12.50、14.93 μmol/（m2·s），然后在15：00 有個(gè)小高峰，有明顯午休現(xiàn)象；而花葉毛梾凈光合速率值在7：00 達(dá)到最高值10.43 μmol/（m2·s），之后呈持續(xù)下降趨勢(shì)，且凈光合速率值顯著低于紅葉毛梾和普通毛梾。

10 月份，紅葉毛梾進(jìn)入變色期，即葉片變?yōu)榧t色，與7 月份相比，3 個(gè)毛梾無(wú)性系凈光合速率變化趨勢(shì)有顯著變化，3 個(gè)毛梾無(wú)性系凈光合速率均在11：00 達(dá)到最大值，花葉毛梾、紅葉毛梾與普通毛梾的凈光合速率分別為7.63、7.02、11.07 μmol/（m2·s），顯著低于7 月份的凈光合速率值。與普通毛梾相比，花葉毛梾的凈光合速率仍持續(xù)處于較低水平，但其日變化曲線為雙峰曲線，在13：00 出現(xiàn)低谷；紅葉毛梾亦一直處于低于普通毛梾的狀態(tài)。

2.1.3 蒸騰速率日變化 3 個(gè)毛梾無(wú)性系7 月份 和10 月份的蒸騰速率如圖2 所示。

從圖2 可以看出，7 月份，紅葉毛梾和花葉毛梾蒸騰速率的日變化趨勢(shì)基本一致，均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在9：00 達(dá)到最高值，分別為7.36、7.19 mmol/（m2·s），而普通毛梾則呈現(xiàn)上升—下降—上升—下降的趨勢(shì)，在15：00 達(dá)到最高值，為7.10 mmol/（m2·s），3 個(gè)毛梾無(wú)性系蒸騰速率日均值間無(wú)顯著差異，紅葉毛梾蒸騰速率處于較高水平。10 月份，花葉毛梾、紅葉毛梾及普通毛梾蒸騰速率日變化趨勢(shì)基本一致，均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在13：00 達(dá)到最高值，分別為2.32、2.87、2.76 mmol/（m2·s），與7 月份的變化趨勢(shì)完全不同，3 個(gè)毛梾無(wú)性系蒸騰速率日均值間無(wú)顯著差異，但紅葉毛梾蒸騰速率>普通毛梾蒸騰速率>花葉毛梾蒸騰速率。

2.1.4 氣孔導(dǎo)度日變化 由圖3 可知，7 月份，花葉毛梾和紅葉毛梾氣孔導(dǎo)度日變化基本一致，均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在9：00 達(dá)到最大值，分別為0.314、0.253 μmol/（m2·s），而普通毛梾則呈現(xiàn)上升—下降—上升—下降的趨勢(shì)，在15：00 達(dá)到最高，為0.254 μmol/（m2·s）?；ㄈ~毛梾、紅葉毛梾與普通毛梾的氣孔導(dǎo)度日均值分別為0.193、0.200、0.176 μmol/（m2·s），無(wú)性系間無(wú)顯著差異。

10 月份，花葉毛梾、紅葉毛梾及普通毛梾氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)基本一致，均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中，花葉毛梾在11：00 達(dá)到最大值，為0.116 μmol/（m2·s），紅葉毛梾與普通毛梾均在13：00達(dá)到最大值，分別為0.087、0.098 μmol/（m2·s）?；ㄈ~毛梾、紅葉毛梾與普通毛梾的氣孔導(dǎo)度日均值分別為0.086、0.074、0.074 μmol/（m2·s），無(wú)性系間無(wú)顯著差異。

2.2 3 個(gè)毛梾無(wú)性系的光響應(yīng)參數(shù)分析

表3 3 個(gè)毛梾無(wú)性系光響應(yīng)參數(shù)值比較μmol/（m2·s）

從表3 可以看出，3 個(gè)毛梾無(wú)性系的最大凈光合速率在8～14 μmol/（m2·s），其中，花葉毛梾最小，普通毛梾最大；花葉毛梾的表觀量子效率較低，為0.039 μmol/（m2·s），紅葉毛梾及普通毛梾的表觀量子效率都在0.05 μmol/（m2·s）以上，且差異較小；光補(bǔ)償點(diǎn)都在30 μmol/（m2·s）以下，最低為花葉毛梾（12.010 μmol/（m2·s））；光飽和點(diǎn)都在1 000 μmol/（m2·s）左右，最高為普通毛梾，可達(dá)到1 265.708 μmol/（m2·s）。

2.3 3 個(gè)毛梾無(wú)性系的生長(zhǎng)情況分析

由表4 可知，花葉毛梾無(wú)性系的生長(zhǎng)指標(biāo)均值均顯著低于紅葉毛梾和普通毛梾，紅葉毛梾無(wú)性系的生長(zhǎng)指標(biāo)均值與普通毛梾之間無(wú)顯著差異。其中，花葉毛梾的1 年生枝數(shù)量最高，顯著高于紅葉毛梾和普通毛梾的1 年生枝數(shù)量，該無(wú)性系的1 年生枝數(shù)量表現(xiàn)為短而多。

表4 3 個(gè)毛梾無(wú)性系生長(zhǎng)參數(shù)均值比較

3 結(jié)論與討論

植物的凈光合速率值由葉齡、葉片部位等內(nèi)部生理因素及光強(qiáng)、CO2濃度、溫度、濕度等外部環(huán)境因素共同決定，在測(cè)定時(shí)間內(nèi)，時(shí)間較短，內(nèi)部生理因子相對(duì)穩(wěn)定，外部環(huán)境因子就成為主要的影響因素[8-9]。在光合特性日變化中，凈光合速率是植物實(shí)際光合速率與呼吸速率的差，是植物光合作用能力的直接體現(xiàn)，其值的高低直接體現(xiàn)了植物瞬間光合能力的強(qiáng)弱[10]。蒸騰作用指水分以氣體狀態(tài)通過(guò)植物體表面，主要是葉片，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象，是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ瑫r(shí)帶動(dòng)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)運(yùn)輸，降低植物溫度，保證植物體正常生長(zhǎng)[11-12]。光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和最大凈光合速率等植物生理指標(biāo)已成為實(shí)踐中植物豐產(chǎn)速生品種選育以及指導(dǎo)植物栽培適應(yīng)性等的科學(xué)依據(jù)，尤其是光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)在植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求適應(yīng)和耐蔭性方面反映比較直觀，可為植物在園林應(yīng)用中提供理論基礎(chǔ)[7，13]。同一種植物由于光照條件變化導(dǎo)致光合日變化類型不同的現(xiàn)象在多種植物存在，如東北鐵線蓮、草莓、短梗大參等[14-18]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，3 個(gè)毛梾無(wú)性系在7、10 月份測(cè)定的光合作用日變化隨環(huán)境變化有明顯差異，表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。其中，在夏季7 月份，花葉毛梾呈單峰曲線，另外2 個(gè)毛梾無(wú)性系呈雙峰曲線；在10 月份，花葉毛梾呈雙峰曲線，另外2 個(gè)毛梾無(wú)性系呈單峰曲線。

在陸地栽培條件下，光照和溫度是影響植物生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子，植物的生命活動(dòng)通常隨光照、溫度等的變化而變化[19]。一般早晨光合有效輻射（PAR）、大氣溫濕度和環(huán)境中CO2濃度等環(huán)境因子是全天最佳，本身植物經(jīng)過(guò)夜晚的休息，生理因子也達(dá)到了較好狀態(tài)，所以，植物上午的凈光合速率比下午高[20-22]。本研究中3 個(gè)毛梾無(wú)性系也表現(xiàn)出相同規(guī)律?；ㄈ~毛梾的凈光合速率在7、10 月份均低于普通毛梾，表明花葉毛梾的光合能力低于普通毛梾，這與花葉毛梾生長(zhǎng)量較低相吻合。同時(shí)，7 月份花葉毛梾凈光合速率值從早到晚持續(xù)下降，10 月份出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，表明花葉毛梾不耐高溫，這與花葉毛梾有焦葉現(xiàn)象一致。紅葉毛梾7 月份未變色時(shí)與普通毛梾光合速率無(wú)顯著差異，10 月份，紅葉毛梾較普通毛梾的光合速率偏低，但日變化趨勢(shì)與普通毛梾基本一致，這是由于紅葉毛梾處于變色期，部分葉片已經(jīng)有綠色轉(zhuǎn)變成紅色，可見(jiàn)，紅葉毛梾的生長(zhǎng)特性更趨近于普通毛梾，僅色素差異的可能性較大，有待下一步進(jìn)行生理檢測(cè)分析。

7 月份，由于夏季高溫高濕的氣候環(huán)境，3 個(gè)毛梾無(wú)性系整體上蒸騰速率與凈光合速率呈正相關(guān)。10 月份，環(huán)境干燥，氣溫適宜，3 個(gè)毛梾的蒸騰速率都是隨氣溫升高而增加，隨氣溫下降而降低，呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)性。10 月份，除花葉毛梾氣孔導(dǎo)度下降可能是因?yàn)橥饨鐪囟认鄬?duì)于其來(lái)說(shuō)太高，導(dǎo)致的氣孔閉合外，氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)與蒸騰速率呈正相關(guān)。植物光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是評(píng)價(jià)植物耐蔭性的重要指標(biāo)[23-25]。本試驗(yàn)中，3 個(gè)毛梾無(wú)性系的光補(bǔ)償點(diǎn)都在30 μmol/（m2·s）以下，說(shuō)明在本地區(qū)具有良好的弱光適應(yīng)能力；3 個(gè)毛梾無(wú)性系的光飽和點(diǎn)都不高，說(shuō)明較容易達(dá)到最高效光合利用率；花葉毛梾表觀量子效率在0.05 μmol/（m2·s）以下，說(shuō)明其在弱光下的光能利用率較高。試驗(yàn)地7 月份（1 660 μmol/（m2·s））和10 月份（1 342 μmo/（m2·s））的光合有效輻射值均已超3 個(gè)毛梾無(wú)性系光飽和點(diǎn)，完全滿足毛梾的光合生長(zhǎng)需求。

綜合來(lái)看，本試驗(yàn)中的3 個(gè)毛梾無(wú)性系中普通毛梾凈光合速率最高，光飽和點(diǎn)最高，生長(zhǎng)量最大；紅葉毛梾生長(zhǎng)特性較趨近于普通毛梾；花葉毛梾為芽變品種，生長(zhǎng)特性與紅葉毛梾和普通毛梾有很大差異，相對(duì)不耐高溫和強(qiáng)光。由此可見(jiàn)，在選擇與毛梾相搭配的綠化樹(shù)種時(shí)，要根據(jù)不同無(wú)性系的生長(zhǎng)特性而定，從而達(dá)到較好的景觀效果。