• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    植物WRKY 轉(zhuǎn)錄因子家族基因研究進(jìn)展

    2020-12-17 18:46:34卜華虎王曉清任志強(qiáng)肖建紅楊慧珍
    山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年7期
    關(guān)鍵詞:信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)擬南芥結(jié)構(gòu)域

    卜華虎,王曉清,任志強(qiáng),肖建紅,張 寧,楊慧珍

    (1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心,山西太原030031;2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心,山西太原030031;3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,山西太原030031)

    WRKY 是一類存在于高等植物中的重要調(diào)控因子。1994 年ISHIGURE 等[1]從甘薯中發(fā)現(xiàn)第1 個(gè)WRKY 基因家族成員SPF1,并發(fā)現(xiàn)其受蔗糖和PGA 誘導(dǎo)表達(dá)。隨著研究的深入,已經(jīng)在多種植物基因組中克隆和鑒定出WRKY 類基因,其中,擬南芥74 個(gè)[2]、水稻109 個(gè)[3]、大豆182 個(gè)[4]、楊樹104 個(gè)[5]、短柄草86 個(gè)[6]、黃瓜55 個(gè)[7]、玉米136 個(gè)[8]。諸多研究表明,WRKY 基因參與植物生長發(fā)育進(jìn)程以及植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)。

    植物在長期進(jìn)化過程中形成了復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),參與植物生長發(fā)育和逆境響應(yīng),轉(zhuǎn)錄因子家族在該過程中起到重要作用。目前,擬南芥和水稻基因組含有超過2 000 個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族。其中,WRKY基因家族在參與植物抗逆響應(yīng)中起到重要作用,參與植物對(duì)干旱、鹽害、高溫冷害、缺素、病蟲害等多種環(huán)境脅迫的響應(yīng)[9]。

    1 植物WRKY 轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)特征

    WRKY 轉(zhuǎn)錄因子家族成員均含有60 個(gè)氨基酸殘基序列組成的高度保守結(jié)構(gòu)域,稱為WRKY 結(jié)構(gòu)域,其N-端含WRKYGQK 保守序列[10],與DNA結(jié)合活性相關(guān)[11];其C-端具有一個(gè)典型的鋅指結(jié)構(gòu),一般由CX4-7CX22-23HXH/C 組成,參與蛋白質(zhì)互作和輔助DNA 結(jié)合的作用。WRKY 蛋白還含有細(xì)胞核定位信號(hào)肽(NLS),參與對(duì)靶基因的調(diào)控作用;某些WRKY 蛋白還具有亮氨酸拉鏈(leucine zipper)結(jié)構(gòu)域,能夠增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄因子與目標(biāo)基因啟動(dòng)子中W-box 的結(jié)合能力,在調(diào)控靶蛋白轉(zhuǎn)錄中發(fā)揮作用[12-13]。

    研究表明,WRKY 能夠與啟動(dòng)子中W-box 轉(zhuǎn)錄元件特異結(jié)合,進(jìn)而調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄。W-box 是WRKY 轉(zhuǎn)錄因子與DNA 結(jié)合所必需的最短序列,W-box 具有高度保守的C/TTGACT/C 氨基酸殘基,其中,TGAC 為核心保守區(qū)[2],任何一個(gè)核苷酸發(fā)生突變,都會(huì)影響與WRKY 轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的能力[14],通過磷酸化反應(yīng)也參與WRKY 與W-box 結(jié)合反應(yīng),磷酸化過程需要Zn2+參與[15-16]。

    2 植物WRKY 轉(zhuǎn)錄因子分類

    植物WRKY 轉(zhuǎn)錄因子家族普遍具有保守的WRKY 結(jié)構(gòu)域和鋅指結(jié)構(gòu)域,根據(jù)結(jié)構(gòu)域數(shù)量和結(jié)構(gòu)域差異可分為3 類:第Ⅰ類具有2 個(gè)保守WRKY結(jié)構(gòu)域和一個(gè)C2H2(CX4-5CX22-23HXH)型鋅指結(jié)構(gòu),主要由C-端的WRKY 結(jié)構(gòu)域參與DNA 結(jié)合反應(yīng),而N-段WRKY 結(jié)構(gòu)域的功能和作用還未得到證實(shí);第Ⅱ類只含一個(gè)WRKY 結(jié)構(gòu)域,鋅指結(jié)構(gòu)也是C2H2 型,根據(jù)氨基酸序列差異可進(jìn)一步將其分為IIa、IIb、IIc、IId 和IIe 5 個(gè)亞類[13];第Ⅲ類WRKY 轉(zhuǎn)錄因子只含有一個(gè)WRKY 結(jié)構(gòu)域,鋅指結(jié)構(gòu)為C2HC(CX7CX23HXC)型,這類轉(zhuǎn)錄因子僅在高等植物中發(fā)現(xiàn)[10,12-13]。

    3 植物WRKY 轉(zhuǎn)錄因子的功能研究

    3.1 參與生物逆境響應(yīng)

    植物抗病反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是依靠抗病調(diào)控基因NPR1 以及抗病相關(guān)基因PR 建立起來的。WRKY 轉(zhuǎn)錄因子可以通過與NPR1 和PR 啟動(dòng)子中的W-box 元件結(jié)合,調(diào)節(jié)或啟動(dòng)基因的表達(dá),進(jìn)而激活植物防御反應(yīng)[17-21]。DONG 等[22-23]通過基因芯片技術(shù)發(fā)現(xiàn)擬南芥NPRI 的表達(dá)受WRKY 基因調(diào)控。Northern 雜交實(shí)驗(yàn)表明,擬南芥74 個(gè)WRKY 轉(zhuǎn)錄因子中有49 個(gè)受SA 或病原菌誘導(dǎo)表達(dá),參與植物抗病反應(yīng)[24]。水稻W(wǎng)RKY45-1 和WRKY45-2 基因?qū)Φ疚敛】剐远计鹫{(diào)控作用[25]。CHENG 等[26]通過過表達(dá)和RNAi 技術(shù)研究表明,WRKY13、WRKY42、WRKY45-2 參與水稻對(duì)稻瘟病的抗性響應(yīng),其中,WRKY42 通過抑制JA 信號(hào)相關(guān)基因表達(dá)負(fù)調(diào)控對(duì)稻瘟病菌抗性。

    JING 等[27]研究揭示了擬南芥WRKY70 能夠連接水楊酸和茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路,WRKY70 受到水楊酸激活而受茉莉酸抑制。過表達(dá)和基因敲除試驗(yàn)結(jié)果表明,WRKY70 基因能夠激活SA 信號(hào)通路基因,同時(shí),能夠增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因株系對(duì)白粉病菌(Erysiphe cichoracerum)的抗性,而對(duì)黑斑病菌(Alternaria brassicicola)的侵染則呈現(xiàn)敏感癥狀;揭示W(wǎng)RKY70基因在水楊酸和茉莉酸介導(dǎo)的抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中都起到重要作用。

    HAK-SEUNG 等[28]對(duì)水稻OsWRKY103 過表達(dá)植株中抗病相關(guān)基因的表達(dá)水平進(jìn)行檢測,結(jié)果顯示,PR 等下游基因的表達(dá)都被上調(diào)。YODA 等[29]從煙草中克隆和鑒定出WRKY 轉(zhuǎn)錄因子家族TIZZ基因,并揭示了TIZZ 基因參與植物抗病不依賴水楊酸信號(hào)傳導(dǎo);水稻OsWRKY71 在水楊酸、茉莉酸、機(jī)械損傷以及病原菌侵染等多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中都起作用,過表達(dá)OsWRKY71 基因能夠增強(qiáng)植株對(duì)水稻黃單胞菌(Xanthomonas oryzae)的抗性[30]。

    有些WRKY 轉(zhuǎn)錄因子則對(duì)植物抗病反應(yīng)起負(fù)調(diào)控因子作用。KANG-CHANG 等[31]研究發(fā)現(xiàn),AtWRKY7 為轉(zhuǎn)錄抑制因子,AtWRKY7 突變體植株和RNAi 干涉植株都提高了對(duì)丁香假單胞細(xì)菌(Pseudomonas syringae)的抗性,同時(shí),PR1 蛋白表達(dá)量上升,而過表達(dá)AtWRKY7 轉(zhuǎn)基因株系則對(duì)丁香假單胞細(xì)菌敏感,同時(shí)PRl 蛋白表達(dá)下降、水楊酸含量上升。

    WRKY 在植物對(duì)昆蟲取食及其造成的機(jī)械損傷等脅迫的應(yīng)答過程中也起著一定作用。MELANIE等[32]通過過表達(dá)和基因沉默試驗(yàn)揭示了WRKY3 和WRKY6 基因參與植物對(duì)昆蟲取食傷害的應(yīng)答,煙草WRKY3 的表達(dá)能夠受昆蟲取食造成的機(jī)械損傷誘導(dǎo),WRKY6 則能受到煙草天蛾(Manduca sexta)幼蟲口內(nèi)分泌的脂肪酸-氨基酸混合物(FACs)誘導(dǎo)表達(dá)。水稻W(wǎng)RKY 轉(zhuǎn)錄因子基因OsWRKY70 通過正向調(diào)控茉莉酸途徑來調(diào)節(jié)植物對(duì)昆蟲的抵抗,該基因可被赤霉素二化螟(Chilo suppressalis)取食強(qiáng)烈誘導(dǎo),正向調(diào)控茉莉酸的合成并增強(qiáng)水稻植株對(duì)二化螟的抗性,另外,該基因還能反向調(diào)控赤霉素的合成,抑制水稻對(duì)褐飛虱(Nilaparvata lugens Stal)的抗性[33]。

    3.2 參與非生物逆境響應(yīng)

    WRKY 轉(zhuǎn)錄因子家族還參與對(duì)非生物脅迫的應(yīng)答反應(yīng)。植物在傷害、鹽害、干旱、熱激、營養(yǎng)缺失、光照不足、植物激素和冷凍等非生物逆境環(huán)境下,體內(nèi)一些WRKY 基因被誘導(dǎo)表達(dá)。通過基因芯片和Northern 實(shí)驗(yàn)分析擬南芥和水稻在低溫、高溫、干旱和鹽害等非生物逆境脅迫中WRKY 基因的表達(dá)情況,結(jié)果表明,擬南芥中有40 個(gè),水稻中有13 個(gè)表達(dá)明顯上調(diào),顯示W(wǎng)RKY 轉(zhuǎn)錄因子在植物逆境脅迫反應(yīng)中起到重要調(diào)控作用[34-35]。

    蔡榮號(hào)[36]2013 年克隆獲得玉米ZmWRKY58,并通過表達(dá)和RNAi 獲得轉(zhuǎn)基因水稻株系,對(duì)該株系的干旱處理及鹽處理試驗(yàn)結(jié)果揭示,ZmWRKY58基因通過降低相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量提高了水稻的抗旱抗鹽能力;李小明[37]2015 年研究發(fā)現(xiàn),玉米ZmWRKY102 基因?qū)Ω珊怠⒏啕}、ABA 等處理都有不同程度的誘導(dǎo)表達(dá),轉(zhuǎn)該基因擬南芥植株耐干旱性能顯著提高,但對(duì)高鹽脅迫敏感性增強(qiáng),表明ZmWRKY102 參與植物的抗旱耐鹽響應(yīng)。蔡榮號(hào)[9]2016 年對(duì)玉米WRKYIId 亞家族基因進(jìn)行克隆和功能研究,結(jié)果顯示,ZmWRKY6 等7 個(gè)基因受干旱和高鹽脅迫誘導(dǎo),ZmWRKY114 則受高鹽脅迫抑制表達(dá);QIU 等[35]研究發(fā)現(xiàn),水稻中OsWRKY8 等10 個(gè)基因受高鹽、PEG、低溫及高溫脅迫誘導(dǎo);QIU等[38]研究也揭示了OsWRKY45 能夠提高擬南芥對(duì)鹽害和干旱的抗性,并增強(qiáng)植株的抗病能力;轉(zhuǎn)遏藍(lán)菜基因TcWRKY53 降低了轉(zhuǎn)基因煙草的滲透脅迫耐受性[39];MARè 等[40]發(fā)現(xiàn),大麥HvWRKY38 基因參與了植物的冷脅迫及干旱脅迫應(yīng)答反應(yīng)。

    此外,還發(fā)現(xiàn)部分WRKY 基因受熱激、冷害等溫度相關(guān)脅迫誘導(dǎo)[41-44]。AtWRKY46 在脅迫應(yīng)答及光依賴的氣孔運(yùn)動(dòng)中發(fā)揮了重要的作用:一方面調(diào)控干旱和鹽脅迫條件下植物細(xì)胞的滲透保護(hù)和降低氧化脅迫;另一方面通過調(diào)控保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉的代謝來調(diào)節(jié)氣孔的打開[45]。擬南芥中過量表達(dá)玉米ZmWRKY33 基因也可以在一定程度上提高轉(zhuǎn)基因植株抵抗鹽脅迫的能力[46]。

    WRKY 轉(zhuǎn)錄因子參與氧化脅迫和ROS 途徑活性分子的代謝途徑。在臭氧處理?xiàng)l件下,發(fā)現(xiàn)擬南芥中AtWRKY30、AtWRKY75 等6 個(gè)WRKY 家族基因的表達(dá)量均上調(diào)5 倍[47]。用甲基紫精(methyl viologen)誘導(dǎo)抗氧化煙草的過程中發(fā)現(xiàn),NtWRKY11在處理后期表達(dá)顯著上升,這表明NtWRKY11 是有可能參與植物氧化過程調(diào)節(jié)的候選基因[48]。YAN等[49]發(fā)現(xiàn),棉花WRKY17 的表達(dá)不僅受非生物脅迫因子和機(jī)械損傷的誘導(dǎo),還受ABA 和H2O2等誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。過表達(dá)GhWRKY17 株系葉片中大量積累ROS,降低對(duì)干旱和鹽害的抗性;活性氧代謝相關(guān)酶的活性和脯氨酸含量降低,表明GhWRKY17 通過影響ABA 信號(hào)通路提高體內(nèi)ROS 水平,參與植物干旱和高鹽脅迫反應(yīng)。

    WRKY 基因還參與機(jī)械損傷誘導(dǎo)表達(dá),如煙草WIZZ 基因在受損傷時(shí),10 min 后損傷誘導(dǎo)信號(hào)能在煙草葉片中快速傳遞,30 min 后達(dá)到最高峰,隨后逐漸降至正常水平,表明WIZZ 基因響應(yīng)煙草早期階段的傷害[50]。擬南芥WRKY11、WRKY15、WRKY22、WRKY33、WRKY40、WRKY53、WRKY60和WRKY6 也受到傷害誘導(dǎo)[51-52]。

    3.3 參與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

    WRKY 轉(zhuǎn)錄因子參與ABA、SA 以及JA 介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[24],AtWRKY70 蛋白是SA 與JA 介導(dǎo)抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中調(diào)控交叉點(diǎn)[27,53-56]。擬南芥WRKY18,WRKY40 和WRKY60 通過調(diào)控ABA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中ABI4 和ABI5 基因轉(zhuǎn)錄來調(diào)控下游基因表達(dá)[57]。LtWRKY21 能夠與HVA22 的啟動(dòng)子結(jié)合,并與VP1 和ABI5 相互作用激活該基因的轉(zhuǎn)錄,參與ABA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[58]。FAN 等[59]研究菊花CmWRKY1 基因的功能時(shí)發(fā)現(xiàn),其能抑制PP2C、ABI1 和ABI2 基因的表達(dá),能激活PYL2、SnRK2.2等基因的表達(dá),參與植物的ABA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,過表達(dá)CmWRKY1 能夠提高植株的抗旱性。

    對(duì)水稻進(jìn)行SA 和JA 處理,觀察水稻中15 個(gè)被稻瘟病所誘導(dǎo)的WRKY 基因的表達(dá)情況,其中,4 個(gè)WRKY 基因被SA 所誘導(dǎo),5 個(gè)WRKY 基因受JA 誘導(dǎo)[28]。擬南芥WRKY70 基因能夠被水楊酸誘導(dǎo)表達(dá),而茉莉酸則能明顯抑制WRKY70 基因的表達(dá),過量表達(dá)WRKY70 基因能夠激活SA 誘導(dǎo)基因[27]。過表達(dá)AtWRKY39 能夠增加SA 途徑相關(guān)基因PR1 和MNF1c 的表達(dá),同時(shí),AtWRKY39 的表達(dá)能夠被SA 和茉莉酸甲酯(MeJA)誘導(dǎo),參與SA 和JA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)植物耐高溫反應(yīng)[60]。AtWRKY38和AtWRKY62 能被NPR1 基因以及丁香假單胞菌(Pseudomonas syringae)誘導(dǎo)表達(dá),過表達(dá)AtWRKY38和AtWRKY62 則能抑制防御基因AtPR1 的表達(dá),揭示了AtWRKY38 和AtWRKY62 是NPR1 的下游基因,通過SA 途徑參與植物的抗病性[61]。JIANG等[62]研究顯示,AtWRKY57 在茉莉酸和生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中也起到一定的作用。

    3.4 參與植物的生長發(fā)育

    WRKY 轉(zhuǎn)錄因子還參與種子休眠[63-64]、植物生長發(fā)育[65]以及衰老進(jìn)程[52,66]。藥用植物石斛(Retama raetam)的WRKY 基因除了參與植物抗旱途徑外,還與種子休眠的過程相關(guān)[67]。擬南芥AtWRKY75 基因則能受缺磷脅迫強(qiáng)烈誘導(dǎo),參與擬南芥缺磷響應(yīng)[68]。

    4 展望

    近年來,隨著人口增長和國民經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展,農(nóng)產(chǎn)品的供需矛盾日益突出。農(nóng)作物的產(chǎn)量受到多種不利氣候條件及病蟲害的影響,因此,育種工作者的育種目標(biāo)逐漸由單一抗性轉(zhuǎn)向多抗性品種培育。轉(zhuǎn)錄因子作為植物體內(nèi)重要的調(diào)控因子,在植物的整個(gè)生長發(fā)育過程中都起著重要作用。目前,WRKY 轉(zhuǎn)錄因子在參與植物抗逆響應(yīng)中的功能研究越來越受重視,WRKY 家族不僅成員眾多,參與的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)也十分復(fù)雜,目前人們對(duì)某些該家族基因的上游調(diào)控基因以及下游影響基因已經(jīng)有了一定的了解,但許多調(diào)控節(jié)點(diǎn)及調(diào)控方式仍舊是空白。隨著研究的進(jìn)一步深入,人們將會(huì)掌握不同植物中該基因家族的更多信息,更好地為使用基因工程手段改良作物抗逆性提供基因資源和改良思路。

    猜你喜歡
    信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)擬南芥結(jié)構(gòu)域
    擬南芥:活得粗糙,才讓我有了上太空的資格
    Wnt/β-catenin信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路在瘢痕疙瘩形成中的作用機(jī)制研究
    蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域劃分方法及在線服務(wù)綜述
    尿黑酸對(duì)擬南芥酪氨酸降解缺陷突變體sscd1的影響
    兩種LED光源作為擬南芥生長光源的應(yīng)用探究
    擬南芥干旱敏感突變體篩選及其干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制探究
    重組綠豆BBI(6-33)結(jié)構(gòu)域的抗腫瘤作用分析
    組蛋白甲基化酶Set2片段調(diào)控SET結(jié)構(gòu)域催化活性的探討
    HGF/c—Met信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路在結(jié)直腸癌肝轉(zhuǎn)移中的作用
    泛素結(jié)合結(jié)構(gòu)域與泛素化信號(hào)的識(shí)別
    亚洲精品美女久久av网站| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 亚洲精品国产一区二区精华液| 亚洲免费av在线视频| 免费在线观看黄色视频的| 国产国语露脸激情在线看| 午夜精品久久久久久毛片777| tocl精华| 午夜精品久久久久久毛片777| 久久性视频一级片| 大香蕉久久成人网| 亚洲黑人精品在线| 51午夜福利影视在线观看| 亚洲性夜色夜夜综合| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 国产精品免费一区二区三区在线| 久久中文看片网| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 免费看a级黄色片| 久久婷婷成人综合色麻豆| 亚洲三区欧美一区| 亚洲成人免费电影在线观看| 国产精品亚洲一级av第二区| 9热在线视频观看99| 亚洲专区字幕在线| 91大片在线观看| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 午夜老司机福利片| 日本vs欧美在线观看视频| 日本一区二区免费在线视频| 精品国产乱码久久久久久男人| 露出奶头的视频| 免费看美女性在线毛片视频| 两个人视频免费观看高清| 国产亚洲精品久久久久5区| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 91精品国产国语对白视频| 国产激情欧美一区二区| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 久久青草综合色| 黄色毛片三级朝国网站| 国产熟女xx| 色婷婷久久久亚洲欧美| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 少妇熟女aⅴ在线视频| 又紧又爽又黄一区二区| 一边摸一边做爽爽视频免费| 亚洲欧美激情在线| 亚洲熟女毛片儿| 在线观看免费视频日本深夜| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产一区二区三区视频了| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 久久久久久人人人人人| 少妇粗大呻吟视频| 日韩欧美国产一区二区入口| 国产一区在线观看成人免费| 精品一品国产午夜福利视频| 国产又色又爽无遮挡免费看| avwww免费| 中文字幕高清在线视频| 精品国产一区二区久久| 亚洲欧美激情综合另类| 大码成人一级视频| 成熟少妇高潮喷水视频| 国产精品永久免费网站| 久久影院123| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产激情欧美一区二区| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 亚洲av第一区精品v没综合| 久久久久久久久久久久大奶| 69av精品久久久久久| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 在线观看免费日韩欧美大片| 可以在线观看的亚洲视频| 国产成人欧美在线观看| 亚洲精品国产一区二区精华液| 中文字幕最新亚洲高清| 欧美最黄视频在线播放免费| 韩国av一区二区三区四区| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 国产1区2区3区精品| 丁香六月欧美| 超碰成人久久| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 老司机在亚洲福利影院| 日本黄色视频三级网站网址| 亚洲精品在线观看二区| 一级a爱片免费观看的视频| 在线永久观看黄色视频| 88av欧美| 久久人妻熟女aⅴ| 中亚洲国语对白在线视频| 青草久久国产| 午夜老司机福利片| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 人人澡人人妻人| 在线国产一区二区在线| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 亚洲专区国产一区二区| 久久久久久免费高清国产稀缺| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产一区在线观看成人免费| 一区二区日韩欧美中文字幕| 色综合站精品国产| 亚洲性夜色夜夜综合| 午夜福利视频1000在线观看 | 欧美亚洲日本最大视频资源| 日韩欧美国产一区二区入口| 亚洲欧美日韩无卡精品| 黄色视频不卡| 色播亚洲综合网| 久久这里只有精品19| 国产人伦9x9x在线观看| 黑人操中国人逼视频| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 久久人人精品亚洲av| 亚洲激情在线av| 美女高潮到喷水免费观看| 久久久久久久久久久久大奶| 女警被强在线播放| 狂野欧美激情性xxxx| 免费观看精品视频网站| 精品第一国产精品| 脱女人内裤的视频| 无限看片的www在线观看| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久狼人影院| 久久久久久国产a免费观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 一区在线观看完整版| 亚洲一区高清亚洲精品| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 在线观看www视频免费| 啦啦啦免费观看视频1| 天天添夜夜摸| 女性生殖器流出的白浆| 国产主播在线观看一区二区| 看黄色毛片网站| 亚洲国产精品成人综合色| 又紧又爽又黄一区二区| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 国产视频一区二区在线看| 国产亚洲av高清不卡| 韩国精品一区二区三区| 一区福利在线观看| 久久精品影院6| 国产高清有码在线观看视频 | 午夜成年电影在线免费观看| 波多野结衣巨乳人妻| 色老头精品视频在线观看| 亚洲专区中文字幕在线| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产av在哪里看| 日本精品一区二区三区蜜桃| 岛国视频午夜一区免费看| 亚洲av电影在线进入| 中亚洲国语对白在线视频| e午夜精品久久久久久久| 黑人欧美特级aaaaaa片| 一本综合久久免费| 亚洲一区二区三区色噜噜| 国产主播在线观看一区二区| 日韩视频一区二区在线观看| 国产av又大| 亚洲国产中文字幕在线视频| 99久久99久久久精品蜜桃| 久久香蕉精品热| 久久人人精品亚洲av| 欧美激情 高清一区二区三区| 99国产综合亚洲精品| 日韩有码中文字幕| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 欧美最黄视频在线播放免费| 一二三四在线观看免费中文在| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产精品,欧美在线| 男女下面插进去视频免费观看| x7x7x7水蜜桃| 精品第一国产精品| 757午夜福利合集在线观看| 波多野结衣高清无吗| 日本精品一区二区三区蜜桃| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产97色在线日韩免费| 最近最新中文字幕大全电影3 | 91麻豆av在线| 国产成人精品久久二区二区免费| 又紧又爽又黄一区二区| 日本欧美视频一区| 久久久国产精品麻豆| 亚洲成av人片免费观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲av片天天在线观看| 麻豆成人av在线观看| 日本五十路高清| 91精品三级在线观看| 18美女黄网站色大片免费观看| 十分钟在线观看高清视频www| 看黄色毛片网站| 国产精品1区2区在线观看.| 久久欧美精品欧美久久欧美| 久久久水蜜桃国产精品网| 国产亚洲av嫩草精品影院| 国产成人啪精品午夜网站| 成人欧美大片| 丝袜在线中文字幕| 久久精品国产清高在天天线| 国产伦人伦偷精品视频| 久久这里只有精品19| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 搡老岳熟女国产| 国产av精品麻豆| 一区在线观看完整版| 最新美女视频免费是黄的| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 国产精品影院久久| 色综合站精品国产| 一区二区三区精品91| 午夜久久久久精精品| 欧美激情久久久久久爽电影 | 日本vs欧美在线观看视频| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲精品国产区一区二| 精品国产美女av久久久久小说| 国产成人精品无人区| 婷婷丁香在线五月| 成人永久免费在线观看视频| 无遮挡黄片免费观看| 亚洲精品美女久久av网站| 黄频高清免费视频| 国产麻豆成人av免费视频| 脱女人内裤的视频| 成人特级黄色片久久久久久久| 精品人妻在线不人妻| 欧美在线一区亚洲| 成人亚洲精品av一区二区| 成人国产综合亚洲| 国产又爽黄色视频| 18禁美女被吸乳视频| 操美女的视频在线观看| 亚洲国产欧美网| 婷婷精品国产亚洲av在线| 视频区欧美日本亚洲| 欧美色视频一区免费| 制服人妻中文乱码| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 两个人免费观看高清视频| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产精品 欧美亚洲| 色婷婷久久久亚洲欧美| 最好的美女福利视频网| 国产三级黄色录像| 国产麻豆69| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 18美女黄网站色大片免费观看| svipshipincom国产片| 少妇 在线观看| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 色播亚洲综合网| 午夜成年电影在线免费观看| 老司机在亚洲福利影院| 久久欧美精品欧美久久欧美| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲 欧美一区二区三区| 12—13女人毛片做爰片一| 日韩欧美三级三区| www.www免费av| 久久国产精品人妻蜜桃| 午夜激情av网站| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产精品久久久久久精品电影 | 亚洲黑人精品在线| 成人三级做爰电影| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 两个人免费观看高清视频| 久久亚洲真实| 美女扒开内裤让男人捅视频| 欧美不卡视频在线免费观看 | 天堂影院成人在线观看| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 一级a爱片免费观看的视频| 大陆偷拍与自拍| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 亚洲专区字幕在线| 午夜a级毛片| 成年女人毛片免费观看观看9| 90打野战视频偷拍视频| 亚洲片人在线观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产亚洲精品一区二区www| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 日韩欧美一区视频在线观看| 俄罗斯特黄特色一大片| 日本vs欧美在线观看视频| 精品卡一卡二卡四卡免费| 午夜精品国产一区二区电影| 91成人精品电影| 丝袜美腿诱惑在线| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 国产99白浆流出| 免费看a级黄色片| 精品国产美女av久久久久小说| av网站免费在线观看视频| 成人亚洲精品av一区二区| 一级毛片女人18水好多| 久久国产精品影院| 日本 av在线| 91av网站免费观看| 成人18禁在线播放| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 99精品在免费线老司机午夜| 一区二区三区高清视频在线| 一个人免费在线观看的高清视频| 老司机午夜十八禁免费视频| 久久人人精品亚洲av| 成在线人永久免费视频| 老熟妇仑乱视频hdxx| 男女做爰动态图高潮gif福利片 | 久久久国产成人精品二区| 一本综合久久免费| 欧美在线黄色| 国产精品 国内视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 国产精品98久久久久久宅男小说| 波多野结衣av一区二区av| 欧美激情极品国产一区二区三区| 免费在线观看亚洲国产| 91九色精品人成在线观看| 欧美日本亚洲视频在线播放| 亚洲国产欧美一区二区综合| 91老司机精品| 一进一出抽搐gif免费好疼| 亚洲无线在线观看| 国产亚洲欧美98| 中文字幕精品免费在线观看视频| 男女下面进入的视频免费午夜 | 久久精品国产亚洲av高清一级| 国产av一区在线观看免费| 国产亚洲av高清不卡| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 日韩高清综合在线| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 麻豆久久精品国产亚洲av| 90打野战视频偷拍视频| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 999久久久国产精品视频| 男女之事视频高清在线观看| 国产97色在线日韩免费| 一二三四在线观看免费中文在| 国产欧美日韩精品亚洲av| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 国语自产精品视频在线第100页| 国产成人精品在线电影| 国产av一区在线观看免费| 久久久久久免费高清国产稀缺| 亚洲久久久国产精品| 婷婷丁香在线五月| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 久久久国产精品麻豆| 校园春色视频在线观看| 亚洲熟女毛片儿| 免费高清在线观看日韩| 老司机福利观看| 黄色 视频免费看| 一级片免费观看大全| 怎么达到女性高潮| 美女午夜性视频免费| 波多野结衣一区麻豆| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产视频一区二区在线看| 嫩草影院精品99| 久久影院123| 亚洲全国av大片| 久久精品91无色码中文字幕| 我的亚洲天堂| ponron亚洲| 最近最新中文字幕大全免费视频| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲 国产 在线| 丝袜人妻中文字幕| 国内精品久久久久精免费| 欧美黑人精品巨大| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 欧美国产精品va在线观看不卡| 91成人精品电影| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 久久久国产成人免费| 一本大道久久a久久精品| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 给我免费播放毛片高清在线观看| 色综合婷婷激情| 美女大奶头视频| 国产成人精品久久二区二区91| 欧美另类亚洲清纯唯美| www日本在线高清视频| 搡老岳熟女国产| 日韩欧美免费精品| 亚洲情色 制服丝袜| 亚洲成人免费电影在线观看| 狠狠狠狠99中文字幕| 中文字幕高清在线视频| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 欧美色视频一区免费| 国产精品99久久99久久久不卡| 嫩草影院精品99| 中出人妻视频一区二区| 色婷婷久久久亚洲欧美| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 91大片在线观看| 一二三四社区在线视频社区8| 亚洲 欧美一区二区三区| 久久香蕉国产精品| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 日本精品一区二区三区蜜桃| 中文字幕av电影在线播放| 久久久久久久午夜电影| 亚洲专区字幕在线| 中亚洲国语对白在线视频| 女同久久另类99精品国产91| 在线观看免费日韩欧美大片| 久久久久久人人人人人| 亚洲成a人片在线一区二区| 亚洲自拍偷在线| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 高清在线国产一区| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 亚洲专区国产一区二区| 禁无遮挡网站| 亚洲专区中文字幕在线| 久久久国产成人精品二区| av欧美777| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 免费在线观看完整版高清| 中文字幕久久专区| 亚洲性夜色夜夜综合| 少妇熟女aⅴ在线视频| 免费看十八禁软件| 丝袜在线中文字幕| 亚洲欧美激情综合另类| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 黄片播放在线免费| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 欧美色视频一区免费| 乱人伦中国视频| 中出人妻视频一区二区| 亚洲第一青青草原| 精品高清国产在线一区| 久久精品国产亚洲av高清一级| 麻豆成人av在线观看| 真人一进一出gif抽搐免费| 自线自在国产av| 国产精品亚洲av一区麻豆| 一a级毛片在线观看| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 99在线人妻在线中文字幕| 咕卡用的链子| 亚洲精华国产精华精| 色哟哟哟哟哟哟| 99久久精品国产亚洲精品| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产乱人伦免费视频| 青草久久国产| 国产精品综合久久久久久久免费 | 99久久久亚洲精品蜜臀av| 精品无人区乱码1区二区| 亚洲第一av免费看| 欧美大码av| 久久精品人人爽人人爽视色| 色婷婷久久久亚洲欧美| 欧美成狂野欧美在线观看| av中文乱码字幕在线| 色av中文字幕| 99精品欧美一区二区三区四区| 波多野结衣巨乳人妻| 男女之事视频高清在线观看| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 操美女的视频在线观看| 黄色女人牲交| 丁香六月欧美| а√天堂www在线а√下载| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 可以在线观看的亚洲视频| 日本欧美视频一区| 九色国产91popny在线| 女性生殖器流出的白浆| 色老头精品视频在线观看| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 国产精品影院久久| 国产av一区在线观看免费| 色综合站精品国产| 手机成人av网站| 欧美成狂野欧美在线观看| 久久人人精品亚洲av| 国产精品一区二区在线不卡| 久久久久久大精品| 曰老女人黄片| 久久香蕉激情| 美女免费视频网站| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 一夜夜www| 日韩中文字幕欧美一区二区| 免费不卡黄色视频| 丰满的人妻完整版| 午夜日韩欧美国产| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲 国产 在线| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 丝袜在线中文字幕| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 精品国产美女av久久久久小说| 看黄色毛片网站| 国产精品久久视频播放| 99国产极品粉嫩在线观看| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 欧美成狂野欧美在线观看| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 淫妇啪啪啪对白视频| 一个人免费在线观看的高清视频| av免费在线观看网站| 美女 人体艺术 gogo| 久热这里只有精品99| 国产成人免费无遮挡视频| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 在线观看免费视频日本深夜| av片东京热男人的天堂| 1024香蕉在线观看| 一本综合久久免费| 制服诱惑二区| 啦啦啦免费观看视频1| 国产激情欧美一区二区| 国产三级在线视频| 欧美中文综合在线视频| videosex国产| av免费在线观看网站| 国产麻豆69| 宅男免费午夜| 国产亚洲精品一区二区www| 国产精华一区二区三区| 国产在线观看jvid| 国产99久久九九免费精品| 日日干狠狠操夜夜爽| 国产成人欧美| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲中文av在线| 午夜激情av网站| 国产麻豆成人av免费视频| 一进一出好大好爽视频| 国产精品亚洲美女久久久| 禁无遮挡网站| 精品国产一区二区三区四区第35| 日日爽夜夜爽网站| 久久亚洲真实| 久久欧美精品欧美久久欧美| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 黑丝袜美女国产一区| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 久久久国产成人精品二区| 亚洲熟妇熟女久久| 国产精品免费视频内射| 两人在一起打扑克的视频| 日韩欧美三级三区| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产成人av教育| 国产免费av片在线观看野外av| 亚洲国产欧美网| 十八禁人妻一区二区| 精品人妻1区二区| 国产人伦9x9x在线观看| 男女之事视频高清在线观看| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产高清videossex| 久久久久久大精品| 亚洲五月色婷婷综合| 女人被狂操c到高潮| 男女午夜视频在线观看| 久久影院123| 免费高清在线观看日韩| 亚洲av五月六月丁香网| 禁无遮挡网站| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲成人精品中文字幕电影| 久久草成人影院| 黄色女人牲交| 日日夜夜操网爽| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 日本一区二区免费在线视频| 乱人伦中国视频| 精品日产1卡2卡| 黄片小视频在线播放| 99国产精品99久久久久| 一夜夜www|