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    草地貪夜蛾防控技術(shù)進(jìn)展及我國對策建議

    2020-07-08 02:33:00王芹芹楊代斌閆曉靜袁會珠董豐收鄭永權(quán)芮昌輝
    現(xiàn)代農(nóng)藥 2020年3期
    關(guān)鍵詞:化學(xué)防治夜蛾殺蟲劑

    王芹芹,崔 麗,王 立,楊代斌,閆曉靜,袁會珠,董豐收,鄭永權(quán),芮昌輝

    (中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物有害生物綜合治理重點實驗室,北京 100193)

    草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperdaJ.E.Smith)屬鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)灰翅夜蛾屬(Spodoptera),英文名fall armyworm(FAW)。源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū),無滯育現(xiàn)象,是遷飛性害蟲[1-2]。其寄主達(dá)42科186種植物[3]。根據(jù)寄主差異,被分為玉米型和水稻型。玉米型主要為害玉米等禾谷類作物,嚴(yán)重為害時可造成玉米減產(chǎn)70%以上,平均減產(chǎn)可達(dá)20%~40%[4]。水稻型為害造成水稻約20%左右的減產(chǎn)[5]。2019年6月,我國揭示入侵草地貪夜蛾群體來源于美國佛羅里達(dá)地理種群,這是一種玉米型核基因組占主導(dǎo)地位的特殊的玉米型,但存在遺傳分化出水稻型的風(fēng)險[6-7]。

    據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)發(fā)布的草地貪夜蛾全球擴(kuò)散為害信息,自2016年初發(fā)現(xiàn)草貪夜蛾已遷飛至中非和西非地區(qū),現(xiàn)已擴(kuò)散至非洲、亞洲及澳大利亞等世界主要大陸。草地貪夜蛾以其強(qiáng)大的遷飛、繁殖和取食為害能力,被列為世界十大植物害蟲之一。一旦未能采取有效防控措施,往往對當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物特別是玉米生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[8]。草地貪夜蛾發(fā)源于美洲大陸,其防控歷史在美洲也最悠久,至今已有超過100年的歷史。長期以來主要依賴化學(xué)農(nóng)藥開展草地貪夜蛾的防治,但隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,逐步開發(fā)應(yīng)用了多種防治技術(shù),如草地貪夜蛾成蟲誘殺技術(shù)、轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的推廣應(yīng)用和其他綜合防治技術(shù)。隨著草地貪夜蛾在世界范圍的遷飛擴(kuò)散,化學(xué)防治一再被證明是首選的關(guān)鍵防控措施。2019年初草地貪夜蛾遷飛入侵我國后,因及時實施了應(yīng)急化學(xué)防控措施,有效地控制了當(dāng)年的發(fā)生為害。

    1 國外防治草地貪夜蛾的經(jīng)驗

    1.1 田間農(nóng)藥使用

    1.1.1 農(nóng)藥使用品種變化及害蟲抗藥性發(fā)展對化學(xué)防治技術(shù)的影響

    20世紀(jì)20年代初,美國已經(jīng)有草地貪夜蛾為害玉米及防治技術(shù)的研究報道[9-12]。滴滴涕(DDT)、氯單、對硫磷和天然除蟲菊素等都曾是早期防治的主要殺蟲劑品種[13]。到20世紀(jì)60年代以后,主要使用有機(jī)磷類、氨基甲酸酯類殺蟲劑,如廣泛使用馬拉硫磷、溴苯磷、滅多威、久效磷和乙酰甲胺磷等品種[14]。毒死蜱、硫丙磷和硫雙威作為當(dāng)時比較新的殺蟲劑產(chǎn)品,在許多地區(qū)能非常有效地控制草地貪夜蛾對玉米等作物的危害。除蟲菊酯對草地貪夜蛾幼蟲防治效果不穩(wěn)定,單劑使用相對較少,常與毒死蜱組合使用,在低于推薦劑量下即能有效控制草地貪夜蛾[15]。20世紀(jì)80年代以后,甲萘威,滅多威、毒死蜱和甲基對硫磷在美國佛羅里達(dá)州等地出現(xiàn)防治失敗事例,但在洪都拉斯、牙買加和美國密西西比州防治效果仍很好[16]。與此同時擬除蟲菊酯類殺蟲劑憑借其殺蟲譜廣、防效高及毒性低等特點替代了田間抗性較高的有機(jī)磷類和氨基甲酸酯類殺蟲劑,迅速成為草地貪夜蛾首選防治藥劑[17]。1996年以后,國外開始推廣種植轉(zhuǎn)基因玉米,殺蟲劑的使用量大為減少[18]。加之農(nóng)藥創(chuàng)制不斷發(fā)展,新型殺蟲劑對草地貪夜蛾的防治效果與傳統(tǒng)殺蟲劑的防治效果相比或更有效,逐漸替代了傳統(tǒng)農(nóng)藥中效果較差的藥劑,如甲基對硫磷、滅多威、甲萘威等。轉(zhuǎn)基因玉米的推廣應(yīng)用一定程度上降低了田間化學(xué)藥劑對草地貪夜蛾的選擇壓力,而新農(nóng)藥的不斷創(chuàng)制使得草地貪夜蛾的防控得到了有力的支持。2002年,對采自佛羅里達(dá)州蓋恩斯維爾和斯特拉兩個地區(qū)的草地貪夜蛾種群進(jìn)行室內(nèi)藥劑敏感性測定,發(fā)現(xiàn)兩個地區(qū)的草地貪夜蛾對氯菊酯和新型藥劑茚蟲威的敏感性很高,LD50值介于0.117~0.870 mg/kg[19]。2011年,新開發(fā)的4種殺蟲劑氯蟲苯甲酰胺、溴氰蟲酰胺、氟苯蟲酰胺、乙基多殺菌素和5種商業(yè)標(biāo)準(zhǔn)殺蟲劑茚蟲威、高效氯氟氰菊酯、甲氧蟲酰肼、氟酰脲、多殺菌素在室內(nèi)和田間均對草地貪夜蛾表現(xiàn)出優(yōu)良的效果,尤其是氯蟲苯甲酰胺和溴氰蟲酰胺在藥后28 d仍對草地貪夜蛾幼蟲達(dá)到40%以上的防治效果[20]。2019年,乙基多殺菌素懸浮劑、多殺霉素懸浮劑、高效氯氟氰菊酯乳油、氯蟲苯甲酰胺高效氯氟氰菊酯乳油72 h室內(nèi)活性顯示高達(dá)90%以上,且以上藥劑在使用第二和第三次后,對草地貪夜蛾的田間防效表現(xiàn)優(yōu)異[21]。

    長期使用化學(xué)農(nóng)藥造成不同地區(qū)草地貪夜蛾對殺蟲劑的抗性問題越來越突出。早在20世紀(jì)80年代,相關(guān)研究開始陸續(xù)報道了草地貪夜蛾對有機(jī)磷類、氨基甲酸酯類和擬除蟲菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生了較高水平的抗性[17]。如1986年有報道表明,美國東南部地區(qū)的草地貪夜蛾對甲萘威、甲基對硫磷、敵百蟲和二嗪農(nóng)產(chǎn)生了高水平抗藥性[15]。1991年,Yu等[22]報道了佛羅里達(dá)州北部玉米田間草地貪夜蛾對8種常用擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性監(jiān)測,結(jié)果表明草地貪夜蛾對聯(lián)苯菊酯、四溴菊酯和氟胺氰菊酯產(chǎn)生了中高等水平的抗性。1996年以后,轉(zhuǎn)基因玉米在國外的推廣應(yīng)用暫時解決了草地貪夜蛾對殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的防治難題,但草地貪夜蛾對Bt玉米的抗性問題日漸顯現(xiàn)出來。同時,在美國波多黎各部分地區(qū)已監(jiān)測到草地貪夜蛾對新型藥劑氯蟲苯甲酰胺(160倍)和氟苯蟲酰胺(500倍)的高水平抗性,且二者具有較強(qiáng)的交互抗性[17]。顯然,草地貪夜蛾抗藥性能力迅速增強(qiáng),既快速淘汰了很多常規(guī)殺蟲劑,也對新型殺蟲劑的使用壽命和轉(zhuǎn)基因作物推廣應(yīng)用提出了重大挑戰(zhàn)。

    1.1.2 農(nóng)藥使用時間、使用方式及與其他技術(shù)的協(xié)同作用

    玉米田施藥時間和施藥方式的選擇往往對能否有效控制草地貪夜蛾有較大的影響。據(jù)Foster[16]報道,對玉米施藥后能夠在玉米苗期保護(hù)其不受草地貪夜蛾幼蟲的侵害,減少玉米吐絲期所需的噴霧次數(shù),若種植者在玉米吐絲期再開始集中噴灑農(nóng)藥,這種做法往往收效甚微。因為殺蟲劑的田間防效與霧滴覆蓋度有關(guān),若噴霧施藥能全面覆蓋整個作物乃至地面,則能夠有效防治草地貪夜蛾,反之防治效果有限。例如在用水量充足的情況下,以噴霧方式向玉米噴施甲萘威、甲基對硫磷和氯氰菊酯,結(jié)果發(fā)現(xiàn)該方法對取食頂端玉米種子穗的草地貪夜蛾幼蟲的防效相比取食玉米心葉處的幼蟲更強(qiáng)。在玉米心葉期,使用顆粒劑防治草地貪夜蛾也是有效的施藥方式,甚至比推薦的噴霧施藥方式更有效[15]。在玉米早期播種時利用種子處理的方式能減少草地貪夜蛾對玉米幼苗的損害,同時也減少噴施殺蟲劑對非靶標(biāo)有益昆蟲的影響[23-24]。

    在田間施藥時以多殺霉素策略對草地貪夜蛾的防治效果和玉米產(chǎn)量的影響為例[25],在不使用任何殺蟲劑的情況下,草地貪夜蛾幼蟲可造成玉米減產(chǎn)39%?;诓莸刎澮苟晷孕畔⑺卣T捕蟲口數(shù)量,以每個誘捕器誘捕到3頭以上成蟲后開展藥劑防治。這種以性誘劑誘捕蟲量變化指導(dǎo)用藥決策比以為害情況指導(dǎo)施藥決策更有效,在草地貪夜蛾的防治和玉米的產(chǎn)量方面更能體現(xiàn)優(yōu)異的防治效果。前者比后者的玉米產(chǎn)量提高18.4%,比不施藥空白對照產(chǎn)量提高62.6%。

    因此,化學(xué)防治與成蟲誘捕技術(shù)的協(xié)同使用,一方面可測報和誘殺草地貪夜蛾,減少地塊成蟲數(shù)量;另一方面可基于誘捕到的成蟲數(shù)量指導(dǎo)化學(xué)用藥防治決策,既能大大減少施藥次數(shù),又可提供有效的保護(hù),做到科學(xué)防治草地貪夜蛾。

    1.2 成蟲誘捕技術(shù)

    許多昆蟲,尤其是夜行性昆蟲,在夜間會飛向或爬向室外的人造光,這種現(xiàn)象被稱為“正向趨光性”,相反遠(yuǎn)離光源的現(xiàn)象稱為“負(fù)趨光性”[26]。對于遷飛而來的草地貪夜蛾成蟲來說,利用其對特定波長光源的趨光性進(jìn)行誘殺,殺死一頭未產(chǎn)卵的成蟲,相當(dāng)于間接殺死1 500左右粒卵,可保護(hù)667 m2的作物[27],可見能否有效誘殺到草地貪夜蛾成蟲是最快速地降低草地貪夜蛾蟲口基數(shù)的關(guān)鍵。

    利用特定波長的燈光誘捕成蟲主要有兩個作用:一是用于蟲情發(fā)生測報;二是直接捕殺害蟲。田間誘捕研究表明,草地貪夜蛾成蟲對紫外線的響應(yīng)最大[28],利用現(xiàn)有的技術(shù)手段可以制造出具有不同波長的LED燈捕蟲器,因此在害蟲綜合治理中利用光捕蟲器進(jìn)行物理害蟲防治正受到全世界的關(guān)注[29]。

    為了提高對害蟲捕殺效率,光誘捕器可與其他誘捕手段,如昆蟲性信息素等結(jié)合使用。國外研究表明利用信息素誘捕比黑光誘捕的效率高。信息素誘捕器應(yīng)懸掛在冠層高度,在玉米心葉期最好懸掛在玉米上。草地貪夜蛾性信息素商品在巴西等很多國家都可以買到。利用性信息素監(jiān)測草地貪夜蛾發(fā)生動態(tài),可以減少不必要的農(nóng)藥使用和提高藥劑的防治效果,如利用性信息素誘捕指導(dǎo)多殺霉素用藥,殺蟲效果高達(dá)90%以上[25]。

    1.3 轉(zhuǎn)基因玉米的應(yīng)用及潛力

    自20世紀(jì)90年代,美國、加拿大、阿根廷、巴西已經(jīng)大面積種植轉(zhuǎn)基因玉米用于防治玉米螟、草地貪夜蛾等鱗翅目害蟲[8],至今已有24年的歷史。轉(zhuǎn)基因玉米防治草地貪夜蛾早已成為一項重要的害蟲綜合防治策略[30-32],主要類型包括Cry1F、Cry1Ab、Cry2A和Vip3A,且草地貪夜蛾對轉(zhuǎn)基因玉米已產(chǎn)生抗藥性[17,33]。有科學(xué)家認(rèn)為轉(zhuǎn)基因作物相比轉(zhuǎn)基因殺蟲劑對人和動物更安全,同時也能減少化學(xué)農(nóng)藥使用對環(huán)境和生態(tài)的影響,是一項值得推廣的防治技術(shù)[18,27]。

    美國、巴西和阿根廷種植經(jīng)驗表明轉(zhuǎn)基因玉米可以減少草地貪夜蛾的危害,但是美洲的草地貪夜蛾種群已經(jīng)進(jìn)化出了對一些轉(zhuǎn)基因玉米品種的抗性?;诖?,轉(zhuǎn)基因玉米品種的能否在中國推廣還需要開展相關(guān)的評價以慎重選擇。

    草地貪夜蛾繁殖力強(qiáng)、危害重,蘇云金桿菌的天然菌株的抗蟲效果甚微,而轉(zhuǎn)基因菌株可以提高抗蟲性能[34]。如利用重組DNA技術(shù)開發(fā)出更有效的轉(zhuǎn)蘇云金芽孢桿菌玉米植株,改進(jìn)后的產(chǎn)品可以用于控制害蟲草地貪夜蛾,而傳統(tǒng)的基于轉(zhuǎn)基因的產(chǎn)品很難控制這些害蟲。

    1.4 其他防治措施

    同一地區(qū)的種植者還應(yīng)注意避免晚種和連續(xù)播種玉米等同一種草地貪夜蛾喜愛的作物。保持田間作物多樣性,既能避免造成草地貪夜蛾的連續(xù)危害,又有利于天敵昆蟲的生存[35]。相對于化學(xué)農(nóng)藥而言,天敵昆蟲是自然界廣泛存在的有益生物,能通過捕食或寄生的方式對害蟲進(jìn)行持續(xù)有效地控制。據(jù)統(tǒng)計,自然界存在對草地貪夜蛾有著豐富的寄生性天敵昆蟲和捕食性天敵昆蟲資源,共計250種[36]。如蠋蝽(Arma chinensis)和益蝽(Picromerus lewisi)均屬于半翅目、蝽科、益蝽亞科昆蟲,其對草地貪夜蛾等鱗翅目農(nóng)業(yè)害蟲有著天然的控制力[37]。在寄生性天敵昆蟲方面,對于夜蛾黑卵蜂(Telenomus remus)應(yīng)用最為廣泛[36]。其次,良好的水肥環(huán)境是植物健康生長所必需的基礎(chǔ),能更好地抵御草地貪夜蛾等害蟲的破壞。相反,不平衡施肥(特別是氮肥的過量施用)則會增加草地貪夜蛾成蟲的產(chǎn)卵量,提升草地貪夜蛾暴發(fā)危害的概率[38]。

    2 我國草地貪夜蛾防治研究進(jìn)展

    我國針對草地貪夜蛾的發(fā)生危害,主要采取的措施是應(yīng)急化學(xué)防治。面對2019年入侵我國的草地貪夜蛾防控需求,我國充分發(fā)揮了制度、科技和資源優(yōu)勢,國家決策部門根據(jù)我國農(nóng)藥管理條例精神,在沒有登記藥劑的緊急情況下,會同管理、科研、生產(chǎn)應(yīng)用部門,公布了25種草地貪夜蛾應(yīng)急防治用藥推薦名單,在當(dāng)年的草地貪夜蛾防控中,充分發(fā)揮了化學(xué)農(nóng)藥殺蟲速度快、使用簡便、適用范圍廣等優(yōu)勢。盡管草地貪夜蛾迅速擴(kuò)散到全國26個省市區(qū),仍然有效地控制了該害蟲的為害,特別是保證了我國玉米主產(chǎn)區(qū)的糧食生產(chǎn)安全。根據(jù)2019年各地草地貪夜蛾防治藥劑使用及防治效果反饋情況,各地在2020年優(yōu)化調(diào)整為28種農(nóng)藥應(yīng)急防治推薦名單(表1),其中農(nóng)藥單劑8種,生物制劑6種,復(fù)配制劑14種。同時,國內(nèi)相關(guān)科研人員和農(nóng)藥生產(chǎn)企業(yè)配合國家對草地貪夜蛾的防治需求,開展了大量的室內(nèi)活性篩選和主要發(fā)生區(qū)云南、廣西、廣東、海南等地的玉米田草地貪夜蛾田間藥效試驗研究工作,為田間用藥提供了依據(jù)。

    表1 草地貪夜蛾化學(xué)防治選擇

    與國外防治藥劑的歷史變遷相比,我國在殺蟲劑品種的選擇上主要存在兩個特點,一是草地貪夜蛾屬于遷入蟲源,本身可能存在對殺蟲劑的抗藥性問題,限制了常規(guī)殺蟲劑的選擇機(jī)會;二是在農(nóng)藥市場上存在多種新型殺蟲劑品種可供使用,如表1中的甲維鹽、氯蟲苯甲酰胺、茚蟲威、虱螨脲、乙基多殺菌素等。這決定了我國防治草地貪夜蛾的殺蟲劑使用起點很高,但也預(yù)示一旦草地貪夜蛾對新型殺蟲劑產(chǎn)生比較嚴(yán)重的抗性問題,面臨的挑戰(zhàn)也將比較棘手,需要及時關(guān)注。

    國內(nèi)在2019年實際防治工作中也存在一些問題。由于草地貪夜蛾的暴發(fā)為害,許多地方的科技宣傳和用藥指導(dǎo)不一定及時到位,導(dǎo)致很多生產(chǎn)者存在農(nóng)藥使用不及時,或高頻率和超量使用農(nóng)藥現(xiàn)象。

    作為防治技術(shù)儲備,我國也開展了天敵、微生物篩選等生物防治技術(shù)探索和轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的篩選和評價工作。國產(chǎn)Bt-Cry1Ab玉米(轉(zhuǎn)化體C0030.3.5)和Bt-(Cry1Ab+Vip3Aa)玉米(轉(zhuǎn)化體DBN3601和DBN3608)對草地貪夜蛾1~4齡幼蟲的毒力結(jié)果顯示,兩種轉(zhuǎn)基因玉米共6個品種皆可高效表達(dá)目標(biāo)殺蟲蛋白,并對草地貪夜蛾具有很強(qiáng)的毒殺作用;對1齡幼蟲的致死率達(dá)到59%~100%,存活幼蟲的生長發(fā)育亦受到顯著抑制[39]。

    3 我國在草地貪夜蛾化學(xué)防治上的對策和建議

    鑒于草地貪夜蛾在我國南方數(shù)省具有定殖的生態(tài)條件,國外蟲源地亦有不斷地遷飛入侵蟲源,草地貪夜蛾很可能將成為一種我國重要的常發(fā)害蟲。因此,在草地貪夜蛾的防治策略上應(yīng)及時開發(fā)應(yīng)用持續(xù)有效的防控措施,特別是在化學(xué)防治技術(shù)上,應(yīng)持續(xù)篩選和儲備有效防控藥劑,開展科學(xué)用藥技術(shù)和害蟲抗藥性風(fēng)險評估及治理技術(shù)研究,以實現(xiàn)草地貪夜蛾的長期有效防控。

    首先,結(jié)合草地貪夜蛾遷飛擴(kuò)散特點和我國種植結(jié)構(gòu)、施藥水平等因素,對于草地貪夜蛾的防治,需要制定戰(zhàn)略性的聯(lián)防聯(lián)控措施。從化學(xué)防治技術(shù)上說,采取全國一盤棋的防治策略,不同地區(qū)盡量不要選擇同一種或少數(shù)幾種相同藥劑防治,盡量做到藥劑品種、施藥時間和空間的交錯使用。同時,加強(qiáng)對農(nóng)藥使用者的技術(shù)指導(dǎo),對具體防治實踐盡可能做到及時、準(zhǔn)確。

    其次,持續(xù)開展草地貪夜蛾有效防治藥劑的篩選。這包括從不同機(jī)制和不同殺蟲作用方式的藥劑、不同蟲態(tài)對藥劑的敏感性、不同生態(tài)發(fā)生區(qū)域(周年繁殖區(qū)、越冬區(qū)和遷入?yún)^(qū))、藥劑防治效果評價及藥劑有效防治劑量的變化等多方面開展持續(xù)的研究。

    第三,加強(qiáng)農(nóng)藥使用技術(shù)的研究和應(yīng)用。在防治時期和方法上,充分掌握草地貪夜蛾的生活習(xí)性和危害規(guī)律,在卵盛期和3齡幼蟲前進(jìn)行集中防治。此時期害蟲耐藥能力比較差,解毒酶含量相對較低,尚未潛藏到心葉,故農(nóng)藥在較低劑量下就可以達(dá)到較高防治效果。分階段選擇適宜藥劑類型用于化學(xué)防治。如卵高峰期使用具有觸殺活性的藥劑配合具有殺卵活性的藥劑,孵化高峰期使用觸殺劑配合胃毒藥劑,后期大齡幼蟲可以考慮以胃毒藥劑為主的化學(xué)防治措施。在用藥技術(shù)上,草地貪夜蛾為害蟲態(tài)主要是幼蟲在玉米心葉隱蔽取食為害,常規(guī)的藥劑噴霧技術(shù)應(yīng)當(dāng)從更精細(xì)地對心噴霧角度進(jìn)行改進(jìn)。利用具有內(nèi)吸傳導(dǎo)作用的藥劑進(jìn)行種子包衣或顆粒劑撒施,有可能取得較好的防治效果。

    第四,進(jìn)入常態(tài)化的化學(xué)防治時期后,草地貪夜蛾的抗藥性將成為影響藥劑防治效果和使用壽命的重要因素。因此,草地貪夜蛾的抗藥性風(fēng)險評價和抗性治理是我國今后亟需開展的挑戰(zhàn)性工作。從抗藥性治理角度看,一方面,需要開展草地貪夜蛾發(fā)生的動態(tài)監(jiān)測和抗藥性監(jiān)測,及時采取有效的藥劑替換或輪用措施;另一方面,草地貪夜蛾這類鱗翅目害蟲幼蟲在3齡前的防御能力較弱,對藥劑的敏感度相對較高,化學(xué)防治盡可能在3齡前進(jìn)行,最大限度降低藥劑的抗性選擇壓力。此外,探索從時間和空間交替輪換用藥的有效途徑和模式,大尺度上從全國進(jìn)行通盤安排,或小區(qū)域化學(xué)防治的合理安排,盡可能避免連續(xù)地、高強(qiáng)度地使用某一種藥劑,從而減緩草地貪夜蛾抗藥性的發(fā)展。

    草地貪夜蛾的防治,既要從國家政策、經(jīng)濟(jì)、社會、科學(xué)技術(shù)等多方面需求考慮,并以發(fā)展的眼光看問題,也要統(tǒng)籌考慮應(yīng)急防治階段和常規(guī)化防治時期的需求差異,化學(xué)防治與其他防治措施的協(xié)同。無論采取何種防治策略,均需要多種防治技術(shù)相互配合才能達(dá)到理想的防治效果,實現(xiàn)草地貪夜蛾防治的可持續(xù)發(fā)展。

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