小麥抽穗和開花期相關(guān)QTL定位與分析

王克森 董爽爽 李法計(jì) 郭軍 臺(tái)述強(qiáng) 王利彬 程敦公 穆平 劉建軍 李豪圣 趙振東 曹新有 張玉梅

摘要：抽穗期和開花期是衡量小麥發(fā)育快慢及穩(wěn)定性的兩個(gè)重要時(shí)期，發(fā)掘相關(guān)基因位點(diǎn)并應(yīng)用于育種選擇，可為小麥穩(wěn)產(chǎn)性改良提供指導(dǎo)。本研究以人工合成六倍體小麥（Turtur）和Triticum spelta L.衍生系（Bubo）為親本雜交構(gòu)建的包含186個(gè)家系的重組自交系（recombinant inbred line，RIL）群體（F6）為材料，于2014—2017年連續(xù)種植于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟(jì)南試驗(yàn)基地，結(jié)合已構(gòu)建的包含5 301個(gè)標(biāo)記、長(zhǎng)度為2 464 cM的高密度遺傳連鎖圖譜對(duì)抽穗期和開花期QTL進(jìn)行定位，結(jié)果表明，在1B（3）、2B、4B（2）、5A、5B和7B染色體上共檢測(cè)到9個(gè)抽穗期相關(guān)QTL，可解釋4.55%～13.40%的表型變異;在1D、2A、3D、4B、5A、6B和7B染色體上共定位到7個(gè)開花期相關(guān)QTL，可解釋3.48%～16.93%的表型變異。其中，7B染色體上4409103～1233594標(biāo)記區(qū)間內(nèi)控制抽穗期的QTL連續(xù)兩年被檢測(cè)到;4B和7B染色體上控制開花期的QTL分別連續(xù)2年和3年被檢測(cè)到。這將為下一步分子標(biāo)記輔助育種和品種穩(wěn)產(chǎn)性改良提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：小麥;抽穗期;開花期;QTL

中圖分類號(hào)：S512.103.2 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A ?文章編號(hào)：1001-4942（2020）01-0017-07

Abstract Heading time and flowering time are two important traits to measure the growth and stability of wheat. Discovering relevant gene loci and applying them to breeding can provide guidance for wheat yield improvement. In this study， a RIL （recombinant inbred line） population （F6） consisting of 186 families was constructed by artificially synthesizing hexaploid wheat （Turtur） and T. spelta L. derived line（Bubo） as parents. The materials were continuously planted in Jinan Experimental Base of the Crop Research Institute of Shandong Academy of Agricultural Sciences in 2014-2017. The QTL mapping was carried out at the heading and flowering stages in combination with the constructed high-density genetic linkage map containing 5 301 markers and a length of 2 464 cM. The results showed that 9 heading QTLs were mapped on the chromosomes 1B （3）， 2B， 4B （2）， 5A， 5B and 7B， which explained 4.55% ～ 13.40% of phenotypic variation， and 6 flowering QTLs were mapped on the chromosomes 1D， 2A， 3D， 4B， 5A， 6B and 7B， explaining 3.48% ～ 16.93% of phenotypic variation. Among them， the QTL of heading time in the 4409103～1233594 marker interval on chromosome 7B was detected for 2 consecutive years; the QTL of flowering time on chromosomes 4B and 7B were detected in 2 and 3 years respectively. It could provide theoretical references for molecular maker-assisted breeding and stable-yielding improvement.

Keywords Wheat; Heading time; Flowering time; QTL

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾墓任镔Y源之一，是我國(guó)第三大糧食作物，其產(chǎn)量對(duì)我國(guó)的糧食安全有著重要影響。抽穗期及開花期可反映小麥的生長(zhǎng)發(fā)育速率及穩(wěn)定性，并影響成熟期、產(chǎn)量、抗病性等。抽穗期及開花期標(biāo)志著小麥由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，是決定小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期[1]。

大量研究表明，小麥抽穗期及開花期是受多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，易受環(huán)境影響。小麥抽穗期受春化（Vrn）、光周期（Ppd）和早熟性（Eps）基因的協(xié)同調(diào)控[2]。其中，春化和光周期基因都會(huì)與環(huán)境發(fā)生互作，而早熟性基因獨(dú)立于春化和光周期基因之外，在滿足春化和光周期反應(yīng)的情況下，控制花原基細(xì)胞的起始及發(fā)育[3]。王羽等[4]通過多世代聯(lián)合分析，認(rèn)為小麥抽穗期符合一對(duì)主基因+多基因的遺傳模型。近年來，關(guān)于分析定位小麥抽穗期QTL的研究已有較多報(bào)道。姚琴等[5]在兩年兩點(diǎn)環(huán)境下采用重組自交系群體在5DL和7B染色體上檢測(cè)到3個(gè)抽穗期QTL，可以解釋表型變異的8.30%～49.80%。Sourdille等[6]利用DH群體將抽穗期QTL定位在1A、2B、4D、4BS、5AL、5DL、7BS、2D、5A、4A、2A和2D染色體上。吳旭江等[7]利用重組自交系群體在3年9次試驗(yàn)中將抽穗期QTL定位在1A、4D、5B、6B和7A染色體上，可以解釋表型變異的5.76%～15.26%。宋彥霞等[8]利用三個(gè)作圖群體，在不同環(huán)境下檢測(cè)到5個(gè)抽穗期QTL，分別位于3A、4D、5B、5D、6A染色體上，可以解釋表型變異的3.97%～22.91%。開花期是小麥對(duì)水分較敏感的時(shí)期[9]，直接影響小麥產(chǎn)量。閆雪等[10]采用DH群體，在干旱脅迫下檢測(cè)到2個(gè)分別位于1B和1D染色體上的開花期QTL，分別解釋表型變異的12.35%和10.79%;正常灌溉條件下檢測(cè)到2個(gè)位于1D和5B染色體上的開花期QTL，分別解釋表型變異的9.11%和9.65%。雖然已報(bào)道小麥抽穗期和開花期位點(diǎn)較多，但少有位點(diǎn)用于育種選擇，且控制抽穗期和開花期的位點(diǎn)存在差異。

本研究選用人工合成六倍體小麥和T. spelta L.衍生系雜交構(gòu)建的RIL群體為材料，對(duì)小麥抽穗期和開花期QTL進(jìn)行定位，旨在發(fā)掘穩(wěn)定遺傳的抽穗期和開花期位點(diǎn)，并為分子標(biāo)記輔助育種和品種穩(wěn)產(chǎn)性改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料選用CIMMYT提供的以人工合成六倍體小麥（Turtur）和T.spelta L.衍生系（Bubo）為親本（系譜見表1）構(gòu)建的186個(gè)家系的RIL（F6）遺傳群體。該群體由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所郝元峰博士提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn)和性狀調(diào)查 將RIL群體（F6）的186個(gè)家系及親本于2014—2015、2015—2016和2016—2017年連續(xù)種植于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟(jì)南試驗(yàn)基地。試驗(yàn)采用單行區(qū)種植，行長(zhǎng)1 m，行距25 cm，設(shè)3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列，兩親本作為對(duì)照。田間管理參照大田管理進(jìn)行。

每行內(nèi)半數(shù)穗子（不包括芒）由葉鞘中露出1/2時(shí)，即為進(jìn)入抽穗期，以播種至抽穗的天數(shù)作為抽穗期;每行內(nèi)半數(shù)穗子中上部小花的內(nèi)外穎張開、花藥散粉時(shí)，即進(jìn)入開花期，以播種至開花的天數(shù)作為開花期。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)分析 利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)量分析，應(yīng)用Microsoft Excel 2010繪制性狀分布圖。

1.2.3 DNA提取及分子標(biāo)記檢測(cè) 基因組DNA采用CTAB法[11]提取，通過瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA質(zhì)量，并用分光光度計(jì)檢測(cè)OD260/280值，根據(jù)DNA濃度稀釋保存。委托中玉金標(biāo)記（北京）生物技術(shù)股份有限公司（http：//sample.cgmb.com.cn）進(jìn)行SNP標(biāo)記分型，對(duì)質(zhì)檢后樣品進(jìn)行一系列的處理，包括線性擴(kuò)增、片段化和沉淀、重懸、變性，然后利用GeneTitan MC Instrument進(jìn)行雜交、洗染、掃描，產(chǎn)生的數(shù)據(jù)通過Axiom Analysis Suit進(jìn)行分析。DarT標(biāo)記參考Triticarte Pty. Ltd.整合在多個(gè)遺傳群體上的信息（http：//www.triticarte.com.au）。

1.2.4 QTL定位 已構(gòu)建了包含5 301個(gè)標(biāo)記（4 120個(gè)DarT標(biāo)記、621個(gè)SNP標(biāo)記和560個(gè)傳統(tǒng)的DarT標(biāo)記）、總長(zhǎng)度2 464 cM的遺傳連鎖圖譜，標(biāo)記間平均距離為0.46 cM[12]（表2）。

根據(jù)構(gòu)建的連鎖圖譜利用Windows QTL Cartograph 2.5軟件采用復(fù)合區(qū)間作圖法檢測(cè)QTL，掃描步長(zhǎng)設(shè)置為1.0 cM，對(duì)群體及親本進(jìn)行全基因組掃描，分析結(jié)果定位QTL的效應(yīng)以及在染色體上的位置。根據(jù)Churchill等[13]的方法，在P<0.05水平下進(jìn)行1 000次的隨機(jī)性測(cè)驗(yàn)。當(dāng)閾值（LOD）大于2.5時(shí)，認(rèn)為存在一個(gè)QTL，并計(jì)算每個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)值。QTL的命名采用McIntosh等[14]的方法命名：Q+性狀名稱縮寫+染色體編號(hào)+QTL個(gè)數(shù)（如有多個(gè)QTL）。

2 結(jié)果與分析

2.1 RIL群體及其親本抽穗期與開花期性狀的表型分析

田間調(diào)查RIL群體及其親本抽穗期與開花期，利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)量分析，結(jié)果（表3）表明，親本Turtur比Bubo早抽穗2～8 d，但2016年兩親本在濟(jì)南的抽穗期相同，可能與當(dāng)年小麥生長(zhǎng)發(fā)育后期遭遇高溫天氣有關(guān)。親本Turtur比親本Bubo早開花2～6 d。RIL群體抽穗期和開花期性狀具有明顯的超親分離現(xiàn)象，說明兩親本含有對(duì)表型變異起作用的基因。圖1表明，抽穗期性狀與開花期性狀呈連續(xù)變化，且符合正態(tài)分布，具有數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，因此，可以進(jìn)行QTL定位分析。

2.2 QTL定位分析

2.2.1 抽穗期QTL定位分析 利用Windows QTL Cartographer 2.5軟件的復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行QTL檢測(cè)，在LOD>2.5水平下，共定位到10個(gè)抽穗期QTL，分布于小麥的1B、2B、4B、5A、5B和7B染色體上（表4和圖2）。

1B染色體上檢測(cè)到2個(gè)效應(yīng)值較大的QTL，一個(gè)位于1208560～3938149標(biāo)記區(qū)間內(nèi)，LOD值為6.14，加性效應(yīng)為-0.68，可解釋11.08%的表型變異，暫命名為qDTH-1B-1;另一個(gè)位于3021374～1136122標(biāo)記區(qū)間內(nèi)，LOD值為5.63，加性效應(yīng)為0.63，可解釋10.02%的表型變異，暫命名為qDTH-1B-2。4B染色體上檢測(cè)到1個(gè)效應(yīng)值較大的QTL，位于1126368F0-33CT～2303406標(biāo)記區(qū)間內(nèi)，LOD值為5.46，加性效應(yīng)為-0.53，可解釋10.36%的表型變異，暫命名為qDTH-4B-1。5A染色體上檢測(cè)到1個(gè)效應(yīng)值較大的QTL，位于2280217～2259418標(biāo)記區(qū)間內(nèi)，LOD值為5.20，加性效應(yīng)為0.28，可解釋8.28%的表型變異，暫命名為qDTH-5A。

另外，連續(xù)2年在7B染色體4409103～1233594標(biāo)記區(qū)間內(nèi)檢測(cè)到抽穗期相關(guān)QTL，平均解釋了9.56%的表型變異，暫命名為qDTH-7B。

2.2.2 開花期QTL定位分析 利用Windows QTL Cartographer 2.5軟件的復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行QTL檢測(cè)，在LOD>2.5水平下，共定位到10個(gè)開花期相關(guān)QTL，分布于小麥的1D、2A、3D、4B、5A、6B和7B染色體上（表5和圖2）。

6B染色體上檢測(cè)到1個(gè)效應(yīng)值較大的QTL，位于1115431～2321040標(biāo)記區(qū)間內(nèi)，LOD值為5.15，加性效應(yīng)為-1.26，可解釋10.51%的表型變異，暫命名為qDTF-6B。連續(xù)2年在4B染色體3064397～1106144區(qū)間檢測(cè)到開花期QTL，平均解釋了4.65%的表型變異，暫命名為qDTF-4B。另外，連續(xù)3年在7B染色體wPt-7318～1278402標(biāo)記區(qū)間內(nèi)檢測(cè)到開花期QTL，平均解釋了9.93%的表型變異，暫命名為qDTF-7B。

3 討論

小麥的抽穗期和開花期作為數(shù)量遺傳性狀，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，表型易受環(huán)境影響。前人有關(guān)抽穗期和開花期的QTL分析，也發(fā)現(xiàn)同一作圖群體在不同年份很難得到完全相同的QTL[15]。本研究結(jié)合SNP標(biāo)記與DarT標(biāo)記對(duì)人工合成六倍體小麥（Turtur）和T. spelta L.衍生系（Bubo）構(gòu)建的RIL遺傳群體進(jìn)行全基因組掃描，構(gòu)建了總長(zhǎng)為2 464 cM的遺傳連鎖圖譜，共包括5 301個(gè)標(biāo)記，采用復(fù)合區(qū)間作圖法對(duì)小麥抽穗期和開花期的QTL進(jìn)行初步定位。利用3年表型數(shù)據(jù)在1B、1D、2A、2B、3D、4B、5A、5B、6B和7B染色體上共檢測(cè)到20個(gè)與抽穗期和開花期性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，且多個(gè)位點(diǎn)與遺傳標(biāo)記近乎共分離。

對(duì)抽穗期性狀定位發(fā)現(xiàn)，位于1B染色體1208560（45.8 cM）～3938149（46.0 cM）區(qū)間內(nèi)的qDTH-1B-1（45.81 cM）與1208560標(biāo)記遺傳距離為0.01 cM，近乎共分離，可解釋11.08%的表型變異;3021374（149.6 cM）～1136122（149.7 cM）區(qū)間內(nèi)的qDTH-1B-2（149.61 cM）與3021374標(biāo)記遺傳距離為0.01 cM，近乎共分離，可解釋10.02%的表型變異。另外，qDTH-7B（50.51 cM）連續(xù)兩年在7B染色體4409103（50.5 cM）～1233594（51.0 cM）區(qū)間內(nèi)被檢測(cè)到，與4409103標(biāo)記遺傳距離為0.01 cM，近乎共分離，平均解釋了9.56%的表型變異。Zhang等[16]在不同環(huán)境中對(duì)光溫敏不育系BS366的抽穗期進(jìn)行研究，檢測(cè)到8個(gè)QTL，其中1B染色體30.54 cM上存在一個(gè)抽穗期QTL（2年被檢測(cè)到），可解釋3.06%和2.42%的表型變異;4B染色體23.76 cM上存在一個(gè)抽穗期QTL，可解釋2.43%的表型變異;7B染色體2.01 cM和4.01 cM位置上檢測(cè)到2個(gè)抽穗期QTL，分別解釋了2.41%和2.54%的表型變異。Huang等[17]利用German elite×synthetic BC群體檢測(cè)到13個(gè)抽穗期相關(guān)QTL，分別位于2A、2D、3A、3B、4A、5A、5B、6A、7A、7B和7D染色體上。師翠蘭[18]采用山農(nóng)01-35×藁城9411構(gòu)建的RIL群體，檢測(cè)到12個(gè)抽穗期QTL。其中QHt1B.1-87兩年被檢測(cè)到，分別解釋了17.08%和30.32%的表型變異;QHt1B.2-44兩年被檢測(cè)到，分別解釋了9.54%和9.43%的表型變異，與本研究中qDTH-1B-1（45.81 cM）位置接近。茹京娜等[19]利用DH群體，檢測(cè)到6個(gè)位于1B、1D、4D、6B、7B和7D染色體上的抽穗期QTL，解釋了表型變異的1.82%～6.72%。

研究發(fā)現(xiàn)，小麥抽穗期QTL多分布在1B、4B和7B等B組染色體上[5]，本試驗(yàn)在1B、2B、4B、5B和7B染色體上檢測(cè)到抽穗期相關(guān)QTL，說明B組染色體上可能富含控制抽穗期的QTL，對(duì)抽穗期性狀的調(diào)控有較大的影響。本次試驗(yàn)中定位的qDTH-1B-1、qDTH-1B-2和qDTH-7B均與可用遺傳標(biāo)記近乎共分離，有望應(yīng)用于分子輔助選擇育種。

對(duì)開花期性狀定位發(fā)現(xiàn)，7B染色體wPt-7318（51.6 cM）～1278402（51.8 cM）區(qū)間內(nèi)的qDTF-7B（51.61 cM）連續(xù)3年被檢測(cè)到，與wPt-7318標(biāo)記的遺傳距離為0.01 cM，近乎共分離，可解釋6.12%～16.93%的表型變異。Bomer等[20]利用ITM Ⅰ中的一個(gè)包含有140個(gè)家系的RIL群體在2DS（54.2～73.9 cM）、5DS（126.0～141.7 cM）和3AL（258.0～284.0 cM）上檢測(cè)到開花期主效QTL，在2BS上檢測(cè)到1個(gè)開花期的微效QTL。楊睿等[3]利用波蘭小麥和普通小麥品系中13個(gè)雜交后代的F8重組自交系檢測(cè)到6個(gè)位于2B、4B、5A、5B、6A、7A染色體上的開花期QTL，解釋了表型變異的9.64%～20.27%，并發(fā)現(xiàn)4B染色體與小麥成熟期密切相關(guān)。同時(shí)，在小麥染色體7BS上還存在控制小麥開花的基因TaFT，定位在染色體短臂GWM569～ABC158區(qū)間內(nèi)，與標(biāo)記ABC158的遺傳距離為1 cM[21]。本試驗(yàn)在7B染色體不同區(qū)間內(nèi)定位的qDTF-7B（51.61 cM）位于TaFT基因附近，可連續(xù)3年被檢測(cè)到，我們通過分析發(fā)現(xiàn)1278402標(biāo)記與TaFT基因遺傳距離為1 Mb，極有可能是同一個(gè)基因，有待于進(jìn)一步進(jìn)行驗(yàn)證，表明7B染色體與小麥生育期性狀的相關(guān)性，并可能還存在控制生育期的微效基因，今后工作中應(yīng)重視7B染色體對(duì)小麥生育期的調(diào)控作用。

4 結(jié)論

本研究利用構(gòu)建的包含5 301個(gè)標(biāo)記、長(zhǎng)度為2 464 cM的高密度遺傳連鎖圖譜對(duì)小麥抽穗期和開花期進(jìn)行QTL定位。多個(gè)位點(diǎn)與遺傳標(biāo)記近乎共分離，其中，抽穗期共檢測(cè)到9個(gè)QTL位點(diǎn)，分布于1B、2B、4B、5A、5B和7B染色體上;開花期共檢測(cè)到7個(gè)QTL位點(diǎn)，分布于1D、2A、3D、4B、5A、6B和7B染色體上。7B染色體上同時(shí)檢測(cè)到抽穗期與開花期主效QTL，且qDTF-7B 與小麥開花基因TaFT位置接近，疑為同一基因。本研究結(jié)果可為小麥抽穗期和開花期QTL精細(xì)定位以及相關(guān)育種標(biāo)記選擇提供參考。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 王建革， 孫寶啟， 黃友志.小麥抽穗期的遺傳控制[J].遺傳，2002， 24（2）：86-89.

[2] Hoogendoorn J. A reciprocal F1 monosomic analysis of the genetic control of time of ear emergence， number of leaves and number of spikelets in wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Euphytica，1985，34（2）：545-558.

[3] 楊睿， 楊興圣， 劉聯(lián)正， 等.小麥?zhǔn)炱谙嚓P(guān)性狀的QTL定位分析[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2012，32（3）： 398-403.

[4] 王羽， 樊慶琦， 張利， 等.小麥K35早熟特性的遺傳分析[J].麥類作物學(xué)報(bào)， 2007， 27（6）：957-960.

[5] 姚琴， 周榮華， 潘昱名， 等.小麥品種偃展1號(hào)與品系早穗30重組自交系群體遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及重要農(nóng)藝性狀的QTL分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 43（20）：4130-4139.

[6] Sourdille P， Snape J W， Cadalen T， et al. Detection of QTLs for heading time and photoperiod response in wheat using a doubled-haploid population[J].Genome， 2000， 43（3）：487-494.

[7] 吳旭江， 臧淑江， 程凱， 等. 小麥重組自交系群體抽穗期QTL分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 31（6）：14-20.

[8] 宋彥霞， 景蕊蓮， 霍納新， 等.普通小麥（T. aestivum L.）不同作圖群體抽穗期QTL分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006， 39 （11）： 2186-2193.

[9] 谷俊濤， 劉桂茹， 屈平， 等.不同抗旱類型小麥品種開花期光合特性的研究[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2001， 5（1）：9-15.

[10] 閆雪， 史雨剛， 李曉宇， 等.小麥開花期QTL分析[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 43（8）：919-921.

[11] Saghai-Maroof M A，Soliman K M，Jorgensen R A，et al.Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley：Mendelian inheritance， chromosomal location， and population dynamics[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 1984， 81（24）：8014-8018.

[12] Velu G， Tutus Y， Gomez-Becerra H F， et al. QTL mapping for grain zinc and iron concentrations and zinc efficiency in a tetraploid and hexaploid wheat mapping populations[J]. Plant and Soil， 2017， 411（1/2）：81-99.

[13] Churchill G A， Doerge R W. Empirical threshold values for quantitative trait mapping[J]. Genetics，1994，138（3）：963-971.

[14] McIntosh R A. Catalogue of gene symbols for wheat[J]. Cereal Research Communications， 1975， 3（1）：69-71.

[15] 宋彥霞. 小麥抽穗期及其它農(nóng)藝性狀的QTL分析[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[16] Zhang L P， Xu X Q， Zhao C P，et al. QTL mapping of heading stage for photoperiod-thermo sensitive male sterile line BS366 in wheat [J]. Agricultural Science & Technology，2010，11（6）：45-48.

[17] Huang X Q ， Kempf H ， Ganal M W ， et al. Advanced backcross QTL analysis in progenies derived from a cross between a German elite winter wheat variety and a synthetic wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2004， 109（5）：933-943.

[18] 師翠蘭. 小麥“山農(nóng)01-35×藁城9411”RIL群體遺傳圖譜構(gòu)建及主要產(chǎn)量和品質(zhì)性狀QTL分析[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2012.

[19] 茹京娜， 于洋， 董凡凡， 等.小麥抽穗期QTL及其與環(huán)境的互作[J].麥類作物學(xué)報(bào)， 2016， 34（9）：1185-1190.

[20] Bomer A， Schumann E， Furste A， et al. Mapping of quantitative trait locus determining agronomic important characters in hexaploidy wheat （Triticum aesticum L.） [J].Theoretical and Applied Genetics，2002，105（6/7）：921-936.

[21] Yan L， Fu D ， Li C ， et al. The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2006， 103（51）：19582-19586.