危害短梗稠李的中國丑錘角葉蜂屬(膜翅目： 錘角葉蜂科)一新種*

晏毓晨 李澤建 黎桂鴻 魏美才

(1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點實驗室 昆蟲系統(tǒng)進(jìn)化與綜合管理湖南省普通高校重點實驗室 長沙 410018； 2. 麗水市林業(yè)科學(xué)研究院 麗水 323000； 3. 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 南昌 330022)

2014—2019年4—6月，在浙江天目山短梗稠李(Padusbrachypoda)葉片上發(fā)現(xiàn)有膜翅目(Hymenoptera)昆蟲幼蟲取食。將其幼蟲與寄主植物葉片一并帶回實驗室，飼養(yǎng)幼蟲結(jié)繭后室內(nèi)保存。成蟲次年4月羽化后，經(jīng)鑒定種類是錘角葉蜂科(Cimbicidae)丑錘角葉蜂屬(ZaraeaLeach, 1817)一新種： 萌萌丑錘角葉蜂ZaraeamengmengYan, Li & Wei, sp. nov.。當(dāng)其蟲口密度較大時，可將寄主葉片蠶食殆盡，嚴(yán)重影響植株生長，危害寄主。本文對新種進(jìn)行詳細(xì)形態(tài)學(xué)特征描述，并提供與其近似種木通丑錘角葉蜂(Z.akebiae)(Takeuchi, 1931) 的區(qū)別特征。

本研究使用Leica S8APO實體顯微鏡對新種進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察； 成蟲圖片通過Nikon D700數(shù)碼相機(jī)拍攝，用Helicon Focus (HeliconSoft)對一系列圖像進(jìn)行合成。局部圖像由Leica Z16 APO/DFC550拍攝。使用Photoshop CS 6.0對圖像進(jìn)行進(jìn)一步編輯處理。新種的形態(tài)特征依據(jù)正模標(biāo)本描述，外生殖器的術(shù)語依據(jù)Ross(1945)，全部形態(tài)學(xué)術(shù)語依循Viitasaari(2002)。少數(shù)幾個術(shù)語(如中窩及側(cè)窩)則遵循Takeuchi (1952)。使用的縮略語： OOL(Ocular ocellar line)，復(fù)眼單眼距，側(cè)單眼邊緣與復(fù)眼之間的距離。POL(Postocellar line)，后單眼距，2個側(cè)單眼內(nèi)緣之間的距離。OCL(Ocellar-occipital carina line)： 單眼后頭距，側(cè)單眼與后頭邊緣之間的距離。新種模式標(biāo)本存于中南林業(yè)科技大學(xué)模式標(biāo)本室(CSCS)，湖南長沙。

萌萌丑錘角葉蜂ZaraeamengmengYan,Li&Wei,sp.nov.(圖1—2)

雌： 體長12 mm(圖1a)。

體黑色。觸角從第4節(jié)端半部起黃褐色(圖1i)； 上顎和上唇紅褐色(圖1c)； 后胸背板、后小盾片、后胸側(cè)板、腹部第1背板和第1腹板全部黃白色(圖1h)； 腹板暗棕色，各節(jié)中部黃褐色； 前足脛節(jié)暗棕色，中后脛節(jié)、各足跗節(jié)深褐色。翅淡黃色透明，前翅具黑色三角形橫帶斑(圖1a)，翅基部翅脈極淡黃色，透明，端半部黑色； R室和1Cu室端部，1 M室大部和2Cu少部分，1Rs室、1R1+2R1室的基部煙褐色。頭部、前胸背板上側(cè)密被黑色長毛，頭部額區(qū)中間被黃褐色長毛(圖1c、1f)； 中胸背板和側(cè)板長毛黃褐色，小盾片毛紅褐色(圖1e、1 h)； 后胸背板、腹部第一背板被黃白色毛(圖1h)； 腹部其余背板被黑色稀疏短毛，夾雜黃褐色稀少長毛。各足基節(jié)、股節(jié)毛黃褐色，夾雜稀疏黑長毛。

體無金屬光澤，具很細(xì)的皺紋和細(xì)密刻點； 上唇、上顎強(qiáng)反光(圖1c)，具較粗刻點； 單眼后區(qū)刻點明顯(圖1f)，刻點間具弱刻紋； 中胸背板具弱光澤，刻點細(xì)密； 中胸側(cè)板刻點粗大稀疏，刻點間隙大于刻點直徑(圖1e、1 h)。第1背板具細(xì)密刻紋，稍具光澤。

唇基近梯形，稍隆起，顯著窄于復(fù)眼下緣間距，前緣平截，后部增厚； 上唇近似三角狀，稍隆起，基部寬度稍短于唇基前緣寬； 唇基上溝較明顯(圖1c)； 前幕骨陷明顯，與觸角窩間距等于觸角基部2節(jié)長； 唇基上區(qū)微隆起，較平坦。顎眼距寬，約為2倍中單眼直徑(圖1c)。側(cè)窩深； 額區(qū)隆起，呈長卵形，向下收窄； 中窩寬深(圖1f)。復(fù)眼內(nèi)緣不平行，向下分歧； 觸角7節(jié)，錘狀部明顯，長度約與第5節(jié)等長(圖1i)。額脊不明顯，無觸角窩上突。單眼后溝明顯； 單眼后區(qū)不明顯，單眼后區(qū)側(cè)溝與頭頂愈合成一個整體，OCL∶POL∶OOL=3.6∶1.6∶0.7(圖1f)。眼后頭明顯，較窄，無頰脊。中胸背板側(cè)溝、中溝明顯，中胸側(cè)板前側(cè)片明顯隆起(圖1e)，下緣橫脊明顯； 中胸小盾片微隆，呈圓三角狀(圖1h)，前緣平截，后緣弧形； 淡膜葉柳葉狀，相遠(yuǎn)離； 后小盾片僅向后鈍突(圖1h)。腹部第1背板基半部具弱中縱脊(圖1h)。前翅臀室基部1/3處具長中柄，2 r-m和2 m-cu未完全正連接，間距約等于2 r-m的3/4。脛節(jié)端距基節(jié)相互靠近，端部膜質(zhì)，爪簡單，不分裂。鋸鞘0.65倍于后足基跗節(jié)長，側(cè)面觀鋸鞘端部較圓鈍(圖1j)，不伸出鋸鞘端部，鋸鞘具黑色毛長(圖1j)。鋸腹片細(xì)長，端部向上彎曲，形似柳葉，共27鋸刃(圖1n、1o)，鋸刃斜三角狀突起，內(nèi)側(cè)亞基齒稍明顯，外側(cè)亞基齒弱(圖1m)； 中部鋸刃通常具4～6個外側(cè)亞基齒，遠(yuǎn)離外側(cè)亞基齒基部，近刺毛帶處每刃具1個明顯突起； 刃間膜較長，幾乎無缺口。

雄： 體長11～13 mm。

圖1 萌萌丑錘角葉蜂新種Zaraea mengmeng Yan, Li & Wei sp. nov.

體色和構(gòu)造類似雌蟲(圖1b)。復(fù)眼在頭頂處靠攏(圖1d、1g)，體黑色無光澤，觸角端部2節(jié)紅褐色； 各足脛跗節(jié)褐色。前翅黑色三角形橫帶斑較雌性深，中胸背板色暗淡，被黃色或橘紅色長毛； 后胸及腹部背板黑色，且腹部背板無壓陷絨毛墊塊，有較明顯凹陷。生殖鋏及抱器如圖1l； 陽莖瓣(圖1k)背葉較寬，端突圓鈍； 腹葉具2齒突，較尖銳。

圖2 萌萌丑錘角葉蜂Zaraea mengmeng Yan, Li & Wei sp. nov.的幼蟲、蟲繭和蛹

采集記錄： 正模： ♀，LSAF15029，浙江臨安天目山禪源寺， 119.442°E， 30.323°N，405 m， 2015-IV-12，李澤建采。副模： 1♂，LSAF18022，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-9，姬婷婷采； 2♂♂，LSAF18023，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-10，姬婷婷采； 1♂，LSAF18029，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-19，姬婷婷&劉萌萌采； 5♂♂，LSAF17054，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2017-IV-28-29，李澤建&劉萌萌&高凱文&姬婷婷采； 1♀，CSCS14021，浙江臨安天目山禪源寺，119.282° E，30.192° N，481 m， 2014-IV-15，胡平采； 1♀，浙江清涼峰龍?zhí)辽剑?18.540° E， 30.006° N，930 m， 2010-IV-27，李澤建采； 1♀，安徽霍山白蓮巖，116.1026° E， 31.174° N， 2007-IV-04，魏美才采。

分布： 中國(浙江、安徽)。

個體變異： 雌蟲體長12～13 mm； 上唇棕褐色或黑褐色； 觸角端部錘狀部紅褐色或黃褐色； 前足脛節(jié)黃褐色或黑褐色。

寄主： 短梗稠李(P.brachypoda)，幼蟲取食狀、蛹及危害狀如圖2所示。

詞源： 新種種名以模式標(biāo)本采集者名字命名。

鑒別特征： 本種與木通丑錘角葉蜂(Z.akebiae)十分近似，但后胸背板及腹部第1背板全部黃白色； 各足脛節(jié)、跗節(jié)深褐色； 中胸前側(cè)片腹面表面光滑，具稀疏刻點。 鋸腹片中部鋸刃通常具4～6個外側(cè)亞基齒，遠(yuǎn)離外側(cè)亞基齒基部，近刺毛帶處每刃具1個明顯突起； 刃間膜較長，幾乎無缺口。

線粒體COⅠ基因序列分析

為研究新種及其所在屬在錘角葉蜂科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，本研究測定新種試驗樣本1雌1雄以及錘角葉蜂科內(nèi)10個樣本COⅠ基因部分序列； 結(jié)合GenBank中的其他錘角葉蜂科樣本序列(共33條)為內(nèi)群； 選擇了三節(jié)葉蜂科(Argidae)三節(jié)葉蜂屬(Arge)內(nèi)的2個樣本為外群(表1)。

表1 用于系統(tǒng)發(fā)育分析的錘角葉蜂科樣本信息和GenBank序列號

分子試驗樣本均為儲存于95%乙醇溶液中，于-20 ℃保存?zhèn)洳椤Ｈ⌒路N成蟲一后足肌肉組織，采用Qiagen試劑盒(DNeasy Blood & Tissue Kit)提取基因組DNA； 全部樣品殘體均浸泡于95%乙醇溶液中，- 20 ℃保存?zhèn)洳椤CR引物采用： C1-J-1718(5′-GGA GGA TTT GGA AAY TGA YTA GTW CC-3′)(Nymanetal., 2006)和A2590(5′-GCT CCT ATT GAT ARW ACA TAR TGR AAA TG-3′)(Normarketal., 1999)。PCR擴(kuò)增基于50 μL體系進(jìn)行，其中包括25 μL 2×Taq MasterMix預(yù)混液，4 μL上下游引物和2 μL DNA模板以及19 μL dd H2O。反應(yīng)條件為： 94 ℃預(yù)變性5 min； 40個循環(huán)(94 ℃變性1 min，49 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min)； 72 ℃延伸5 min，4 ℃保溫。

使用BigDye v3.1 Mix測序試劑盒(Applied Biosystems)和ABI 3730xl自動測序儀(Applied Biosystems)按原PCR引物的方向?qū)兓蟮腜CR產(chǎn)物進(jìn)行測序(華大基因公司)。使用Sequencher v4.8讀取和編輯序列跟蹤文件。在提交GenBank(登錄號見表1)之前，用Geneious v11.0.3(http:∥www.geneious.com)檢查并組裝DNA CO Ⅰ 基因序列。

測序結(jié)果采用ContigExpress? 軟件包進(jìn)行正反鏈校對，手動去除序列兩端的引物區(qū)，獲得約850 bp的COⅠ基因序列片段。GenBank序列號見表1。分別使用MAFFT(https:∥www.ebi.ac.uk/Tools/msa/mafft/)(Katohetal., 2013)和MEGA 7(Kumaretal., 2016)軟件對序列數(shù)據(jù)進(jìn)行比對和調(diào)整，以及進(jìn)行遺傳距離測算。運用MrBayes v3.2.6(Ronquistetal., 2012)軟件構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹。4個同時存在的馬爾可夫鏈(3個冷鏈、1個熱鏈)在2次獨立運行中運行了400萬代，每1 000代采樣1次，前25%的處理丟棄。

通過遺傳距離測算，新種的2個樣本(1雌1雄)的遺傳距離為0.005(表2)，丑錘角葉蜂屬種間遺傳距離最高為0.158?；贐I分析獲得的系統(tǒng)樹揭示的錘角葉蜂科屬間的親緣關(guān)系與基于形態(tài)學(xué)特征的屬間的系統(tǒng)分類關(guān)系十分吻合，系統(tǒng)樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)Corynidinae +(Abiinae + Cimbicinae)與Abe和Smith(1991)提出的亞科分類方案一致。且Vilhelmsen(2019)也支持此亞科分支。東錘角葉蜂屬、丑錘角葉蜂屬和麗錘角葉蜂屬3個屬內(nèi)各種均各自聚為單系，且支持度都很高(后驗概率>0.96)。歐洲一些學(xué)者認(rèn)為東錘角葉蜂屬和丑錘角葉蜂屬是麗錘角葉蜂屬同物異名屬(Listonetal., 2014; Taegeretal., 2010; Vilhelmsen, 2019)。然而事實上，這3個屬在形態(tài)學(xué)上也是可以相互之間區(qū)分的，因此，筆者認(rèn)為東錘角葉蜂屬、丑錘角葉蜂屬和麗錘角葉蜂屬是3個有效的屬。

形態(tài)描述、COⅠ基因序列的遺傳距離分析和系統(tǒng)發(fā)育分析，都支持萌萌丑錘角葉蜂新種的成立。

表2 麗錘角葉蜂亞科屬內(nèi)種間遺傳距離