不同光照強(qiáng)度下香溪河浮游植物演替過(guò)程研究

龔 川 , 貢丹丹,2, 劉德富, 張佳磊*, 嚴(yán)廣寒,3

1.湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院， 河湖生態(tài)修復(fù)與浮游植物利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 湖北 武漢 430068

2.長(zhǎng)江科學(xué)院流域水環(huán)境研究所， 流域水資源與生態(tài)環(huán)境科學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖北 武漢 430010

3.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院, 湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室, 國(guó)家環(huán)境保護(hù)飲用水水源地保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100012

基于2004—2015年水華事件跟蹤監(jiān)測(cè)結(jié)果，自2003年6月三峽水庫(kù)一期試驗(yàn)性蓄水后，共有26條支流發(fā)生過(guò)水華，水華暴發(fā)主要集中在香溪河、大寧河、小江、梅溪河、湯溪河、磨刀溪和長(zhǎng)灘河等7條距大壩相對(duì)較近的支流，其浮游植物群落由原來(lái)硅藻、甲藻為優(yōu)勢(shì)物種的河流型逐漸向藍(lán)藻、綠藻為優(yōu)勢(shì)物種的湖泊型演替，嚴(yán)重影響了庫(kù)區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)和人民生產(chǎn)生活，引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1-5]. 從生態(tài)學(xué)角度來(lái)看，水華暴發(fā)的本質(zhì)是藻種之間運(yùn)動(dòng)、競(jìng)爭(zhēng)、死亡、被掠食等一系列生理生態(tài)過(guò)程的結(jié)果，即浮游植物種群由平衡狀態(tài)演替為頂級(jí)狀態(tài)[6]. 如果能采取某種措施將浮游植物群落穩(wěn)定在平衡狀態(tài)，從而維持其生物多樣性，就能有效防控水華的暴發(fā). 因此，確定影響三峽水庫(kù)支流浮游植物演替的關(guān)鍵因素，篩選維持其群落平衡狀態(tài)的主控因素閾值范圍，為三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度方案的制定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)，以及對(duì)河道型水庫(kù)浮游植物演替機(jī)制的構(gòu)建具有重要意義.

基于淺水湖泊或室內(nèi)恒化器控制試驗(yàn)所得結(jié)論[18,20]，光照強(qiáng)度是否是控制三峽水庫(kù)支流回水區(qū)浮游植物演替的主控因素有待驗(yàn)證，同時(shí)維持其平衡狀態(tài)的光照閾值有待篩選. 該研究基于前期三峽水庫(kù)支流回水區(qū)的光照強(qiáng)度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)[21-22]，設(shè)置室內(nèi)控制不同光照強(qiáng)度，采用三峽水庫(kù)一級(jí)支流香溪河回水區(qū)源水[23]，驗(yàn)證光照強(qiáng)度是否是影響浮游植物演替的關(guān)鍵要素，并篩選維持其平衡狀態(tài)的關(guān)鍵光強(qiáng)，以期為三峽水庫(kù)生態(tài)調(diào)度方案的制訂提供理論依據(jù)，為構(gòu)建河道型水庫(kù)浮游植物演替機(jī)制提供理論支撐.

1 材料與方法

1.1 藻種來(lái)源

依據(jù)三峽水庫(kù)一級(jí)支流香溪河前期水華事件統(tǒng)計(jì)結(jié)果，收集香溪河水華易發(fā)區(qū)(31°08′02.70″N、110°46′42.20″E)的源水[1]，利用Algacount S300浮游植物智能鑒定計(jì)數(shù)儀(杭州迅數(shù)科技有限公司)進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)[24-25]. 源水中主要浮游植物為綠藻、藍(lán)藻和硅藻[26]，依據(jù)該浮游植物生理生態(tài)特征，選取BG-11 為培養(yǎng)基，通過(guò)馴化、凈化和饑餓培養(yǎng)得到試驗(yàn)用藻[27-28]. 各試驗(yàn)組藻種種類均來(lái)自同一源水，其起始濃度均為155.8×106cells/L，試驗(yàn)用藻共鑒定出5門17屬，各門類種屬及占比如表1所示.

1.2 試驗(yàn)裝置

試驗(yàn)裝置如圖1所示，將外徑為60 mm、內(nèi)徑為55 mm、高為90 mm的圓底玻璃管，置于長(zhǎng)40 cm×寬25 cm×高60 cm的有機(jī)玻璃箱中，用水浴加熱，并在水箱中放入微型水泵以擾動(dòng)水體，使之受熱均勻[29]. 插入高度為1 m、內(nèi)徑為5 mm的空心玻璃管，外接硅膠軟管通過(guò)空氣壓縮機(jī)通入空氣；進(jìn)氣前端設(shè)有孔徑為0.2 μm的空氣過(guò)濾器用以除塵除菌，另設(shè)置空氣開(kāi)關(guān)閥用以控制進(jìn)氣量大小[29]. 試驗(yàn)期間采取半連續(xù)培養(yǎng)方式，水溫用可調(diào)式絕緣加熱棒控制在(23±1)℃；培養(yǎng)液成分與BG-11培養(yǎng)基相同. 研究[30]表明，藻類生長(zhǎng)適宜的ρ(DTN)、ρ(DTP)分別為2.214、0.038 4 mgL. 該試驗(yàn)選取ρ(DTN)、ρ(DTP)分別為5、0.5 mgL，保證其營(yíng)養(yǎng)鹽充足，且每天采用持續(xù)滴灌的方法補(bǔ)充高濃度培養(yǎng)液以維持試驗(yàn)裝置中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度穩(wěn)定. 光源由白色日光燈組連續(xù)均勻地側(cè)向供應(yīng)，用不同燈管數(shù)調(diào)控光照強(qiáng)度，各處理組間用遮光布隔成單獨(dú)小室，防止相鄰光照之間的影響[29].

表1 試驗(yàn)用藻種屬及占比

1.3 試驗(yàn)方法

依據(jù)前期香溪河水華易發(fā)區(qū)現(xiàn)場(chǎng)跟蹤監(jiān)測(cè)的水下光照強(qiáng)度數(shù)據(jù)，其全年光照強(qiáng)度范圍在500～17 000 lx之間[21-22]. 因此，該實(shí)驗(yàn)根據(jù)前期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)及恒定光照下混合浮游植物競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)研究結(jié)果[29-30]，設(shè)置0、1 500、3 000、4 500、6 000、8 000、10 000 和 13 000 lx八個(gè)梯度的恒定光照試驗(yàn)組，各梯度均設(shè)置兩個(gè)平行樣. 為保證完整準(zhǔn)確地反映浮游植物的演替規(guī)律，按照浮游植物世代的3～4倍設(shè)置試驗(yàn)周期，試驗(yàn)時(shí)間為2015年10月29日—11月10日(共13 d)，監(jiān)測(cè)頻率為1次d.

圖1 試驗(yàn)裝置示意Fig.1 Schematic diagram of the experimental device

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

試驗(yàn)開(kāi)始后，于每天09:30取樣. 光照強(qiáng)度和水溫分別用TES-1339照度計(jì)(臺(tái)灣泰仕電子工業(yè)股份有限公司)和0～100 ℃的玻棒煤油溫度計(jì)(河北武強(qiáng)縣光華儀表廠)測(cè)定[31];DTN、DTP和Chla濃度利用UV-1700紫外分光光度計(jì)(上海美析儀器有限公司)參考文獻(xiàn)[25]進(jìn)行室內(nèi)分析；浮游植物的現(xiàn)場(chǎng)采樣和室內(nèi)分析參考文獻(xiàn)[25]進(jìn)行進(jìn)行分析測(cè)定;藻密度和種類鑒定利用Algacount S300浮游植物智能鑒定計(jì)數(shù)儀(杭州迅數(shù)科技有限公司)參考文獻(xiàn)[24]進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù). 藻種統(tǒng)計(jì)至屬即可完整反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變和演替過(guò)程[32]. 淡水水體中浮游植物世代周期一般為3～4 d[33]，故浮游植物鑒定時(shí)間間隔為3 d次. 通過(guò)查閱文獻(xiàn)[12,34]對(duì)所檢出的藻種(屬)進(jìn)行功能組分類.

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1比增長(zhǎng)率

絕大多數(shù)浮游植物種群增長(zhǎng)符合指數(shù)增長(zhǎng)模型，比增長(zhǎng)率是指在某一時(shí)間間隔內(nèi)浮游植物的生長(zhǎng)速率，計(jì)算公式[35]：

μ=(lnN1-lnN0)/(t1-t0)

(1)

式中：μ為培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)的比增長(zhǎng)率，d-1；N1、N0分別為t1、t0時(shí)藻細(xì)胞密度，cellsL.

1.5.2多樣性指數(shù)

為避免使用單一多樣性指數(shù)造成的多樣性評(píng)價(jià)分析偏差，同時(shí)運(yùn)用Margalef指數(shù)(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou指數(shù)(J)對(duì)浮游植物群落特征進(jìn)行分析，計(jì)算公式[34-37]：

S=(M-1)/lnN

(2)

(3)

(4)

J=H/Hmax=H/lnM

(5)

式中：M為群落中物種總數(shù)；N為觀察到的藻種總數(shù)；Ni為第i種藻的個(gè)數(shù)；Pi為第i種藻的頻率，Pi=NiN；Hmax為Shannon-Wiener指數(shù)的最大值.

1.5.3演替速率

演替速率是群落結(jié)構(gòu)改變潛勢(shì)的客觀尺度，Lewis[38]修正了群落演替速率計(jì)算方法，并在浮游植物群落研究中廣泛應(yīng)用，計(jì)算公式：

3.提出高度關(guān)注海洋、太空、網(wǎng)絡(luò)空間安全。積極運(yùn)籌和平時(shí)期軍事力量運(yùn)用，不斷拓展和深化軍事斗爭(zhēng)準(zhǔn)備，提高以打贏信息化條件下局部戰(zhàn)爭(zhēng)能力為核心的完成多樣化軍事任務(wù)能力。

(6)

式中：σs為演替率，d-1；S為物種總數(shù);B2、B1分別為群落演替過(guò)程中2個(gè)時(shí)間狀態(tài)(t2、t1)的物種豐度總和；b2i、b1i分別為群落演替過(guò)程中2個(gè)時(shí)間狀態(tài)(t2、t1)群落中第i個(gè)物種的豐度.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度下浮游植物生物量和群落多樣性特征

2.1.1不同光照強(qiáng)度下浮游植物ρ(Chla)的變化特性

由圖2可見(jiàn)：光照強(qiáng)度為 1 500 和 3 000 lx試驗(yàn)組的浮游植物生長(zhǎng)周期分為延滯期(1～3 d)、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期(3～10 d)和衰亡期(10～13 d)3個(gè)階段，其他光照強(qiáng)度下源水中混合浮游植物的生長(zhǎng)周期均符合浮游植物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)曲線，均經(jīng)過(guò)了延滯期(1～3 d)、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期(3～10 d)和穩(wěn)定增長(zhǎng)期(10～13 d)3個(gè)階段. 不同光照強(qiáng)度下ρ(Chla)存在顯著性差異(p<0.05)，恒化器試驗(yàn)裝置中，其他環(huán)境條件適宜情況下，0～4 500 lx光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，ρ(Chla)隨著光照強(qiáng)度的增加而增加；4 500 lx光照強(qiáng)度下，ρ(Chla)達(dá)峰值(3 394.1 μgL)；4 500～13 000 lx光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，ρ(Chla)隨光照強(qiáng)度的增加而減少，4 500 lx是最適宜香溪河源水中混合浮游植物生長(zhǎng)的光照條件.

圖2 不同光照強(qiáng)度下ρ(Chla)的變化特性Fig.2 Characteristics for concentration change of chlorophyll a under different light intensity

2.1.2不同光照強(qiáng)度下浮游植物多樣性指數(shù)

研究期間，Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨光照強(qiáng)度的變化特征如圖3所示. 由圖3可見(jiàn)，Margalef指數(shù)在不同光照強(qiáng)度下差異不顯著(p>0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在不同光照強(qiáng)度下均差異顯著(p<0.01). 光照強(qiáng)度為0～1 500 lx時(shí)，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨光照強(qiáng)度的增加呈明顯下降的趨勢(shì)；光照強(qiáng)度為 1 500～4 500 lx時(shí)，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨光照強(qiáng)度的增加呈顯著上升的趨勢(shì)；光照強(qiáng)度為 4 500～13 000 lx時(shí)，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨光照強(qiáng)度的增加基本維持穩(wěn)定. 因此，4 500 lx是在其他生境條件適宜時(shí)浮游植物多樣性維持的最適光照強(qiáng)度.

2.2 不同光照強(qiáng)度下浮游植物的群落演替過(guò)程

2.2.1不同光照強(qiáng)度下浮游植物的演替速率

由圖4可見(jiàn)：浮游植物的演替速率在不同光照強(qiáng)度下差異不顯著(p>0.05). 無(wú)光照強(qiáng)度(0 lx)時(shí)浮游植物因無(wú)光照，無(wú)法滿足生長(zhǎng)需求而處于休眠狀態(tài)，故演替速率始終較低，且變化不大；在演替的中期(4～10 d)，光照強(qiáng)度為 6 000 lx的演替速率最高(0.263 d-1)，達(dá)到頂級(jí)群落時(shí)各組的演替速率相差不大. 浮游植物群落在不同生長(zhǎng)周期的演替速率存在顯著差異(p<0.01)，各光照強(qiáng)度處理組的演替速率在延滯期時(shí)相對(duì)緩慢，在對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期較快，在穩(wěn)定增長(zhǎng)期降至最低. 綜上，光照因素對(duì)香溪河源水中混合藻的演替速率無(wú)顯著影響，演替速率的時(shí)間變化規(guī)律符合浮游植物世代周期演替規(guī)律.

圖3 不同光照強(qiáng)度下浮游植物的多樣性分析Fig.3 Analysis of the phytoplankton diversity under different light intensity

圖4 不同光照梯度下浮游植物的演替速率Fig.4 Succession rate of phytoplankton under different illumination levels

2.2.2不同種類浮游植物的最適光強(qiáng)

圖5 香溪河源水中主要優(yōu)勢(shì)種的比增長(zhǎng)率隨光照強(qiáng)度的變化特性Fig.5 Specific growth rate variation of main dominant species in source water of Xiangxi River along with light intensity

2.2.3不同光照梯度下浮游植物群落生存策略演變模式

研究期間，浮游植物室內(nèi)鏡檢共檢出5門(綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門、隱藻門和裸藻門)23屬，最為豐富的是綠藻門(17屬)，其次是藍(lán)藻門(3屬)，硅藻門、隱藻門和裸藻門各1屬. 源水中起始群落結(jié)構(gòu)由綠藻、藍(lán)藻、硅藻、隱藻和裸藻組成，優(yōu)勢(shì)藻種為小球藻(46.34%)，主要藻種為衣藻(17.46%)，其余藻種含量均較低. 在試驗(yàn)?zāi)┢?浮游植物穩(wěn)定增長(zhǎng)期衰亡期)，不同光照強(qiáng)度下浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差別： ①無(wú)光照強(qiáng)度時(shí)，該試驗(yàn)組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為小球藻、衣藻和席藻，因小球藻為低光強(qiáng)耐受藻，因此可以在0 lx這一光限制條件下占優(yōu)勢(shì). ②1 500 lx光照強(qiáng)度下，該試驗(yàn)組里的優(yōu)勢(shì)藻種在演替初期(1～4 d)和末期(10～13 d)均為小球藻、衣藻；而在 3 000 lx光照強(qiáng)度下，該試驗(yàn)組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻，小球藻的最適光強(qiáng)為 3 000 lx，而衣藻最適光強(qiáng)為 8 000 lx，因此隨著光照強(qiáng)度的增加，衣藻替代小球藻占優(yōu)勢(shì). ③4 500 lx光照強(qiáng)度下，該試驗(yàn)組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻和腎形藻，小球藻的最適光強(qiáng)為 3 000 lx，而衣藻和腎形藻最適光強(qiáng)分別為 8 000 和 6 000 lx，因此隨著光照強(qiáng)度增加，衣藻和腎形藻替代小球藻占優(yōu)勢(shì). ④6 000 lx光照強(qiáng)度下，該試驗(yàn)組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻、腎形藻、微囊藻和柵藻，小球藻的最適光強(qiáng)為 3 000 lx，低于衣藻(8 000 lx)、腎形藻(6 000 lx)和微囊藻(6 000 lx)的最適光強(qiáng)，因此 6 000 lx是腎形藻和微囊藻的最適光照條件，衣藻、腎形藻和微囊藻替代小球藻占優(yōu)勢(shì). ⑤8 000 和 10 000 lx光照強(qiáng)度下，該試驗(yàn)組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻和柵藻，小球藻的最適光強(qiáng)為 3 000 lx，而衣藻和柵藻的最適光強(qiáng)分別為8 000和13 000 lx，因此光照強(qiáng)度更靠近衣藻和柵藻的最適光強(qiáng)，此時(shí)衣藻和柵藻替代小球藻占優(yōu)勢(shì). ⑥13 000 lx光照強(qiáng)度下，該試驗(yàn)組里的藻種由初始的小球藻、衣藻演替為衣藻、柵藻和隱藻，衣藻、柵藻和隱藻的最適光強(qiáng)分別為 8 000、13 000 和 13 000 lx，遠(yuǎn)高于小球藻的最適光強(qiáng)，因此光照強(qiáng)度更靠近衣藻、柵藻和隱藻最適光強(qiáng)，此時(shí)衣藻和柵藻替代小球藻占優(yōu)勢(shì). 綜上，光照條件是決定香溪河源水中混合浮游植物植物群落演替方向的關(guān)鍵要素，其演替方向由此時(shí)光照條件與該群落中藻種最適光強(qiáng)的匹配程度決定.

根據(jù)不同藻種的生理生態(tài)特征，CSR理論將不同藻種生長(zhǎng)特性及其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制劃分為3種類型，分別為競(jìng)爭(zhēng)者(Competitors，簡(jiǎn)稱“C型”)、雜生者(Ruderals，簡(jiǎn)稱“R型”)、環(huán)境脅迫耐受者(Stress-tolerators，簡(jiǎn)稱“S型”). 由表2可見(jiàn)： ①不同光照強(qiáng)度下優(yōu)勢(shì)藻種演替趨勢(shì)基本一致，初始時(shí)C型生存策略的小球藻的相對(duì)豐度為46.3%，為優(yōu)勢(shì)藻種，在演替中期時(shí)C型生存策略衣藻取代小球藻，并在末期保持絕對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而小球藻則由優(yōu)勢(shì)藻種逐漸降為次優(yōu)或更低. ②無(wú)光照強(qiáng)度時(shí)，初始期、延滯期、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期和穩(wěn)定增長(zhǎng)期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)、R型(席藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)、R型(席藻)→C型(小球藻、衣藻)、R型(席藻)，并未出現(xiàn)光限制效應(yīng)使源水中浮游植物向S型生存策略浮游植物演變的趨勢(shì). ③1 500 和 3 000 lx光照強(qiáng)度下，初始期、延滯期、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期和穩(wěn)定增長(zhǎng)期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(色球藻)、R型(腎形藻)→C型(小球藻、衣藻)，表明 1 500～3 000 lx光照強(qiáng)度范圍比較適宜C型生存策略的浮游植物生存； 同時(shí)，當(dāng)光照強(qiáng)度由 1 500 lx升至 3 000 lx時(shí)，在對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期生存策略為S型和R型的浮游植物增多，表明光強(qiáng)的升高有利于S型和R型浮游植物的生存. ④4 500 lx光照強(qiáng)度下，初始期、延滯期、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期和穩(wěn)定增長(zhǎng)期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)→C型(小球藻、衣藻)、R型(腎形藻)、S型(色球藻)→C型(衣藻)、R型(腎形藻). ⑤6 000、8 000 和 10 000 xl光照強(qiáng)度下，初始期、延滯期、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期和穩(wěn)定增長(zhǎng)期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻)→C型(小球藻、衣藻、隱藻)、S型(微囊藻、色球藻)、R型(腎形藻)→C型(衣藻、柵藻)、R型(腎形藻)、S型(微囊藻). ⑥13 000 lx光照強(qiáng)度下，初始期、延滯期、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期和穩(wěn)定增長(zhǎng)期生存策略演變模式為C型(小球藻、衣藻)→C型(小球藻、衣藻)、S型(微囊藻、色球藻)→C型(小球藻、衣藻、隱藻、柵藻)、S型(微囊藻、色球藻)→C型(衣藻、柵藻、隱藻)，未出現(xiàn)光限制效應(yīng)使源水中浮游植物向S型生存策略浮游植物演變的趨勢(shì). 總體上，CSR理論的核心是認(rèn)為浮游植物演替是由能量、物質(zhì)協(xié)同作用的結(jié)果，因此并不能準(zhǔn)確解釋不同梯度恒定光照控制條件下浮游植物的演替規(guī)律.

表2 試驗(yàn)期間浮游植物群落演替序列

3 討論

光照通過(guò)影響浮游植物光合活性、放氧速率、酶活性等影響其光合效率，進(jìn)而影響浮游植物的生長(zhǎng)過(guò)程[40-41]. 研究[42-43]發(fā)現(xiàn)，光照是控制春季第一場(chǎng)硅藻水華的關(guān)鍵因子，且對(duì)藻類的連續(xù)生長(zhǎng)和水華暴發(fā)時(shí)間起到了驅(qū)動(dòng)作用. 浮游植物均存在光飽和強(qiáng)度，光照不足或光照過(guò)飽和都會(huì)對(duì)浮游植物光合作用產(chǎn)生不利影響[44-46]. 該研究擬通過(guò)探究香溪河源水中混合藻種生長(zhǎng)的最適光強(qiáng)，使其在藻種快速增長(zhǎng)時(shí)能維持其生物多樣性，避免向單一水華藻種的頂級(jí)狀態(tài)發(fā)展，從而達(dá)到抑制水華的目的.

目前，對(duì)單一藻種適宜光強(qiáng)范圍的探索是研究光照強(qiáng)度影響藻類生長(zhǎng)特性和演替規(guī)律的重點(diǎn). 前期單一藻種室內(nèi)控制試驗(yàn)結(jié)果[47-49]表明，小球藻、柵藻、微囊藻、小環(huán)藻、隱藻、色球藻和衣藻的最適光強(qiáng)分別為 4 500、5 300、2 000～5 000、3 000～6 000、7 500、2 000～5 000 和 5 000 lx. 根據(jù)CSR理論，小球藻、衣藻、柵藻、隱藻均屬于C型藻種，其生長(zhǎng)所需光照條件相對(duì)較低，可迅速吸收營(yíng)養(yǎng)鹽快速繁殖，獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；微囊藻、色球藻屬于S型藻種，其生長(zhǎng)增殖速率相對(duì)較慢，對(duì)資源的發(fā)掘、獲取能力強(qiáng)，通常能在能量或物質(zhì)供給相對(duì)短缺的條件下，有效調(diào)整需求應(yīng)對(duì)有限的資源，對(duì)環(huán)境條件的耐受性較強(qiáng)；小環(huán)藻屬于R型藻種，其可調(diào)和、適應(yīng)環(huán)境，但也受到一定限制，能長(zhǎng)期在很低的光照條件下生長(zhǎng)，也耐受于高光照條件，能夠抓住機(jī)會(huì)將資源轉(zhuǎn)化為自己生長(zhǎng)所需能量.

前期香溪河圍格試驗(yàn)及現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示：光照強(qiáng)度的變化是導(dǎo)致香溪河浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力變化的主要原因[21]；光照強(qiáng)度改變導(dǎo)致水體中光混比發(fā)生變化，當(dāng)混合層與真光層比值為0.5時(shí)對(duì)藍(lán)藻增殖影響最大[23]；小球藻和柵藻的最適光照強(qiáng)度范圍為625～ 1 125 lx[22]. 該試驗(yàn)設(shè)定ρ(DTN)、ρ(DTP)分別為5、0.5 mgL，遠(yuǎn)高于藻類生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)鹽閾值[30]，保證試驗(yàn)期間營(yíng)養(yǎng)鹽充足；為藻類生長(zhǎng)提供適宜的物質(zhì)條件，水溫控制在(23±1)℃，為大多數(shù)藻類生長(zhǎng)適宜溫度；光照強(qiáng)度設(shè)置0、1 500、3 000、4 500、6 000、8 000、10 000 和 13 000 lx八個(gè)梯度，且在試驗(yàn)過(guò)程中維持各組光強(qiáng)穩(wěn)定，最大誤差為±200 lx；此外，試驗(yàn)所用藻種及各藻種初始比例均是香溪河源水在自然條件下馴化后所得，僅將其非穩(wěn)態(tài)條件改為恒定光照條件. 結(jié)果表明：不同梯度光照強(qiáng)度條件下優(yōu)勢(shì)藻種演替趨勢(shì)基本一致，初始時(shí)C型生存策略的小球藻為優(yōu)勢(shì)藻種，占比為46.3%；演替中期時(shí)，C型生存策略的衣藻取代小球藻，并在末期保持絕對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而小球藻則由優(yōu)勢(shì)藻種逐漸降為次優(yōu)或更低的層次. 在高光照(13 000 lx)和低光照(0 lx)試驗(yàn)組中，藻類均未出現(xiàn)光限制效應(yīng)使源水中浮游植物向S型浮游植物演變的趨勢(shì). 結(jié)果表明，在浮游植物其他生境條件適宜，僅光照條件不同的條件下，小球藻、衣藻、柵藻、腎形藻、微囊藻、色球藻、隱藻和小環(huán)藻最適光強(qiáng)分別為 3 000、8 000、13 000、6 000、6 000、13 000、13 000 和 6 000 lx，其中，小球藻屬于低光強(qiáng)耐受藻，柵藻、色球藻和隱藻則屬于高光強(qiáng)耐受藻.

對(duì)比發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)室恒化器中單一藻種和現(xiàn)場(chǎng)圍格試驗(yàn)中藻種的最適光強(qiáng)與該研究結(jié)果有較大區(qū)別，推測(cè)其原因是現(xiàn)場(chǎng)圍格試驗(yàn)期間，受降雨等的影響，整體光照強(qiáng)度較低，且放入圍格中的試驗(yàn)藻種初始比例相同，直至試驗(yàn)結(jié)束，圍格中的藻密度也一直處于相對(duì)較低的水平，小球藻、柵藻等在現(xiàn)場(chǎng)圍格試驗(yàn)條件下占優(yōu)也可能是因?yàn)槠浔旧韺儆诟?jìng)爭(zhēng)型藻種，生長(zhǎng)所需光照條件相對(duì)較低所致；而實(shí)驗(yàn)室恒化器試驗(yàn)也是基于單一藻種或藻種初始比例相同的情況下得出的藻種最適光強(qiáng). 對(duì)比發(fā)現(xiàn)，各藻種本身的生存策略并不能準(zhǔn)確解釋該試驗(yàn)結(jié)果，在混合藻種的香溪河源水光限制試驗(yàn)中，各藻種初始比例不同，所以各藻種的生長(zhǎng)演替除了受生境條件的影響外，還受內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)的影響，且該研究結(jié)果表明其演替方向取決于藻種本身的生存策略及其在單一藻種試驗(yàn)中所得到的最適光強(qiáng)的匹配程度，所以單一藻種與香溪河源水中混合藻種培養(yǎng)試驗(yàn)中所得出的藻種的最適光強(qiáng)有較大的區(qū)別；同時(shí)，在其他浮游植物環(huán)境條件適宜的情況下，光照強(qiáng)度為 4 500 lx時(shí)，香溪河源水中混合藻種的生物量和多樣性均達(dá)到最高.

該研究表明，光照條件是決定香溪河源水中混合浮游植物群落演替方向的關(guān)鍵要素，其演替方向由此時(shí)光照條件與該群落中藻種關(guān)鍵光強(qiáng)的匹配程度決定. 前期三峽水庫(kù)香溪河水華事件研究[21-23,26]表明，香溪河冬末春初多暴發(fā)硅藻水華，春末夏初多暴發(fā)綠藻水華，夏季多暴發(fā)藍(lán)藻水華. 區(qū)別于太湖、東湖等淺水湖泊的藍(lán)藻水華，三峽水庫(kù)支流回水區(qū)暴發(fā)多藻種優(yōu)勢(shì)水華的原因是由于三峽水庫(kù)支流回水區(qū)的光照強(qiáng)度除了受到太陽(yáng)輻射強(qiáng)度的影響外，還受到三峽水庫(kù)調(diào)度所帶來(lái)泥沙含量變化的影響，因此在冬末春初光照強(qiáng)度較低時(shí)，最適光強(qiáng)較低的硅藻演替占優(yōu)形成硅藻水華；而春末夏初光強(qiáng)逐漸回升，最適光強(qiáng)相對(duì)較高的綠藻演替占優(yōu)形成綠藻水華；夏季光強(qiáng)達(dá)最強(qiáng)，由于藍(lán)藻的最適光強(qiáng)相對(duì)其他藻種較高，所以藍(lán)藻在此時(shí)演替占優(yōu)形成藍(lán)藻水華.

研究[13,17,21,47]表明，改變水域的光照條件是控制水庫(kù)水華的重要手段. 日本琵琶湖通過(guò)遮光控制技術(shù)有效抑制了琵琶湖水華的暴發(fā)，顯著改善了琵琶湖的水質(zhì)狀況[50]. 孫揚(yáng)才等[51]遮光技術(shù)示范工程表明，該技術(shù)有效降低了水下光照強(qiáng)度，大幅削減了藻類生物量，顯著抑制了藻類光合產(chǎn)氧速率，促使藻類衰亡. 三峽水庫(kù)支流回水區(qū)由于水域面積較大，同時(shí)水華暴發(fā)帶有一定的不確定性，因此遮光控藻很難實(shí)現(xiàn)[52]. 前期三峽水庫(kù)調(diào)度機(jī)制研究[4,14,28]表明：基于水華成因的研究結(jié)果和中度擾動(dòng)理論，可以通過(guò)水庫(kù)調(diào)度改變水動(dòng)力條件來(lái)調(diào)整其水體層化結(jié)構(gòu)，影響水體中的垂向摻混模式及真光層、混合層深度，以及影響藻類的光合作用效率，從而抑制浮游植物的生長(zhǎng)；同時(shí)，通過(guò)水庫(kù)調(diào)度使水環(huán)境處于適當(dāng)范圍的變化，從而保證物種的多樣性. 因此，可以基于該研究篩選出的維持浮游植物群落平衡狀態(tài)的光照強(qiáng)度閾值，通過(guò)生態(tài)調(diào)度將水體中的真光層與混合層的比例及擾動(dòng)程度控制在適宜范圍，再加上前期所構(gòu)建的水動(dòng)力—光場(chǎng)—浮游植物響應(yīng)關(guān)系，制定相應(yīng)的調(diào)度方案. 前期整流幕在三峽水庫(kù)的數(shù)值模擬研究[53-54]顯示，整流幕能較好的防控水華，水庫(kù)上游來(lái)流與整流幕接觸而發(fā)生沖擊，形成較強(qiáng)擾動(dòng)的水體環(huán)境，使水體透明度降低，真光層深度減小，且在垂向摻混作用下，使藻類光照條件發(fā)生改變. 因此，可以綜合該研究所篩選出的維持浮游植物群落平衡狀態(tài)的光照強(qiáng)度閾值與整流幕數(shù)值模擬結(jié)果，制定相應(yīng)的防控方案.

4 結(jié)論

a) 在浮游植物其他生境條件適宜，僅設(shè)置不同恒定光照條件時(shí)，小球藻、衣藻、柵藻、腎形藻、微囊藻、色球藻、隱藻和小環(huán)藻最適光強(qiáng)分別為 3 000、8 000、13 000、6 000、6 000、13 000、13 000 和 6 000 lx，小球藻屬于低光強(qiáng)耐受藻，柵藻、色球藻和隱藻均屬于高光強(qiáng)耐受藻.

b) 在其他浮游植物環(huán)境條件適宜的情況下，4 500 lx是最適宜香溪河源水中混合浮游植物生長(zhǎng)的光照條件，同時(shí)也是維持其多樣性的適宜光照條件.

c) CSR理論的核心是認(rèn)為浮游植物演替是由能量、物質(zhì)協(xié)同作用的結(jié)果，并不能準(zhǔn)確解釋不同梯度恒定光照控制條件下浮游植物的演替規(guī)律. 光照條件是影響香溪河源水中混合浮游植物群落演替方向的關(guān)鍵要素，其演替方向由群落發(fā)生演替時(shí)光照條件與該群落中藻種最適光強(qiáng)的匹配程度決定.