東極厚殼貽貝養(yǎng)殖群體表型性狀的相關(guān)與通徑分析

陸雅鳳 趙晟 徐梅英 吳常文

摘要 [目的]為厚殼貽貝的選育工作提供理論指導。[方法]選取浙江省舟山市東極養(yǎng)殖區(qū)的厚殼貽貝作為研究對象，分別測量殼長（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）等10個形態(tài)性狀以及總體重（GW）、殼重（KW）和軟體重（RW）這3個重量性狀，采用相關(guān)分析、多元回歸分析和通徑分析等方法探討了形態(tài)性狀對重量性狀的影響。 [結(jié)果]所測的表型性狀之間均達到顯著相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為0.233～0.975。建立了形態(tài)性狀與總體重、殼重和軟體重的回歸方程，分別為GW=-34.511+10.058SH+5.844SW+2.121OC （R²=0771）;KW= -8.209+4.482SH+2.082SW （R²=0.771）;RW= -9.549+2.274SH+1.648SW+1.025CD （R²=0.625）。[結(jié)論] 東極養(yǎng)殖區(qū)厚殼貽貝的人工選育可以殼高為選擇目標，重視對殼寬的協(xié)同選擇。

關(guān)鍵詞 厚殼貽貝;形態(tài)性狀;相關(guān)分析;通徑分析;多元回歸

中圖分類號 S944.4+2 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2015）03-147-04

Correlation Analysis and Path Analysis on the Morphological Traits of Mytilus coruscus Population in Dongji Culture Region

LU Yafeng， ZHAO Sheng， XU Meiying， WU Changwen*

（National Engineering Research Center for Mariculture Facilities， Zhejiang Ocean University，Zhoushan，Zhejiang 316022）

Abstract [Objective] The research aimed to provide theoretical basis for the breeding of Mytilus coruscus. [Method] Selecting Mytilus coruscus in Dongji culture region as the research objects， ten morphological traits （including shell length， shell width， shell height and so on） and 3 weight traits（total weight， shell weight and tissue weight） of M. coruscus were measured. The effects of morphological traits on the weight traits were discussed by using correlation analysis， multiple regression analysis， path analysis and path analysis. [Result] There were significant correlations among 13 measured phenotypic traits（P<0.05）， and the correlation coefficient ranged from 0.233 to 0.975. The regression equations between total weight（GW）， shell weight （KW）and tissue weight（RW） and morphological traits of M. coruscus were as follows： GW=-34.511+10.058SH+5.844SW+2.121OC（R²=0.771）; KW=-8.209+4.482SH+ 2.082 SW （R²=0.771）; RW= -9.549+2.274SH+1.648SW+1.025CD（R²=0.625）. [Conclusion] The shell height could be used as the selection target in the artificial breeding of M. coruscus in Dongji culture region， and its coselection with the shell width should be emphasized.

Key words Mytilus coruscus; Morphological traits; Correlation analysis; Path analysis; Multiple regression

基金項目 國家科技部科技支撐計劃項目（2012BAB16B02）;國家海洋局海洋公益性行業(yè)科研專項項目（201305009-3）;浙江省本科院校中青年學科帶頭人學術(shù)攀登項目（pd2013223）。

作者簡介 陸雅鳳（1991- ），女，江蘇揚州人，碩士研究生，研究方向：安全養(yǎng)殖技術(shù)。

*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事養(yǎng)殖工程技術(shù)研究。

收稿日期 20141125

厚殼貽貝（Mytilus coruscus）隸屬軟體動物門、瓣鰓綱、異柱目、貽貝科、貽貝屬，俗稱海紅，其干制品稱為淡菜，是一種近海、島礁和內(nèi)海的溫水性雙殼類軟體動物，在我國主要分布在黃海、渤海和東海沿岸，其粗生易養(yǎng)，肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)豐富，是我國目前貝類養(yǎng)殖中重要的品種之一^[1]。厚殼貽貝不僅具有經(jīng)濟價值，還具有生態(tài)價值，其可以通過碳酸鈣泵固定碳，即直接吸收海水中的碳酸氫根（HCO-₃）形成碳酸鈣（CaCO₃）進行碳匯，可以根據(jù)其貝殼的質(zhì)量和貝類中的總碳量進行估算碳匯量，對于減少大氣中溫室氣體含量和緩解全球氣候變化具有重要意義^[2-4]。

貝類的形態(tài)性狀主要包括總體重、殼重、軟體重、閉合肌重和足重等重量性狀以及殼長、可寬、殼高、韌帶長等形態(tài)性狀。貝類的產(chǎn)量是1個受到多基因控制的表型性狀，同時它也受到其他性狀的相互影響^[5]。研究主要因素的遺傳相關(guān)與通徑分析，能夠了解各形態(tài)性狀之間的相關(guān)性以及與產(chǎn)量之間的關(guān)系，可以為遺傳育種提供科學的理論依據(jù)。表型性狀間的相關(guān)分析和通徑分析已被廣泛應(yīng)用于農(nóng)牧業(yè)，并且對貝類的研究主要集中在櫛孔扇貝^[6]、華貴櫛孔扇貝^[7-8]、海灣扇貝^[9-10]、海南野生長肋扇貝^[11]、近江牡蠣^[5] 、馬氏珠母貝^[12]、青蛤^[13]、紫室房蛤^[14]等。筆者選取浙江省舟山市東極養(yǎng)殖區(qū)的厚殼貽貝作為研究對象，對其表型性狀間的相關(guān)性及通徑分析進行研究，以期為其今后的選育工作提供理論指導。

1 材料與方法

厚殼貽貝均為來自舟山市東極養(yǎng)殖區(qū)的2齡貝。分別從該養(yǎng)殖群體中隨機選取125只厚殼貽貝對其殼長（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）、殼頂至韌帶末端（OA）、殼頂至殼背面最高點（OB）、殼頂至殼后端最遠點（OC）、殼背面最高點至腹緣（BD）、殼頂至腹緣（OD）、殼面最高點至后端最遠點（BC）、后端最遠點至腹緣（CD）（圖1）^[15]以及總體重（GW）、殼重（KW）和軟體重（RW）等13個表型性狀進行測量，測量前將貝體表面所有附著物和淤泥清洗干凈。殼長、殼寬和殼高等10個殼形態(tài)性狀用游標卡尺測量（精度為0.02 mm），總體重、殼重和軟體重使用電子天平測量（精度為0.01 g）。

注：SL.殼長;SW.殼寬;OA為殼頂至韌帶末端;OB.殼頂至殼背面最高點;OC.殼頂至殼后端最遠點;BD.殼背面最高點至腹緣;OD.殼頂至腹緣;BC.殼面最高點至后端最遠點;CD.后端最遠點至腹緣。

圖1 厚殼貽貝的各項測量指標示意

采用SPSS17.0軟件分別計算各形態(tài)性狀的均值、標準差和變異系數(shù)，并在表型性狀相關(guān)分析以及殼形態(tài)性狀對總體重、殼重和軟體重通徑分析的基礎(chǔ)上，分析其通徑系數(shù)達到顯著水平的殼性狀對重量的直接作用和間接作用，并計算決定性系數(shù)與復相關(guān)指數(shù)，進而確定影響總體重、殼重和軟體重的各自關(guān)鍵的形態(tài)性狀;保留偏回歸系數(shù)達到顯著水平（P<0.05）的表型性狀，建立多元回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的參數(shù)

殼長、殼寬、殼高、總體重、殼重和軟體重等13個表型性狀的各種參數(shù)見表1。由于前2個參數(shù)的單位不同，不能直接比較，但變異系數(shù)單位為百分數(shù)，具有可比性，并且性狀的變異系數(shù)值越大，表示該品種對應(yīng)指標的可供選擇范圍越大，則選擇的潛力也就越大。由表1可知，這13個性狀的變異系數(shù)從大到小依次為：RW>GW>KW>OD>SH>BC>OA>OB>CD>OC>SL>BD>SW。若在東極貽貝養(yǎng)殖區(qū)的厚殼貽貝考慮人工選育時，應(yīng)該首選考慮軟體重，其次是總體重、殼重、OD距離等。

2.2 各性狀的相關(guān)分析

由表2可知，所測表型性狀均具

有顯著的相關(guān)性（P<005）。其中，殼長（SL）與OC距離的

相關(guān)系數(shù)最大為0.975，OD線段與CD線段相關(guān)系數(shù)最小為0.233。從總體重來看，與其相關(guān)系數(shù)最大的是軟體重（0859），與OD線段相關(guān)系數(shù)最小（0.488）;從殼重來看，與其相關(guān)系數(shù)最大的是殼高（0.844），與OD線段相關(guān)系數(shù)最?。?.342）;從軟體重來看，與其相關(guān)系數(shù)最大的是總體重（0.859），與OD線段相關(guān)系數(shù)最?。?.357）。因此，進行東極厚殼貽貝人工選育時，可通過總體重和殼高的直接選擇，可有效提高軟體重或者殼重。但是，由于相關(guān)分析只能衡量2個性狀之間的相關(guān)程度，當存在多個性狀且相關(guān)時，二者之間的相關(guān)系數(shù)只能反映其復合關(guān)系，并不能反映出單個性狀對產(chǎn)量的作用或者效應(yīng)的大小。因此，只有通過通徑分析才能進一步明確各個性狀對產(chǎn)量的直接效應(yīng)。

2.3 形態(tài)性狀對重量性狀的多元回歸分析

2.3.1 對總體重的多元回歸分析。

由表3可知，所有偏回歸系數(shù)均達到顯著水平（P<0.05），說明自變量SH、SW、OC與因變量GW之間均存在顯著的線性關(guān)系;從標準系數(shù)來看，SH貢獻最大，SW次之，OC最小。因此，可以建立殼高SH、殼寬SW、OC距離等形態(tài)性狀估計東極海區(qū)養(yǎng)殖的厚殼貽貝總體重的多元線性回歸方程：GW=-34.511+10058SH+5.844SW+2.121OC（R²=0.771）;通過多元線性回歸的方差分析可以看出，因變量與自變量之間的回歸達到了極顯著水平（P<0.01），說明估計值與實際測量值的差異不顯著，該方程具有實際指導意義。

表3 形態(tài)性狀對總體重的回歸分析

變量偏回歸系數(shù)標準系數(shù)t值P值

常數(shù)-34.5110-6.8760.000**

SH10.0580.5125.5890.000**

SW5.8440.2752.9320.005**

OC2.1210.2252.2550.029*

注：*表示顯著相關(guān)（P<0.05）;**表示極顯著相關(guān)（P<0.01）。

表9 形態(tài)性狀對總體重的決定系數(shù)

形態(tài)性狀SHSWOC

SH0.262 0.157 0.145

SW0.0760.080

OC0.051

注：對角線上為單一性狀自身的決定系數(shù)，對角線上方為這個性狀通過另一性狀對總體重的間接決定系數(shù)。

2.5.2 對殼重決定系數(shù)的分析。

從表10可以看出，決定系數(shù)總和為為0.771，與多元回歸方程的R²數(shù)值相等，說明這2個形態(tài)性狀均是影響殼重的主要性狀。就直接決定系數(shù)而言：殼高（0.464）>殼寬（0.085）;殼寬通過殼高對殼重產(chǎn)生的間接決定系數(shù)為0.222。因此，如果從形態(tài)性狀對東極厚殼貽貝以殼重進行選育時，在優(yōu)先考慮殼高的同時，注意殼寬進行協(xié)同選擇將取得更高的效果。

表10 形態(tài)性狀對殼重的決定系數(shù)

形態(tài)性狀SHSW

SH0.4640.222

SW0.085

注：對角線上為單一性狀自身的決定系數(shù)，對角線上方為這一性狀通過另一性狀對殼重的間接決定系數(shù)。

2.5.3 對軟體重決定系數(shù)的分析。

從表11可以看出，決定系數(shù)總和為0.625，與多元回歸方程的R²數(shù)值相等，說明這3個形態(tài)性狀均是影響軟體重的主要性狀。就直接決定系數(shù)而言，從大到小依次為殼高（0.178）>殼寬（0.080）>CD距離（0.055）;就間接決定系數(shù)而言，殼寬通過殼高的間接決定系數(shù)最大，為0.132。如果從形態(tài)性狀對東極厚殼貽貝軟體重進行選育時，在優(yōu)先考慮殼高的同時應(yīng)注意殼寬進行協(xié)同選擇將取得更高的收益。

表11 形態(tài)性狀對軟體重的決定系數(shù)

形態(tài)性狀SHSWCD

SH0.1780.1320.111

SW0.0800.070

CD0.055

注：對角線上為單一性狀自身的決定系數(shù)，對角線上方為這一性狀通過另一性狀對軟體重的間接決定系數(shù)。

3 討論

3.1 影響東極養(yǎng)殖區(qū)厚殼貽貝主要形態(tài)性狀的確定

相關(guān)分析、多元回歸分析、通徑分析以及決定系數(shù)分析表明，所測量的形態(tài)性狀均與重量性狀（總體重、殼重和軟體重）均達到顯著相關(guān)（P<0.05），殼高、殼寬均是這3個重量性狀的共同影響因子，并且殼高的影響都是最主要的，殼寬通過殼高的間接決定系數(shù)也都達到最高。因此，可以為東極養(yǎng)殖區(qū)的厚殼貽貝的人工選育可供了理論參考，以殼高為選擇目標，并且重視對殼寬的協(xié)同選擇。

3.2 相關(guān)分析、多元回歸分析以及通徑分析在貝類形態(tài)性狀研究中的應(yīng)用

在貝類的選擇育種中，總體重和軟體重這2個產(chǎn)量性狀一直良種選育中最直接的目標，也是經(jīng)濟價值的直接反映;殼重作為海洋碳匯中重要的碳泵，對于緩解全球變暖和保持地球生態(tài)環(huán)境和諧可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。然而，這些重量性狀尤其是軟體重、殼重同形態(tài)性狀相比時，具有不直觀性，且操作難度較大。另外，貝類的重量性狀與其形態(tài)性狀之間均具有一定的相關(guān)性，可以少量的形態(tài)性狀就可以對重量性狀產(chǎn)生最主要的影響。因此，通過相關(guān)分析、多元回歸分析以及通徑分析可以分析出哪些形態(tài)性狀對重量性狀產(chǎn)生最重要、最具有決定性的作用，并且通過這些形態(tài)性狀的選擇就可以達到提高產(chǎn)量的目的。

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