芍藥開花過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量的變化*

劉玉梅，潘善友，周天華，田福忠

(1．菏澤學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院，山東 菏澤 274000；2．菏澤市牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，山東 菏澤 274000)

芍藥(Paeonialactiflora)為芍藥科，芍藥屬多年生宿根草本植物，花梗長(zhǎng)而挺直、花色豐富、花型嬌美，非常適合做切花應(yīng)用[1].近年來，芍藥在國(guó)際鮮切花貿(mào)易中的地位越來越高，在國(guó)際切花市場(chǎng)上占有的份額越來越大，其體現(xiàn)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值也越來越重要[2，3].但芍藥花期短且相對(duì)集中，切花瓶插時(shí)間較短，兼之芍藥切花保鮮技術(shù)不夠成熟，嚴(yán)重限制了芍藥切花產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展[4,5].

植物的成花誘導(dǎo)和開花結(jié)實(shí)與內(nèi)源激素有十分密切的關(guān)系，研究?jī)?nèi)源激素變化情況，對(duì)于掌握植物開花調(diào)控有重要意義[6].同時(shí)，花朵開放需要消耗大量能量，而糖作為主要的能量物質(zhì)，在很大程度上決定了切花開放品質(zhì)的優(yōu)劣[2].本實(shí)驗(yàn)選取早花且單花花期較短的芍藥品種‘大富貴’和晚花且單花花期較長(zhǎng)的品種‘雪山紫玉’為試驗(yàn)材料，對(duì)芍藥開花過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律進(jìn)行分析，以期為調(diào)控芍藥開花和切花保鮮技術(shù)提供參考.

1 材料和方法

1.1 材料

芍藥品種‘大富貴’和‘雪山紫玉’采自菏澤市趙樓前進(jìn)花圃，在晴天上午8:00左右，從同一花圃6年株齡的植株上采收不同發(fā)育階段(大花蕾期(A)、露色期(B)、綻口期(C)、初開期(D)、盛開期(E)和衰敗初期(F))的花朵，將花枝插入蒸餾水中帶回實(shí)驗(yàn)室，剝掉最外一層花瓣，將內(nèi)層花瓣剪碎、混勻取樣，用錫箔紙包好，液氮速凍后置于-80 ℃保存，用于生理指標(biāo)的測(cè)定.

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

可溶性糖含量參照Rudack[7]的方法測(cè)定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用G-250考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[8]，游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法測(cè)定[9].內(nèi)源激素玉米素核苷(zeatin riboside，ZR) 、赤霉素(gibberellic acid，GA)、吲哚乙酸(indoleacetic acid，IAA)和 脫落酸(abscisic acid，ABA) 含量采用酶聯(lián)免疫法(ELISA)[10]測(cè)定.每個(gè)樣品重復(fù) 3 次.

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和繪圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 芍藥開花過程中花瓣可溶性糖含量變化

由圖1可知，兩個(gè)品種的芍藥花自然開放和衰老過程中，花瓣中可溶性糖含量先升高后降低，在大花蕾期(A)到初開期(D)相對(duì)平穩(wěn)，盛開期(E)大幅升高并達(dá)到最大值，衰敗初期(F)略有降低.兩品種相比較，初開期以前，雪山紫玉可溶性糖含量較高，盛開期和衰敗初期大富貴可溶性糖含量較高.

圖1 花瓣中可溶性糖含量變化

2.2 芍藥開花過程中花瓣可溶性蛋白質(zhì)含量變化

由圖2可知，芍藥開花過程中，花瓣中可溶性蛋白質(zhì)含量的變化相對(duì)平穩(wěn)，先升高后降低，在盛開期(E)達(dá)到最大值.兩品種相比較，大花蕾期(A)和露色期(B)‘雪山紫玉’可溶性蛋白質(zhì)含量較高，綻口期(C)以后‘大富貴’可溶性蛋白質(zhì)含量較高.

圖2 花瓣中可溶性蛋白質(zhì)含量變化

2.3 芍藥開花過程中花瓣游離氨基酸含量變化

由圖3可知，兩個(gè)品種的芍藥花朵開放過程中，花瓣中游離氨基酸含量均持續(xù)增加，且整個(gè)過程中，‘大富貴’花瓣中游離氨基酸含量高于‘雪山紫玉’.

圖3 花瓣中游離氨基酸含量變化

2.4 芍藥開花過程中花瓣內(nèi)源激素含量變化

由圖4可知，兩個(gè)品種的芍藥花朵開放過程中ZR含量變化趨勢(shì)并不一致，‘大富貴’花瓣中ZR含量先升高后降低，在綻口期(C)達(dá)到最大值，然后逐漸降低；‘雪山紫玉’花瓣中ZR含量變化比較復(fù)雜，呈降低-升高-再降低-再升高的波浪變化.兩個(gè)品種的花瓣中GA3含量從大花蕾期(A)到盛開期(E)持續(xù)降低，衰敗初期(F)略有回升(見圖5).與GA3含量的變化不同，兩個(gè)品種的花瓣中GA4含量隨開花的進(jìn)行持續(xù)降低(見圖6).兩個(gè)品種相比較，‘雪山紫玉’GA3和GA4含量均顯著高于‘大富貴’.在花朵開放過程中，‘大富貴’花瓣中IAA含量相對(duì)平穩(wěn)，‘雪山紫玉’花瓣中IAA含量則先迅速降低，在初開期(D)達(dá)到最低點(diǎn)，盛開期(E)迅速回升，衰敗初期(F)又降低；在整個(gè)開花過程中，‘雪山紫玉’花瓣中IAA含量始終顯著高于‘大富貴’(見圖7).隨著開花的進(jìn)行，兩個(gè)品種花瓣中ABA含量均呈持續(xù)升高趨勢(shì)，其中‘大富貴’升高幅度較大，‘雪山紫玉’變化比較平緩(圖8).

圖4 花瓣中ZR含量變化

圖5 花瓣中GA3含量變化

圖6 花瓣中GA4含量變化

圖7 花瓣中IAA含量變化 圖8 花瓣中ABA含量變化

發(fā)育階段IAA/ABAIAA/GA3ZR/ABAZR/GA3ABA/GA3ABA/GA4大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉A0.901.382.164.050.340.220.810.662.392.942.483.34B0.591.172.143.930.320.161.170.543.653.354.544.08C0.460.942.263.080.280.171.390.574.893.365.834.31D0.410.472.222.080.230.201.250.875.434.426.344.76E0.450.953.536.070.190.141.520.897.806.4110.205.58F0.370.752.573.470.130.150.880.726.974.6211.958.67

由表1可知，從大花蕾期(A)到初開期(D)，IAA/ABA比值逐漸降低，盛開期(E)略有回升，衰敗初期(F)又降低.IAA/GA3在花朵開放前期逐漸降低，在初開期(D)降至最低，盛開期(E)又大幅升高，衰敗初期再次降低.花朵開放過程中，‘大富貴’ ZR/ABA逐漸降低，且降幅較大；‘雪山紫玉’ ZR/ABA先降低，綻口期(C)到初開期(D)略回升，盛開期(E)又降低.‘大富貴’ ZR/GA3呈先升高后降低的趨勢(shì)，大花蕾期(A)和衰敗初期(F)最低；‘雪山紫玉’ ZR/GA3比值變化較為復(fù)雜，露色期(B)降低，綻口期(C)以后升高，盛開期(E)達(dá)到最高，衰敗初期(F)降低.隨著開花和花瓣衰老，兩品種ABA/GA3和ABA/GA4比值均持續(xù)升高，其中‘大富貴’升高幅度較大.

3 討論

植物的開花過程是一個(gè)能量消耗的過程[11].可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸是植物體內(nèi)重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，其含量的動(dòng)態(tài)變化可以反映植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)[12].可溶性糖作為植物能量的載體，是植物體內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，其含量變化能夠反映植物體內(nèi)的碳素營(yíng)養(yǎng)狀況[13].研究表明，可溶性糖在牡丹花開放和衰老過程中具有重要作用[14].本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，芍藥開花前期花瓣中可溶性糖含量變化平穩(wěn)，盛開期急劇升高，衰敗初期有所降低.這可能與花朵開放過程中的能量需求引起的庫源關(guān)系變化有關(guān).花瓣生長(zhǎng)需要較多的碳水化合物，在花蕾發(fā)育和開花初期，花器官是重要的庫，可溶性糖供應(yīng)充足，盛開期花朵生長(zhǎng)速度減慢，導(dǎo)致可溶性糖積累，濃度升高，及至花朵開始衰敗，花作為“庫”的地位降低，可溶性糖供應(yīng)減少，含量降低.與花期晚且單朵花期較長(zhǎng)的‘雪山紫玉’相比，‘大富貴’花瓣中可溶性糖含量變化幅度較大.

游離氨基酸是氮代謝的中間產(chǎn)物，可溶性蛋白質(zhì)是氮代謝的最終產(chǎn)物.可溶性蛋白質(zhì)含量在一定程度上反應(yīng)了氮代謝的活躍程度，也是體現(xiàn)植株葉片衰老的關(guān)鍵指標(biāo)，而游離氨基酸是植株體內(nèi)氮化物的主要存在和運(yùn)輸形式，與器官中蛋白質(zhì)的合成和降解緊密聯(lián)系在一起，二者在花芽分化和開花過程中有重要作用[15,16].本研究發(fā)現(xiàn)，伴隨著芍藥花朵的開放和衰老，花瓣中可溶性蛋白質(zhì)含量先升高，衰敗初期降低；游離氨基酸含量則持續(xù)升高，表明花朵發(fā)育過程中，植株氮代謝活躍，隨著花瓣開始衰老，蛋白質(zhì)合成減少，含量降低，而蛋白質(zhì)的降解增加，導(dǎo)致游離氨基酸含量升高.與‘雪山紫玉’相比，‘大富貴’花瓣中可溶性蛋白質(zhì)含量變化幅度較大.

內(nèi)源激素是重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，與花的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，多種內(nèi)源激素的相互作用共同調(diào)控植物的花期[17].生長(zhǎng)素(IAA)具有延緩和促進(jìn)花瓣衰老的雙重作用[18].在花芽分化期，開花植物的IAA和ZR水平顯著高于非開花植物[19].活性赤霉素(GA)對(duì)花器官的生長(zhǎng)與發(fā)育起著非常關(guān)鍵的作用, 尤其是對(duì)雄蕊、花瓣與子房[20].研究表明，赤霉素能促進(jìn)芍藥鱗芽發(fā)育[21]，延緩花瓣衰老[22].脫落酸(ABA)則促進(jìn)花瓣衰老[23].本研究發(fā)現(xiàn)，伴隨著芍藥花朵的開放和衰老，GA3含量先降低，衰敗初期又升高；GA4含量持續(xù)降低，而ABA含量持續(xù)升高；ZR含量變化幅度較小，且品種間存在差異；‘大富貴’IAA含量相對(duì)穩(wěn)定，‘雪山紫玉’IAA含量呈“V”字形變化，初開期最低.與花期晚且單朵花期較長(zhǎng)的‘雪山紫玉’相比，在整個(gè)開花和衰老過程中，‘大富貴’花瓣中IAA含量穩(wěn)定而ABA含量變化更加劇烈.隨著花朵開放和衰老，花瓣中內(nèi)源激素的比值也在變化.與‘雪山紫玉’相比，‘大富貴’IAA/ABA、IAA/GA3比值較低，而ZR/GA3和ABA/GA4比值較高，說明在本實(shí)驗(yàn)檢測(cè)的內(nèi)源激素中，IAA含量高而ABA含量低有利于延長(zhǎng)單朵花期.

4 結(jié)論

通過分析‘大富貴’和‘雪山紫玉’花瓣中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量和內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律，初步分析了這些物質(zhì)與單朵花期時(shí)長(zhǎng)的關(guān)系.芍藥開花過程中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量變化平緩，較低的游離氨基酸含量，較高的IAA含量、較低的ABA含量，高比值的IAA/ABA和IAA/GA3，低比值的ZR/GA3和ABA/GA4，有利于單朵花期的延長(zhǎng).