貴州高海拔地區(qū)甜櫻桃花芽分化進程研究*

宋 莎，韓秀梅，吳亞維，楊 華，馮建文

（1 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹科學(xué)研究所，貴陽550006）（2 威寧縣農(nóng)業(yè)園區(qū)管理委員會）

甜櫻桃（Prunus aviumL.）種植經(jīng)濟效益可觀，近年來其栽培面積不斷增加，貴州省很多企業(yè)和果農(nóng)也開始試種甜櫻桃。與山東、遼寧等適宜產(chǎn)區(qū)相比，貴州省種植甜櫻桃存在“花而不實”、坐果率低、落果嚴重等現(xiàn)象，不利于甜櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展。需冷量不足通常被認為是溫暖地區(qū)（年平均氣溫超過15 ℃）甜櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展遲滯的主要限制因素[1]。最新研究結(jié)果認為，國內(nèi)冬季較溫暖的區(qū)域每年冬季0～7.2 ℃低溫累積量可使中需冷量品種順利通過休眠，冬季低溫不足并不是南方甜櫻桃坐果率低的限制因子[2]。

貴州省科研工作者自2008 年以來對貴陽、安順、畢節(jié)、六盤水等地引進的甜櫻桃開展觀察、試驗研究和總結(jié)，認為影響貴州省甜櫻桃開花坐果的主要因素是春夏季節(jié)降水較多，從而影響了其花芽分化和雌雄配子體發(fā)育。掌握果樹花芽分化規(guī)律，對提高花芽質(zhì)量和果樹產(chǎn)量具有重要作用[3]。國內(nèi)外關(guān)于果樹花芽生理及形態(tài)分化的研究較多，中國櫻桃[4]、李[5]、臍橙[6]、荔枝[7]、山楂[8]、天山櫻桃[9]、核桃[10]、杏李[11]、棗[12]等果樹均有報道。目前，我國有關(guān)甜櫻桃花芽分化的研究報道主要集中在北方地區(qū)[13-15]，南方地區(qū)尤其是西南冷涼高地甜櫻桃花芽分化的相關(guān)報道較少。崔娟等[16]認為南京地區(qū)萌芽至始花期（日平均氣溫13.0 ℃）對甜櫻桃坐果的影響不大，降水對坐果有影響；夏季花芽分化期氣溫及降水對花芽分化有影響，休眠期降水對坐果影響較小。江旭升等[17]發(fā)現(xiàn)在貴州省威寧縣定植1年的甜櫻桃即可形成花芽，認為該現(xiàn)象可能與花芽分化有關(guān)。

貴州省威寧縣屬于西南冷涼高地區(qū)域，該區(qū)域低緯度、高海拔、夏季冷涼，目前關(guān)于西南冷涼高地區(qū)域甜櫻桃花芽分化進程的研究尚未見報道。本研究旨在掌握貴州省高海拔地區(qū)甜櫻桃花芽分化關(guān)鍵時期及該區(qū)域甜櫻桃花芽分化期氣溫特點，為生產(chǎn)上夏季管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于貴州省威寧縣南部的黑石頭鎮(zhèn)河壩村，當(dāng)?shù)匚挥诒本?6°74′，東經(jīng)104°02′，平均海拔2 150 m，年平均氣溫15 ℃，平均年降水量700 mm，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)。甜櫻桃園建于2011年，2012 年即開始少量掛果，果實成熟期在5 月下旬，甜櫻桃開花情況較好，落花落果現(xiàn)象較嚴重，成熟期裂果嚴重，有一點經(jīng)濟產(chǎn)量，病蟲害較重。以試驗地5 年生‘桑提娜’（Sangtina）、‘布魯克斯’（Brooks）和‘斯帕克里’（Sparkla）甜櫻桃植株為試材，每個品種分別選3 株樹勢基本一致的植株，2016 年5 月10 日至8 月22 日，每15 d 采集1 次花芽，共計采樣8 次。每次采集樹冠中外圍的花束狀果枝上花芽20 個，剝?nèi)[片后放入FAA固定液中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 試驗方法

常規(guī)石蠟切片法：取出固定液中的材料，軟化，脫水，二甲苯透明，浸蠟，切片（厚度10 μm），番紅—固綠染色，中性樹脂封片，在OLYMPUS BX-53 光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。將花芽分化級別分為7 級，同一花芽不同小花存在相差1～2 個分化時期的現(xiàn)象。本試驗中采用最早分化的花朵作為該花芽分化期階段，統(tǒng)計花芽分化進程并計算花芽分化相對速率和絕對增長速率[18]。

式中，c 表示花芽分化級別，共分為7 級。未分化期為0 級，始分化期為1 級，花蕾原基分化期為2 級，花萼原基分化期為3 級，花瓣原基分化期為4 級，雄蕊原基分化期為5 級，雌蕊原基分化期為6 級；f 表示該時期分化的花芽數(shù)；N 表示總花芽數(shù)?；ㄑ糠只^對增長速率為2 次花芽分化速率之差。

溫濕度測定：在試驗地放置溫濕度記錄儀（L95-4+），每隔0.5 h 記錄1 次溫度數(shù)據(jù)。自2016年6 月起至2017 年5 月連續(xù)觀測1 年，每2 個月收集1 次數(shù)據(jù)。統(tǒng)計旬平均氣溫、旬最高氣溫、旬最低氣溫、≤7.2 ℃時數(shù)等，并計算活動積溫（T＞10 ℃）和有效積溫（10 ℃＜T＜30 ℃）[19]。

數(shù)據(jù)整理與分析采用Excel 2010 進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州省高海拔地區(qū)甜櫻桃花芽形態(tài)分化時期

在貴州省威寧縣，‘桑提娜’‘布魯克斯’‘斯帕克里’3 個甜櫻桃品種花芽形態(tài)分化時期基本一致。由圖版1 可看出，‘布魯克斯’花芽形態(tài)分化時期包括未分化期（圖版1-A）、始分化期（圖版1-B）、花蕾原基分化期（圖版1-C）、花萼原基分化期（圖版1-D）、花瓣原基分化期（圖版1-E）、雄蕊原基分化期（圖版1-F）、雌蕊原基分化期（圖版1-G）7 個分化時期。不同甜櫻桃品種花芽分化每個時期的形態(tài)特征基本一致，均出現(xiàn)單個花芽內(nèi)1～3 個花原基存在的現(xiàn)象（圖版1-D、F）和雙雌蕊現(xiàn)象（圖版1-H）?；ㄔ_始分化后至雌蕊原基分化前，花芽生長點上方出現(xiàn)多個較大的特異細胞（圖版1-D、E、F）。

2.2 貴州省高海拔地區(qū)甜櫻桃花芽分化進程

在貴州省威寧縣，3 個甜櫻桃品種的花芽分化進程存在差異，各個分化時期的開始時間和持續(xù)時間不盡相同。由表1 可以看出，‘桑提娜’‘布魯克斯’‘斯帕克里’花芽分化期分別集中在5 月22日至8 月8 日、5 月22 日至8 月8 日和5 月22 日至8 月22 日。3 個品種在5 月22 日均進入始分化期；至6 月8 日，‘桑提娜’‘布魯克斯’‘斯帕克里’分別有95%、85%、90%的花芽進入始分化期，仍有部分花芽未開始分化。6 月22 日，‘桑提娜’20%花芽進入花萼原基分化期，45%處于花蕾原基分化期，35%處于始分化期；‘布魯克斯’有60%花芽處于花蕾原基分化期，40%處于始分化期；‘斯帕克里’已有5%花芽進入花萼原基分化期，90%花芽處于花蕾原基分化期，僅有5%尚處于始分化期。7 月8 日，‘桑提娜’已有30%花芽進入雄蕊原基分化期，70%處于花瓣原基分化期，未觀察到花萼原基分化期；‘布魯克斯’5%花芽進入花瓣原基分化期，85%處于花萼原基分化期，10%尚在花蕾原基分化期；‘斯帕克里’50%花芽處于花萼原基分化期，50%處于花蕾原基分化期。7 月22 日，‘桑提娜’有10%花芽完成分化，90%處于雄蕊原基分化期；‘布魯克斯’15%花芽完成分化，85%處于雄蕊原基分化期；‘斯帕克里’有85%花芽處于雄蕊原基分化期，15%處于花瓣原基分化期。8月8 日，‘桑提娜’和‘布魯克斯’花芽基本完成分化，‘斯帕克里’有15%花芽處于雄蕊原基分化期。8 月22 日，‘斯帕克里’基本完成花芽分化。

2.3 貴州省高海拔地區(qū)甜櫻桃花芽分化速率

由圖1 可看出，‘桑提娜’花芽分化速率6 月8 日至6 月22 日未有明顯增長，6 月22 日至7 月8日為快速增長期；‘布魯克斯’‘斯帕克里’花芽分化速率基本一致，均沒有明顯的峰值或者谷值。7 月8 日，‘桑提娜’花芽分化絕對增長速率出現(xiàn)明顯峰值（3.35%）；7 月22 日，‘布魯克斯’‘斯帕克里’花芽分化絕對增長速率峰值分別為2.20%、2.35%?！古量死铩ㄑ糠只^對增長速率在7月8 日出現(xiàn)低谷，分化緩慢，這可能是其分化完成晚15 d 左右的原因。

2.4 試驗地氣溫

對采集的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示，2016年5 月下旬至2017 年5 月中旬，試驗地年平均氣溫為12.7 ℃，≤7.2 ℃時數(shù)為2 192 h。年最高氣溫為35.1 ℃，在7 月中旬；年最低氣溫為-4.0 ℃，在2 月下旬。旬平均氣溫小于10 ℃的時間段在2016 年11 月上旬至2017 年3 月上旬，旬最低氣溫在0 ℃以下的時間段在2016 年11 月中旬至2017年2 月下旬（圖2）。

表1 貴州省威寧縣甜櫻桃花芽分化進程

圖1 貴州省威寧縣甜櫻桃花芽分化速率和絕對增長速率

花芽分化期基本在5 月下旬至8 月下旬，這個期間旬平均氣溫為17.8～20.6 ℃，最低氣溫均在10 ℃以上，是全年氣溫較高的時間段。花芽分化期（2016 年5 月22 日至8 月22 日）的活動積溫為2 392.4 ℃，除6 月5—6 日、6 月8 日、6 月26 日、7 月9—12 日這8 d 的最高氣溫超過30 ℃，其余日期日最高氣溫均小于30 ℃。7 月上、中、下旬旬平均氣溫分別為20.4、20.6、19.9 ℃，月平均氣溫為20.3 ℃，是全年平均氣溫最高的月份，亦是花芽分化的重要時期。

圖2 試驗地氣溫

3 討論與結(jié)論

在貴州省高海拔地區(qū)，甜櫻桃花芽形態(tài)分化未發(fā)現(xiàn)異常。本試驗中，3 個甜櫻桃品種不同花芽分化時期形態(tài)基本一致，分化時間稍有差異，‘桑提娜’‘布魯克斯’花芽分化期基本相同，‘桑提娜’始分化期至花蕾原基分化期進程晚于‘布魯克斯’，自花萼原基分化期至花芽分化完成進程早于‘布魯克斯’，可見‘桑提娜’后期花芽分化較快，自6月22 日至7 月8 日共15 d 左右完成了3～4 個分化時期。‘桑提娜’‘布魯克斯’均比‘斯帕克里’早15 d 左右完成花芽分化，‘斯帕克里’花芽進入始分化期較早，但后期分化進程較慢。在貴州省威寧縣，甜櫻桃盛花期在3 月中下旬，果實采收期在5 月中下旬；花芽始分化期自5 月22 日持續(xù)到6 月22 日左右。這說明甜櫻桃花芽形態(tài)分化開始時期與果實采收時期無明顯關(guān)系，這與姜建福[13]的結(jié)論相一致。

在貴州省威寧縣，自5 月22 日起，日最低氣溫大于10 ℃后，即盛花期后60 d 左右，甜櫻桃花芽開始分化，且在旬平均氣溫為20 ℃左右時分化絕對增長速率最大。這與趙長竹等[19]認為的甜櫻桃花芽分化上限和下限溫度分別為27 ℃和20 ℃并不一致。在貴州省威寧縣，甜櫻桃花芽分化期2～3個月，分化時間較北方短，但花芽形態(tài)分化正常，且分化期內(nèi)僅有8 d 日最高氣溫大于30 ℃。2016年5 月下旬至2017 年5 月中旬的年平均氣溫為12.7 ℃，嚴格來說不屬于溫暖地區(qū)（年平均氣溫大于15 ℃）；≤7.2 ℃年時數(shù)在2 200 h 左右；2017年3 月中旬旬平均氣溫12.6 ℃，而3 月下旬旬平均氣溫較3 月中旬低2.3 ℃（為10.3 ℃）；綜上，該區(qū)域不存在因夏秋季高溫導(dǎo)致甜櫻桃落花落果問題，需冷量也能滿足多數(shù)甜櫻桃品種，花期溫度可能是影響貴州省高海拔地區(qū)甜櫻桃正常開花坐果的關(guān)鍵因子之一。