甘肅成縣核桃種質(zhì)資源晚霜凍害調(diào)查*

王一峰，趙淑玲，王讓軍，王明霞，胡繼周，郭興貴，朱福民

（1 隴南師范高等專科學(xué)校農(nóng)林技術(shù)學(xué)院，甘肅成縣742500）（2 成縣核桃科技服務(wù)中心）（3 甘肅興豐農(nóng)林有限責(zé)任公司）

核桃作為甘肅省成縣的支柱產(chǎn)業(yè)，在當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整及生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)中發(fā)揮了重要作用，生產(chǎn)規(guī)模日漸擴(kuò)大。但是，同其他果樹一樣，核桃容易遭受不同程度的低溫傷害，尤其是北方普遍存在的晚霜凍害。近幾年，成縣晚霜凍害發(fā)生頻繁，且較為嚴(yán)重[1]，主要發(fā)生在4 月上中旬，此時正值大多數(shù)核桃品種開花期，對低溫敏感性較強(qiáng)，溫度低至2 ℃便會引起花芽、葉片受凍脫落，低于0 ℃直接造成幼莖、花芽、幼果等幼嫩組織凍壞、凍死，造成核桃大幅度減產(chǎn)[2]。隨著全球氣溫變暖，近年來春季氣溫普遍升高，導(dǎo)致核桃萌芽期提前，增加了遭受晚霜凍害的風(fēng)險[3]。因此，調(diào)查和鑒定不同核桃種質(zhì)資源對晚霜凍害的抗性表現(xiàn)，篩選對晚霜凍害抗性較強(qiáng)的種質(zhì)資源進(jìn)行育種，選育并推廣抗晚霜凍的優(yōu)良核桃品種，對核桃產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要的支撐作用[4]。

2018 年4 月，甘肅省成縣發(fā)生了幾年不遇的嚴(yán)重晚霜凍害，4 月7 日夜間最低氣溫降到了-3 ℃。晚霜凍害發(fā)生后，本課題組于4 月9—11 日對成縣城關(guān)鎮(zhèn)大路溝國家核桃品種示范園，棗溝核桃種植園、觀光園及白馬寺核桃良種繁育基地等核桃生產(chǎn)基地所栽培的30 份核桃種質(zhì)資源受晚霜凍害的情況進(jìn)行了田間調(diào)查鑒定，調(diào)查了不同核桃種質(zhì)資源的頂芽和側(cè)芽萌發(fā)情況，計算其萌發(fā)率。同時以1年生結(jié)果母枝為調(diào)查對象，對不同種質(zhì)資源的1 年生結(jié)果母枝、新梢、復(fù)葉等不同組織器官的受凍害情況作了觀察和現(xiàn)場解剖，計算不同組織器官的凍害指數(shù)，并根據(jù)各組織器官的凍害指數(shù)劃分了核桃的凍害等級，以期為成縣利用抗晚霜或避晚霜種質(zhì)資源選育抗晚霜凍核桃品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省南部成縣城關(guān)鎮(zhèn)，地勢以川壩和丘陵為主，海拔900～1 000 m，土壤肥沃。屬大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫12.1 ℃，極端最低氣溫-15.0 ℃，極端最高氣溫37.3 ℃，無霜期205 d，平均年降水量620 mm，其中5—9 月降水量470.9 mm，占全年降水量的76.0%。另外，成縣春季氣溫回升快，時有寒潮降溫影響，伴有西北大風(fēng)，偶有倒春寒，終霜期的遲早變化較大。

1.2 試驗(yàn)材料

以成縣城關(guān)鎮(zhèn)的大路溝國家核桃品種示范園，棗溝核桃種植園、觀光園及白馬寺核桃良種繁育基地等核桃生產(chǎn)基地所栽培的30 份核桃種質(zhì)資源作為試驗(yàn)材料，所有材料為5～8 年生的成齡核桃樹，且各生產(chǎn)基地管理水平基本一致。

1.3 調(diào)查方法

于2018 年晚霜凍害發(fā)生后的第3～5 d（4 月9—11 日）在成縣城關(guān)鎮(zhèn)大路溝國家核桃品種示范園，棗溝核桃種植園、觀光園及白馬寺核桃良種繁育基地對成縣種植的30 份核桃種質(zhì)的抗寒性進(jìn)行田間調(diào)查與鑒定。每個地點(diǎn)每個品種（系）按不同方位（東、西、南、北、中）隨機(jī)調(diào)查5 株樹，每株樹在不同方位按三角形選擇3 個1 年生結(jié)果母枝作為調(diào)查單位，對所選調(diào)查單株的1 年生結(jié)果母枝、新梢、復(fù)葉等器官的受凍程度進(jìn)行觀察和現(xiàn)場解剖，同時調(diào)查1 年生結(jié)果母枝上頂芽萌發(fā)率及側(cè)芽萌發(fā)率。

1.3.1 結(jié)果母枝凍害調(diào)查

調(diào)查單位結(jié)果母枝凍害程度用于調(diào)查結(jié)果母枝凍害等級，其調(diào)查方法是：從被調(diào)查1 年生枝條頂端向下用刀割開表皮，觀察木質(zhì)部和韌皮部的顏色，褐化發(fā)黑視為受凍，白色視為未受凍；再根據(jù)受凍莖段長度占枝條總長度的比率確定凍害等級：全未受凍為0 級，1/3 受凍為1 級，2/3 受凍為2 級，全部受凍為3 級。

1.3.2 當(dāng)年生新梢凍害調(diào)查

調(diào)查單位結(jié)果母枝上當(dāng)年生展葉期新梢凍害程度用于調(diào)查該結(jié)果母枝上當(dāng)年生展葉期新梢凍害等級，其調(diào)查方法是：觀察當(dāng)年生展葉期新梢的顏色，綠色、飽滿視為未受凍；黑色、發(fā)軟視為受凍。再根據(jù)受凍幼莖長度占幼莖總長度的比率確定凍害等級：全未受凍為0 級，1/3 受凍為1 級，2/3受凍為2 級，全部受凍為3 級。

1.3.3 復(fù)葉凍害調(diào)查

調(diào)查單位結(jié)果母枝上當(dāng)年生復(fù)葉凍害程度用于調(diào)查該母枝上核桃葉片凍害等級，其調(diào)查方法是：觀察葉片的顏色，綠色、鮮嫩視為未受凍；黑色、發(fā)軟或卷曲視為受凍。再根據(jù)復(fù)葉上受凍小葉數(shù)占小葉總數(shù)的比率確定凍害等級，全未受凍為0級，1/3 受凍為1 級，2/3 受凍為2 級，全部受凍為3 級。

1.3.4 核桃凍害分級

根據(jù)各器官的凍害分級標(biāo)準(zhǔn)計算它們的凍害指數(shù)，每品種（系）各器官的凍害指數(shù)取5 株樹的平均值。

參照張劍俠[5]對葡萄凍害的分級方法，略作修改，根據(jù)調(diào)查各品種（系）不同器官的凍害指數(shù)將核桃受凍害程度劃分為4 個等級，見表1。

表1 核桃凍害分級標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果與分析

2.1 成縣地方核桃品種（系）的抗晚霜凍表現(xiàn)

從表2 可以看出，‘隴南755’、B0802-8、Y1001、Y1102、Y1201 為抗晚霜凍型，‘隴南15’、Y1101 為不抗晚霜凍型，B0803-5、B0803-9、‘隴林29’為極不抗晚霜凍型。

從頂芽和側(cè)芽的萌發(fā)率來看，成縣核桃地方品種（系）萌芽期普遍較早，4 月初頂芽全部萌發(fā)，側(cè)芽萌發(fā)率也較高，其中，‘隴南755’側(cè)芽萌發(fā)率66.67%，且新梢和復(fù)葉的凍害指數(shù)均較低，表明‘隴南755’對晚霜凍害有較強(qiáng)的抗性，屬于抗晚霜凍型。B0802-8、Y1001 側(cè)芽萌發(fā)率較低，表明萌芽較晚，屬于避晚霜凍型。‘隴南15’、B0803-5、B0803-9、Y1101、‘隴林29’萌芽較早，且各組織凍害指數(shù)較高，屬于不抗或極不抗晚霜凍型（表2）。

表2 成縣核桃地方品種（系）抗晚霜凍害表現(xiàn)

2.2 成縣引種國內(nèi)品種的抗晚霜凍表現(xiàn)

對成縣近幾年從國內(nèi)引種的12 個核桃品種的抗晚霜凍表現(xiàn)進(jìn)行調(diào)查，從表3 可知，除‘遼核4號’和‘遼核7 號’表現(xiàn)為抗晚霜凍外，其他品種全部表現(xiàn)為不抗晚霜凍害，其中，‘香玲’‘元林’‘中林1 號’‘豐輝’‘寒豐’‘遼核2 號’表現(xiàn)為極不抗晚霜凍害。

從頂芽和側(cè)芽的萌發(fā)率來看，所引種的國內(nèi)核桃品種在成縣萌芽期均較早，所調(diào)查品種在4 月初頂芽全部萌發(fā)，側(cè)芽萌芽率也偏高，萌芽率最高的是‘豐輝’和‘中林1 號’，萌芽率最低的為‘魯林29’和‘遼核7 號’。從復(fù)葉和新梢的凍害指數(shù)來看，引進(jìn)國內(nèi)核桃品種的凍害指數(shù)普遍偏高，除‘遼核4 號’‘遼核7 號’凍害指數(shù)較低，屬于抗晚霜凍品種外，其他品種的復(fù)葉凍害指數(shù)均大于50%，屬于不抗晚霜凍品種（表3）。

表3 成縣引種國內(nèi)核桃品種抗晚霜凍害表現(xiàn)

2.3 成縣其他核桃種質(zhì)的抗晚霜凍表現(xiàn)

對成縣近幾年引進(jìn)的國外6 個普通核桃品種、1 種黑核桃及1 種美國長山核桃的抗晚霜凍表現(xiàn)進(jìn)行了調(diào)查，由表4 可知，日本品種中‘福島2 號’表現(xiàn)為不抗晚霜凍型，而‘清香’表現(xiàn)為抗晚霜凍型；美國品種‘強(qiáng)特勒’‘土萊爾’‘維納’及‘美國819’全部表現(xiàn)為抗晚霜凍型，其中‘強(qiáng)特勒’達(dá)到了高抗水平；核桃屬的‘美國黑核桃’及山核桃屬的‘美國長山核桃’皆對晚霜凍害表現(xiàn)出了高抗性。

從頂芽和側(cè)芽的萌發(fā)率來看，日本核桃品種在成縣萌芽較早，‘清香’受凍害指數(shù)較低，屬于抗晚霜凍型；而美國核桃品種中，‘強(qiáng)特勒’和‘土萊爾’在成縣萌芽較晚，能夠避開晚霜凍害，屬于避晚霜凍型，‘維納’和‘美國819’萌芽較早，但凍害指數(shù)較低，屬于抗晚霜凍型；‘美國黑核桃’在成縣萌芽較晚，能夠避開晚霜凍害，屬于避晚霜凍型；‘美國長山核桃’在成縣萌芽較早，在4 月初已經(jīng)全部萌芽，但是受晚霜凍害較輕，屬于抗晚霜凍型（表4）。

表4 成縣其他核桃品種抗晚霜凍害表現(xiàn)

3 討論與結(jié)論

3.1 核桃晚霜凍害評價標(biāo)準(zhǔn)的建立

晚霜凍害是指植物在生長期遭到0 ℃或0 ℃以下的低溫天氣，引起植物幼嫩組織遭受傷害的現(xiàn)象[6]，是危害果樹的一種重要的自然災(zāi)害，已成為限制核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素[7]。晚霜凍害發(fā)于早春，此時正值核桃幼莖萌發(fā)期和花芽形成期，此時核桃組織器官幼嫩，對低溫較為敏感，晚霜凍害會引起核桃幼莖及嫩芽凍傷壞死，對當(dāng)年產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。而且，核桃是多年生果樹，一旦受凍將影響幾年乃至終生的產(chǎn)量，比其他作物的損失更嚴(yán)重。對核桃抗寒性的研究，多集中于冬季核桃休眠期的抗寒性鑒定與評價[8-12]，且多是采用抗寒性生理生化指標(biāo)的測定，間接地評價核桃的抗寒性，對核桃晚霜凍害抗性的田間鑒定與評價的報道不多，且多集中于凍害發(fā)生后的凍害程度調(diào)查及預(yù)防補(bǔ)救措施研究[13-18]，同時對核桃晚霜凍害調(diào)查也缺乏統(tǒng)一的凍害分級標(biāo)準(zhǔn)。本研究對現(xiàn)有的核桃晚霜凍害調(diào)查方法做了改進(jìn)，根據(jù)晚霜凍害發(fā)生后綜合核桃不同組織器官的受凍害程度，制定了核桃凍害分級標(biāo)準(zhǔn)，規(guī)范了各組織器官的凍害調(diào)查方法，統(tǒng)一了標(biāo)準(zhǔn)，增強(qiáng)了核桃晚霜凍害調(diào)查方法的可操作性。

3.2 核桃抗晚霜種質(zhì)資源利用研究

不同核桃品種，由于原產(chǎn)地不同會在品種之間形成內(nèi)在種質(zhì)的差異，造成不同核桃種質(zhì)之間抗寒性的差異[19]，有研究表明，核桃屬不同種類、不同種質(zhì)間的物候期存在較大差異，‘維納’‘土萊爾’和‘強(qiáng)特勒’等物候期較晚的核桃品種可以避免晚霜凍害[20]。因此，利用這些差異，充分挖掘和利用更多的抗寒資源和避晚霜凍資源，選育出能抗晚霜凍或避晚霜凍的優(yōu)良核桃品種，可以有效防止晚霜凍害。另外，研究發(fā)現(xiàn)，抗寒性在植物中存在超親遺傳現(xiàn)象，利用2 個抗晚霜凍的品種作親本雜交，會大大提高獲得極抗晚霜凍害雜種的幾率[21]。因此，利用對晚霜凍害有不同抗性的核桃種質(zhì)進(jìn)行雜交，培育高抗晚霜凍害的核桃優(yōu)良品種，是有效防止晚霜凍害的另一條重要途徑。

本研究結(jié)果表明，成縣核桃種質(zhì)資源抗晚霜凍的能力和類型存在差異性，既存在抗晚霜凍的種質(zhì)資源，也存在避晚霜凍的種質(zhì)資源。其中，國外核桃品種‘強(qiáng)特勒’‘土萊爾’‘美國黑核桃’等種質(zhì)萌芽較晚，能夠避開晚霜凍害，且對病蟲害的抗性較強(qiáng)，但是普遍存在堅(jiān)果較小、果殼較厚且不光滑、出仁率低等不足；成縣核桃地方品種多是當(dāng)?shù)赜N機(jī)構(gòu)和科研人員根據(jù)早實(shí)、個大、殼薄、豐產(chǎn)等育種目標(biāo)選育的優(yōu)良品種（系），但是普遍萌芽較早，容易遭受晚霜凍害。因此，可以用成縣當(dāng)?shù)刎S產(chǎn)的核桃品種作親本，與國外核桃品種中萌芽較晚或?qū)ν硭獌龊剐暂^強(qiáng)的品種雜交，有望獲得抗（或避）晚霜凍害的優(yōu)良核桃品種。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，部分核桃品種在晚霜凍害發(fā)生后，頂花芽雖然受凍，但側(cè)芽萌芽較晚，并未受凍，且在萌發(fā)后形成花芽替頂花芽結(jié)果，減緩了由于雌花芽受凍造成的損失。因此，在晚霜凍害發(fā)生后，剪去受凍枝條，促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，可有效降低當(dāng)年的經(jīng)濟(jì)損失。