廣東甘薯瘡痂病病原菌鑒定

于琳 佘小漫 藍(lán)國兵 湯亞飛 李正剛 鄧銘光 何自福

摘要：【目的】明確廣東甘薯瘡痂病的病原菌種類及生物學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)特征，為甘薯瘡痂病防治及抗病育種提供參考?！痉椒ā繌膹V東省茂名和湛江等甘薯產(chǎn)區(qū)采集甘薯瘡痂病植株，采用分生孢子懸液梯度稀釋分離法分離病原菌，通過病原菌的形態(tài)特征觀察、致病力測定，結(jié)合核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）、28S核糖體RNA（LSU）、RNA聚合酶II第二大亞基（rpb2）和翻譯延伸因子1-α（TEF1）部分序列的多核苷酸序列系統(tǒng)學(xué)分析等方法對(duì)病原菌進(jìn)行鑒定?！窘Y(jié)果】共分離獲得26株單分生孢子分離物，隨機(jī)選取3株代表性菌株SPEb-1、SPEb-2和SPEb-3進(jìn)行觀察和測定。光學(xué)顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，3株代表性菌株的產(chǎn)孢細(xì)胞透明，內(nèi)生芽殖;分生孢子單細(xì)胞，透明，短棒形，兩側(cè)頂端鈍圓，大小為6.1～9.0 ?m×2.2～3.0 ?m;分生孢子梗短棒狀;致病性人工接種表明，3株代表性菌株均可侵染甘薯引起典型的瘡痂病癥狀。3株代表菌株的ITS、LSU、rpb2和TEF1序列與痂囊腔菌屬（Elsino?）的E. ampelina、E. bidentis、E. arachidis、E. mimosae、E. ricini和E. sesseae等多個(gè)種的對(duì)應(yīng)序列一致性為95%～99%。系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹分析結(jié)果顯示，3株代表性菌株與蓖麻痂囊腔菌（E. ricini）單獨(dú)聚成一支?！窘Y(jié)論】廣東甘薯瘡痂病的病原菌為甘薯痂囊腔菌（E. batatas）。

關(guān)鍵詞： 甘薯;瘡痂病;鑒定;Elsino? batatas;系統(tǒng)發(fā)育分析;廣東省

0 引言

【研究意義】甘薯是我國重要的糧食作物之一，甘薯瘡痂?。⊿weet potato scab）是甘薯生產(chǎn)上的一種毀滅性病害，是我國南方甘薯產(chǎn)區(qū)三大病害之一（黃實(shí)輝等，2011）。廣東甘薯種植歷史悠久，近年來種植面積達(dá)40萬ha（劉翀等，2016），是我國南方最大的甘薯產(chǎn)區(qū)。廣東濕潤多雨的氣候環(huán)境極易導(dǎo)致甘薯瘡痂病的發(fā)生與流行，病害若在甘薯植株生長前期發(fā)生，產(chǎn)量損失可達(dá)30%～70%，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失（黃實(shí)輝等，2011）。鑒于甘薯瘡痂病對(duì)廣東甘薯產(chǎn)業(yè)的嚴(yán)重危害，非常有必要對(duì)其病原菌進(jìn)行鑒定，為生產(chǎn)上防治該病害提供科學(xué)依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】甘薯瘡痂病具有悠久的流行歷史，該病害呈世界性分布，在中國、美國、巴西、日本、馬來西亞和斐濟(jì)等國均有發(fā)生（Ames and OSullivan，2014）。Sawada（1931）首次報(bào)道1910—1928年我國臺(tái)灣甘薯瘡痂病的發(fā)生情況，鑒定病原菌的無性階段形態(tài)特征，將病原菌的無性型命名為Sphaceloma batatas Sawada;隨后Goto（1937）在日本發(fā)現(xiàn)甘薯發(fā)生瘡痂病;Jenkins和Viégas（1943）鑒定了該病原菌的有性型，重命名為Elsino? batatas Viégas & Jenkins。韋修平（1959）最早記錄我國大陸甘薯瘡痂病的發(fā)生情況。國內(nèi)外對(duì)甘薯瘡痂病的研究主要集中在品種抗性鑒定、抗病育種和病害防治等方面（Smit et al.，1991; 黃實(shí)輝等，2011）。余文英等（2003，2005）研究了甘薯瘡痂病菌侵染對(duì)甘薯活性氧代謝和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)等的影響。方樹民等（2004）篩選出甘薯瘡痂病高抗品種廣薯88-70和廣薯111。陳勝勇等（2014）研究發(fā)現(xiàn)50%硫磺·多菌靈可濕性粉劑500倍液對(duì)甘薯瘡痂病的防治效果最佳。Sumartini（2014）利用洋蔥（Allium cepa L.）提取物作為生物殺菌劑處理甘薯植株，能使甘薯瘡痂病病害強(qiáng)度降低70%～80%，使薯塊的重量和大小增加46%，防止產(chǎn)量損失達(dá)33%。【本研究切入點(diǎn)】目前我國對(duì)甘薯瘡痂病病原菌鑒定的研究較少，尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)甘薯瘡痂病菌病原菌生物學(xué)特征等方面的系統(tǒng)鑒定，并缺乏對(duì)該病菌分子系統(tǒng)學(xué)方面的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過病原菌的形態(tài)特征觀察和致病力測定，結(jié)合核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）、28S核糖體RNA（LSU）、RNA聚合酶II第二大亞基（rpb2）和翻譯延伸因子1-α（TEF1）部分序列的多核苷酸序列系統(tǒng)學(xué)分析等方法，對(duì)源于廣東的甘薯瘡痂病病原菌進(jìn)行鑒定，從而明確廣東甘薯瘡痂病的病原菌種類及生物學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)特征，為甘薯瘡痂病防治及抗病育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 病害調(diào)查與樣品采集

2017年10月—2018年2月，對(duì)廣東省茂名和湛江等甘薯產(chǎn)區(qū)田間甘薯瘡痂病發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查。在茂名和湛江各調(diào)查2塊田，采用五點(diǎn)取樣法，每個(gè)點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查10株甘薯植株，計(jì)算甘薯瘡痂病的發(fā)病率。采集典型發(fā)病植株裝于牛皮紙信封中帶回實(shí)驗(yàn)室分離備用。

1. 2 病原菌的分離與保存

在顯微鏡下觀察病斑部位病原菌的形態(tài)，用滅菌刀片切取約0.5 cm×0.5 cm大小且含有大量分生孢子的病斑表皮組織，置于裝有滅菌蒸餾水的1.5 mL離心管中，劇烈振蕩1 min，配制病原菌分生孢子懸浮液。采用分生孢子懸浮液梯度稀釋分離法（方中達(dá)，2007），吸取100 ?L稀釋的分生孢子懸浮液均勻涂布于含0.03%乳酸的馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基上，晾干后用Parafilm封口膜封口，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7 d。挑取單一、粉紅色、表面褶皺的圓形或不規(guī)則形菌落接種于PDA培養(yǎng)基上，獲得純化的病原菌培養(yǎng)物。將純化的病原菌接種于SNA斜面培養(yǎng)基（1 L ddH2O中含1.0 g KH2PO4、1.0 g KNO3、0.5 g MgSO4·7H2O、0.5 g KCl、0.2 g葡萄糖、0.2 g蔗糖和15.0 g瓊脂粉）上，在25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)30 d后，置于10 ℃培養(yǎng)箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 病原菌形態(tài)觀察

1. 3. 1 菌落形態(tài)觀察和菌絲生長速度測定 選取在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)20 d左右的代表性菌落，用直徑為5 mm的打孔器在菌落邊緣打取菌絲塊，接種于新的PDA培養(yǎng)基上（培養(yǎng)皿直徑為9 cm），用Parafilm封口膜封口后置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)，觀察和記錄菌落形態(tài)。每株菌株設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1. 3. 2 產(chǎn)孢細(xì)胞形態(tài)觀察和分生孢子大小測定

選取在25 ℃下PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)30 d的代表性菌落，用鑷子夾取菌落表面氣生菌絲，置于光學(xué)顯微鏡下觀察產(chǎn)孢細(xì)胞和分生孢子形態(tài)。選取在25 ℃下PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)30 d的菌落，用接種針在菌落表面刮取氣生菌絲置于裝有1 mL無菌水的離心管中，配制成分生孢子懸浮液。在顯微鏡下隨機(jī)選擇5個(gè)視野（400×），每個(gè)視野隨機(jī)選擇10個(gè)分生孢子，共計(jì)50個(gè)分生孢子，測量分生孢子大小。

1. 3. 3 發(fā)病植株組織上病原菌的顯微結(jié)構(gòu)觀察

采集病原菌分生孢子懸浮液接種21 d后具有典型病斑的甘薯葉片和莖稈，送至武漢塞維爾生物科技有限公司制作石蠟切片，經(jīng)甲苯胺藍(lán)染色后光學(xué)顯微鏡下觀察病原菌的顯微結(jié)構(gòu)。

1. 4 病原菌致病性測定

1. 4. 1 活體植物接種 選取在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)20 d左右的代表性菌落，用直徑為5 mm的打孔器在菌落邊緣打取菌絲塊轉(zhuǎn)接至100 mL馬鈴薯葡萄糖液體（PDB）培養(yǎng)基中，于25 ℃恒溫?fù)u床（150 r/min）中培養(yǎng)21 d后，即可產(chǎn)生大量分生孢子。用滅菌擦鏡紙過濾去除菌絲，用血球計(jì)數(shù)板測定濾液中的分生孢子濃度，用PDB培養(yǎng)基調(diào)節(jié)分生孢子濃度為2×106個(gè)孢子/mL。使用噴壺（TaKaRa公司）將分生孢子懸浮液均勻噴灑至甘薯（品種：臺(tái)灣番薯）植株上部的4～5片葉片、嫩梢和莖稈上，每株菌株接種4株甘薯植株，每株植株上接種30 mL分生孢子懸浮液，以接種等體積的PDB培養(yǎng)基為對(duì)照。將接種后的植株置于室外薄膜大棚內(nèi)。接種期間棚內(nèi)溫度為20～25 ℃，定期噴水保持棚內(nèi)空氣相對(duì)濕度>80%，每日觀察記錄甘薯植株發(fā)病情況。試驗(yàn)重復(fù)2次。

1. 4. 2 甘薯塊根接種 使用噴壺將濃度為2×106個(gè)孢子/mL的分生孢子懸浮液噴灑于甘薯薯塊表面，以接種PDB培養(yǎng)基為對(duì)照，薯塊晾干后，置于塑料盒中于25 ℃溫室中保濕培養(yǎng)20 d，每日觀察記錄薯塊發(fā)病情況。試驗(yàn)重復(fù)2次。

1. 5 ITS、LSU、rpb2和TEF1序列克隆與測序分析

選取在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)20 d左右的代表性菌落，用直徑為5 mm的打孔器在菌落邊緣打取菌絲塊，接種到100 mL的PDB培養(yǎng)基中，于25 ℃恒溫?fù)u床（150 r/min）中培養(yǎng)10 d后，用滅菌的定性濾紙過濾收集菌絲。菌絲經(jīng)液氮研磨后，使用EasyPure? Plant Genomic DNA Kit（北京全式金生物技術(shù)有限公司）提取菌絲中基因組DNA，于-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

分別使用引物對(duì)ITS1F/ITS4、LR0R/LR5、RPB2-5F2/fRPB2-7cR和elongation-1F/elongation-1R進(jìn)行PCR，擴(kuò)增ITS、LSU、rpb2和TEF1序列，引物（表1）委托生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PCR反應(yīng)體系50 ?L：Premix TaqTM（TaKaRa公司） 25 ?L，基因組DNA 3 ?L，10 ?mol/L上、下游引物各3 ?L，ddH2O 16 ?L。擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性2 min;95 ℃ 45 s，退火45 s（ITS和LSU，48 ℃;rpb2，56 ℃;TEF1，60 ℃），72 ℃ 1.5 min，進(jìn)行35個(gè)循環(huán);72 ℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測后，送生工生物工程（上海）股份有限公司進(jìn)行序列測定。將獲得代表性菌株的ITS、LSU、rpb2和TEF1序列進(jìn)行BLASTn同源性比對(duì)，將序列提交NCBI/GenBank獲得基因登錄號(hào)。

1. 6 病原菌系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化分析

下載GenBank中已公布的痂囊腔菌屬（Elsino?）代表性菌株的ITS、LSU、rpb2和TEF1序列（表2），利用ClustalW對(duì)各目的序列進(jìn)行比對(duì)分析，通過手工校正序列，將校正后的上述4個(gè)序列按照首尾相連方法拼接后進(jìn)行多重比對(duì)分析后，使用MEGA 5.2進(jìn)行聚類分析。以Myriangium hispanicum為外群，采用最大似然法和T92+G+I模型，構(gòu)建多基因系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，以Bootstrap進(jìn)行1000次重復(fù)檢驗(yàn)，估算分支的自展支持率，分析其系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2. 1 甘薯瘡痂病的危害與癥狀特點(diǎn)

在廣東省湛江和茂名等地甘薯田間均發(fā)現(xiàn)甘薯瘡痂病，田間發(fā)病率為20.0%～37.5%。當(dāng)環(huán)境溫度為20～30 ℃，濕潤多雨條件下該病害極易暴發(fā)流行。該病主要為害甘薯的葉片、葉柄和莖稈，從植株頂端的嫩葉和莖稈處開始發(fā)病，發(fā)病初期葉片和莖稈上形成淺褐色小病斑，后期葉片上病斑呈棕褐色不規(guī)則形，零星分布，莖稈和葉脈上病斑呈棕褐色凹陷，病斑橢圓形、長橢圓形或不規(guī)則形，葉脈上的病斑可導(dǎo)致葉片呈“屈膝狀”（圖1）。

2. 2 病原菌的培養(yǎng)特性及形態(tài)特征

從采集的甘薯瘡痂病病株樣品中共分離獲得26株單分生孢子分離物，在PDA培養(yǎng)基上25 ℃恒溫培養(yǎng)，26株單分生孢子分離物的菌落形態(tài)相似，無明顯差異。從中隨機(jī)選取3株菌株SPEb-1、SPEb-2和SPEb-3作為代表性菌株，接種于PDA培養(yǎng)基上25 ℃恒溫進(jìn)行培養(yǎng)特性觀察，結(jié)果顯示，3株菌株菌絲生長極慢，培養(yǎng)30 d后，菌落均呈花瓣?duì)?、邊緣不整齊，菌落呈棕紅色，表面覆蓋少量或大量白色絨毛狀氣生菌絲，氣生菌絲致密，菌落直徑約2.5 cm，菌落反面均可觀察到棕紅色色素;培養(yǎng)275 d后，菌落仍不能覆蓋9 mm直徑培養(yǎng)皿，菌落呈棕紅色，表面覆蓋紅褐色或灰白色致密氣生菌絲，產(chǎn)生大量橙紅色色素分泌到菌落周圍的培養(yǎng)基中，菌落反面可見棕紅色色素，菌落下方培養(yǎng)基開裂（圖2）。

在光學(xué)顯微鏡下觀察SPEb-1、SPEb-2和SPEb-3菌株的顯微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)孢細(xì)胞透明，內(nèi)生芽殖（圖3-A和圖3-B）;分生孢子單細(xì)胞，透明，短棒形，兩側(cè)頂端鈍圓，大小為6.1～9.0 ?m×2.2～3.0 ?m，平均大小為7.4 ?m×2.6 ?m（圖3-C）;發(fā)病植物組織處可見病原菌的分生孢子盤，內(nèi)部著生分生孢子梗和分生孢子，分生孢子梗短棒狀（圖3-D），形態(tài)特征與Jenkins和Viegas（1943）描述的Sphaceloma batatas（E. batatas）基本一致。

2. 3 病原菌對(duì)甘薯的致病性測定結(jié)果

將3株代表性菌株SPEb-1、SPEb-2和SPEb-3的病原菌分生孢子懸浮液接種到甘薯植株9 d后，甘薯植株頂端葉片和莖稈上開始出現(xiàn)針尖大小的淺棕褐色小病斑（圖4-A）。隨著保濕培養(yǎng)時(shí)間的延長，病斑逐步擴(kuò)大、融合。20 d后，在接種病原菌的甘薯植株上部葉片正面、背面葉脈及莖稈上均產(chǎn)生病斑，葉脈和葉柄上的病斑呈棕褐色的疣狀瘡痂，濕度大時(shí)瘡痂呈紅褐色（圖4-B右）;葉片正面的病斑呈棕褐色圓形或多角形，病斑表面皺縮，周圍葉片變黃（圖4-D）;發(fā)病植株頂端嫩葉呈“屈膝狀”（圖4-C）。上述接種植株癥狀與田間癥狀表現(xiàn)一致。接種PDB培養(yǎng)基的對(duì)照植株健康生長，葉片和莖稈上未產(chǎn)生病斑（圖4-B左）。病原菌分生孢子懸浮液接種甘薯薯塊20 d后，薯塊上未產(chǎn)生明顯病斑。

2. 4 多基因核苷酸序列分析及同源性比對(duì)結(jié)果

為進(jìn)一步明確廣東甘薯瘡痂病病原菌的分類地位，對(duì)3株代表性菌株SPEb-1、SPEb-2和SPEb-3進(jìn)行ITS、LSU、rpb2和TEF1序列擴(kuò)增和測序，分別獲得長度為1010、878、910和389 bp的片段。BLASTn同源性比對(duì)分析結(jié)果表明，供試菌株的ITS、LSU、rpb2和TEF1序列與痂囊腔菌屬（Elsino?）的E. ampelina、E. bidentis、E. arachidis、E. mimosae、E. ricini和E. sesseae等多個(gè)種的對(duì)應(yīng)序列一致性為95%～99%，未比對(duì)出E. batatas的ITS、LSU、rpb2和TEF1序列。將SPEb-1、SPEb-2和SPEb-3菌株的ITS、LSU、rpb2和TEF1序列提交至GenBank（登錄號(hào)見表2）。利用MEGA 5.2構(gòu)建基于多個(gè)序列片段的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹。聚類分析結(jié)果（圖5）顯示，分離菌株與蓖麻痂囊腔菌（E. ricini）單獨(dú)聚成一支，其自展支持率為100%。

根據(jù)病原菌的形態(tài)和生物學(xué)特征及多核苷酸序列同源性比對(duì)結(jié)果，確定廣東甘薯瘡痂病的病原菌為甘薯痂囊腔菌（E. batatas）。

3 討論

本研究通過對(duì)分離自廣東省甘薯瘡痂病植株的代表性菌落、分生孢子、產(chǎn)孢細(xì)胞、分生孢子梗和分生孢子盤的形態(tài)特征觀察，采用柯赫氏法則進(jìn)行驗(yàn)證，鑒定其屬于痂囊腔菌屬真菌;并通過多核苷酸序列分析及系統(tǒng)發(fā)育比對(duì)分析，鑒定出廣東甘薯瘡痂病的病原菌為甘薯痂囊腔菌（E. batatas）。

痂囊腔菌屬[無性型為痂圓孢屬（Sphaceloma）]真菌作為植物病原菌具有廣泛的寄主范圍和地理分布，能侵染許多重要的經(jīng)濟(jì)作物（柑橘和葡萄）、觀賞植物（一品紅）、大田作物（甘薯和大豆）和喬木（刺桐和歐洲榛），引起植物瘡痂病（Fan et al.，2017）。甘薯痂囊腔菌為害甘薯植株時(shí)，不侵染甘薯塊根，僅侵染甘薯地上部分的莖和葉片，在葉片正面、背面葉脈及莖稈上形成棕紅色的病斑，發(fā)病后期葉片卷縮、畸形，葉柄彎曲，呈“屈膝狀”，為害癥狀與前人研究報(bào)道（Sawada，1931;Goto，1937;Jenkins and Viégas，1943;黃實(shí)輝等，2011）一致。由于甘薯主要靠葉片進(jìn)行光合營養(yǎng)積累，甘薯痂囊腔菌為害甘薯的莖和葉片，從而影響甘薯生長，造成減產(chǎn)。本研究明確了廣東甘薯瘡痂病的病原菌為甘薯痂囊腔菌，為甘薯瘡痂病的防治提供了科學(xué)依據(jù)。

由于痂囊腔菌屬真菌不同種間的菌落和分生孢子形態(tài)類似，需要結(jié)合形態(tài)學(xué)特征和分子生物學(xué)方法鑒定該屬真菌的分類地位（Fan et al.，2017）。本研究利用多核苷酸序列系統(tǒng)分析甘薯瘡痂病菌的ITS、LSU、rpb2和TEF1序列，經(jīng)BLASTn比對(duì)發(fā)現(xiàn)上述序列與蓖麻痂囊腔菌下多個(gè)種的序列一致性為95%～99%，但NCBI數(shù)據(jù)庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）中沒有甘薯痂囊腔菌的任何基因信息。因此，本研究首次在NCBI數(shù)據(jù)庫中提交了甘薯痂囊腔菌的遺傳信息，通過系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)甘薯痂囊腔菌與蓖麻痂囊腔菌的親緣關(guān)系最近。本研究為NCBI數(shù)據(jù)庫補(bǔ)充了甘薯痂囊腔菌的遺傳信息，為甘薯瘡痂病菌的鑒定提供重要參考依據(jù)。

劉奕君（2017）采用常規(guī)組織分離法從廣西發(fā)生甘薯瘡痂病典型癥狀葉片上分離獲得的病原真菌接種甘薯未見瘡痂病發(fā)病癥狀，未能分離到病原菌;此外，部分研究者發(fā)現(xiàn)通過常規(guī)組織分離法分離獲得的病原真菌接種甘薯不發(fā)?。ńY(jié)果未發(fā)表），表明采用常規(guī)組織分離法難以分離獲得甘薯痂囊腔菌。本研究發(fā)現(xiàn)，甘薯痂囊腔菌在PDA培養(yǎng)基上生長極其緩慢，在25 ℃下培養(yǎng)30 d后，菌落直徑僅為2.5 cm;培養(yǎng)9個(gè)月，菌落仍不能覆蓋直徑9 cm的培養(yǎng)皿。該菌極慢的生長速度是導(dǎo)致無法通過常規(guī)組織分離法獲得甘薯痂囊腔菌的原因。本研究通過普通光學(xué)顯微鏡及石蠟切片觀察，發(fā)現(xiàn)甘薯瘡痂病發(fā)病組織處產(chǎn)生大量的分生孢子，利用分生孢子懸浮液平板梯度稀釋法獲得大量甘薯痂囊腔菌的單分生孢子分離物。該方法操作簡單，能快速、高效地分離獲得發(fā)病甘薯組織處的痂囊腔菌屬真菌，為甘薯瘡痂病鑒定提供技術(shù)支撐。

4 結(jié)論

通過多核苷酸序列分析及同源性比對(duì)發(fā)現(xiàn)甘薯痂囊腔菌與蓖麻痂囊腔菌親緣關(guān)系最近，明確廣東甘薯瘡痂病的病原菌為甘薯痂囊腔菌。本研究為NCBI數(shù)據(jù)庫補(bǔ)充了甘薯痂囊腔菌的遺傳信息，為甘薯瘡痂病菌的鑒定提供重要參考依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）