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    人類(lèi)活動(dòng)對(duì)山區(qū)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的影響

    2020-04-09 08:18韋宏軍
    安徽農(nóng)學(xué)通報(bào) 2020年5期
    關(guān)鍵詞:群落結(jié)構(gòu)多樣性

    韋宏軍

    摘 要:確定人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的影響及其作用機(jī)理,是保護(hù)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性保護(hù)的科學(xué)基礎(chǔ)。該研究選取了安徽省九龍峰自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的殷溪河及其周邊的焦村河為研究水域,分別于2018年2、5、9和11月4次取樣,比較分析了2條溪流的局域棲息地、魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的異同,進(jìn)而探討了人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的影響及其機(jī)理。結(jié)果顯示,相對(duì)于殷溪河而言,焦村河在豐水期(5月和9月)棲息地的空間異質(zhì)性略高,而在枯水期(2月和11月)的棲息地空間異質(zhì)性相對(duì)較低。盡管2條溪流間的魚(yú)類(lèi)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)無(wú)顯著差異,但焦村河的β多樣性顯著高于殷溪河;同殷溪河相比,光唇魚(yú)、原纓口鰍等親流性敏感魚(yú)類(lèi)的數(shù)量明顯下降,而泥鰍、麥穗魚(yú)等緩流/靜水性耐受魚(yú)類(lèi)的數(shù)量明顯增多。說(shuō)明城鎮(zhèn)化、水壩建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng)可破壞河流生態(tài)系統(tǒng)原有的棲息地環(huán)境,導(dǎo)致溪流魚(yú)類(lèi)物種群落多樣性發(fā)生變化。

    關(guān)鍵詞:溪流魚(yú)類(lèi);群落結(jié)構(gòu);α和β多樣性;人為干擾

    中圖分類(lèi)號(hào) Q958.8;X824文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731(2020)05-0081-05

    溪流生態(tài)系統(tǒng)具有極高的空間異質(zhì)性,同大型河流相比,河源溪流具棲息地條件簡(jiǎn)單且環(huán)境容納量小等特點(diǎn),故溪流魚(yú)類(lèi)的α多樣性(局域群落的物種多寡)較低[1]。相比于生物群落α多樣性而言,β多樣性度量則是群落間的種類(lèi)組成變化幅度[2]。面對(duì)環(huán)境變化或人類(lèi)干擾,群落間的物種組成變化表現(xiàn)為物種獲得或物種丟失;而局域群落多樣性(如物種數(shù))的變化則取決于丟失物種和獲得物種的相對(duì)多寡[2]。受人類(lèi)活動(dòng)的影響,全球的生物多樣性正在以前所未有的速度發(fā)生變化:廣布物種(cosmopolitan species)不斷擴(kuò)散和被引種、土著物種(endemic species)日益瀕危和滅絕;廣布物種對(duì)土著物種的取代過(guò)程降低了生物群落的特質(zhì)并提高了群落間的相似性,進(jìn)而導(dǎo)致“生物同質(zhì)化”(biotic homogenization)[3]。

    當(dāng)前,人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的棲息地碎化、外來(lái)種入侵等因素所導(dǎo)致的生物多樣性喪失已經(jīng)成為當(dāng)今環(huán)境問(wèn)題的焦點(diǎn)[4,5]。溪流生態(tài)系統(tǒng)中的人類(lèi)干擾形式多樣,如:水壩切斷了溪流原有的連通性,改變溪流的水源補(bǔ)給和營(yíng)養(yǎng)輸入,嚴(yán)重破壞了原有的棲息地條件[6,7];城鎮(zhèn)化等土地利用使得水體沉積物增加且隨地表徑流匯入溪流系統(tǒng),并降低了溪流魚(yú)類(lèi)的生物完整性及物種數(shù)量,導(dǎo)致很多地方性敏感物種減少甚至局域性滅絕[8-9]。

    在溪流魚(yú)類(lèi)多樣性持續(xù)受威脅的背景下,深入認(rèn)識(shí)人為干擾引起的魚(yú)類(lèi)多樣性變化及其機(jī)制對(duì)于生物多樣性保護(hù)至關(guān)重要。因此,本研究以安徽九龍峰自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的殷溪河與周邊的焦村河為研究區(qū)域,基于全年4個(gè)季度的野外調(diào)查數(shù)據(jù),比較分析了2條溪流中的局域棲息地和魚(yú)類(lèi)多樣性的異同,進(jìn)而探討了人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的影響及其機(jī)理,以期為研究區(qū)域所在的黃山山區(qū)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的保護(hù)積累基礎(chǔ)資料。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)域 本研究選取殷溪河和焦村河作為研究區(qū)域,這2條河流位置接近、大小相似,但受到的人為干擾影響不同。殷溪河發(fā)源于安徽省黃山市東部地區(qū)的九龍峰自然保護(hù)區(qū),自南向北經(jīng)舒溪河和太平湖匯入青弋江,因而是青弋江流域的河源支流之一;焦村河毗鄰殷溪河,自南向北經(jīng)穰溪河和太平湖匯入青弋江,因而也是青弋江流域的河源支流。地處我國(guó)亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),其氣溫和降水的季節(jié)變化明顯:累年各月平均氣溫范圍4.2℃~27.9℃;年平均降水量1800mm,但約80%的降水集中在4—9月。

    1.2 野外取樣 本研究針對(duì)殷溪河和焦村河,自上而下分別設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn)(圖1),每樣點(diǎn)調(diào)查河段長(zhǎng)度統(tǒng)一為100m。2018年,按季度(2月、5月、9月和11月)對(duì)上述設(shè)置樣點(diǎn)進(jìn)行野外調(diào)查和取樣。以背式電魚(yú)器(CWB-2000P,輸入12V,輸出250V)作為漁具,取樣時(shí)間統(tǒng)一為30min。對(duì)野外采樣獲得的新鮮漁獲物鑒定至種,統(tǒng)計(jì)并記錄漁獲物的物種數(shù)和個(gè)體數(shù);由于檢索工具的限制,吻鰕虎魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)僅鑒定至屬的水平。疑難種以8%甲醛固定,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)鑒定,其余活體標(biāo)本放回采集地。

    針對(duì)每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn),現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量6類(lèi)局域棲息地因子。將采樣水域分為3個(gè)等距的截面,且每截面分為3個(gè)等距的截點(diǎn),于每截面使用測(cè)距儀測(cè)量水寬(WW,m);于每截點(diǎn)測(cè)量水深(WD,cm),并在60%水深處便攜式流速儀(FP111,美國(guó))測(cè)量流速(CV,m/s);同時(shí)使用YSI便攜式水文儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)度水溫(WT,℃)、電導(dǎo)率(Do,mS/cm)和溶氧(DO,mg/L)。

    1.3 多樣性指數(shù)計(jì)算 以每樣點(diǎn)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)代表α多樣性。根據(jù)兩兩樣點(diǎn)間的群落組成,計(jì)算其β多樣性(βs?r),并參照張東的方法,將其分解為周轉(zhuǎn)(βsim)和嵌套(βnes)2個(gè)成分。以某樣點(diǎn)與其他各樣點(diǎn)的β多樣性平均值代表該樣點(diǎn)的β多樣性大小。上述β多樣性指數(shù)及其周轉(zhuǎn)和嵌套成分的計(jì)算在R軟件中進(jìn)行。

    1.4 數(shù)據(jù)分析 根據(jù)某物種的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)與總樣點(diǎn)數(shù)的比值確定該物種的出現(xiàn)頻率(Fi),F(xiàn)i≥40%、10%≤Fi<40%、Fi<10%的物種分別被視為常見(jiàn)種、偶見(jiàn)種和稀有種;Fi=(Si/S)×100,式中,Si為物種i的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù),S為全部樣點(diǎn)數(shù)。根據(jù)某物種的個(gè)體數(shù)量與該樣點(diǎn)的全部漁獲物數(shù)量的比值確定相對(duì)多度(Pi):Pi=(Ni/N)×100,式中,Ni為物種i的個(gè)體數(shù),N為全部物種的個(gè)體數(shù)。

    運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)解析受試組和對(duì)照組的棲息地條件變異情況,且根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化的棲息地變量計(jì)算相應(yīng)的歐式距離矩陣。基于兩類(lèi)樣點(diǎn)棲息地變量的歐氏距離,運(yùn)用主坐標(biāo)分析(PCoA)獲取各調(diào)查樣點(diǎn)的散點(diǎn)分布情況,根據(jù)樣點(diǎn)間的差異性將各樣點(diǎn)進(jìn)行歐式距離排序;并運(yùn)用基于距離的冗余分析(dbRDA)解析棲息地變量的相對(duì)重要性及其解釋百分比。運(yùn)用主坐標(biāo)典型分析(CAP)檢驗(yàn)兩類(lèi)樣點(diǎn)間棲息地條件的平均差異。最后,運(yùn)用置換多元分散分析(PERMDISP)檢驗(yàn)兩類(lèi)樣點(diǎn)間棲息地條件的異質(zhì)性,可進(jìn)一步運(yùn)用方差分析F-統(tǒng)計(jì)來(lái)比較樣點(diǎn)間的差異顯著性。上述分析分別考慮整體情況(忽略季節(jié)因素)和各季節(jié)內(nèi)的受試組和對(duì)照組的棲息地條件差異。

    利用Primer5.0軟件,運(yùn)用雙因素交叉相似性分析(Two-way crossed ANOSIM) 檢驗(yàn)棲息地類(lèi)型和季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的影響,根據(jù)R值確定魚(yú)類(lèi)群落的分離程度:R>0.75,群落完全分離;0.5

    利用SPSS 22.0軟件,運(yùn)用雙因素方差分析分別檢驗(yàn)不同棲息地類(lèi)型和季節(jié)對(duì)局域環(huán)境變量和魚(yú)類(lèi)群落多樣性的影響,5個(gè)多樣性指數(shù)獨(dú)立進(jìn)行(物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、βsor、βnes、βsim)。上述統(tǒng)計(jì)分析中,原始數(shù)據(jù)均經(jīng)log(X+1)轉(zhuǎn)換后用于統(tǒng)計(jì)分析,以滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和方差齊性要求。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 魚(yú)類(lèi)物種的組成 由表1可知,共采集魚(yú)類(lèi)673尾,隸屬3目6科15種。鯉形目物種數(shù)最多,占全部物種的80%。各樣點(diǎn)的平均物種數(shù)為4.54。殷溪河中共采集魚(yú)類(lèi)10種,共471尾,焦村河中魚(yú)類(lèi)13種,共計(jì)202尾。中華花鰍、泥鰍、馬口魚(yú)、麥穗魚(yú)、高體鳑鲏僅見(jiàn)于焦村河,臺(tái)灣白甲魚(yú)僅出現(xiàn)于殷溪河。寬鰭鱲的出現(xiàn)頻率和相對(duì)多度均最大,分別為89.50%和29.72%,蝦虎魚(yú)次之,麥穗魚(yú)出現(xiàn)次數(shù)和數(shù)量最小,分別為4.17%和0.15%。

    2.2 局域棲息地條件 運(yùn)用雙因素方差分析檢驗(yàn)溪流和季節(jié)對(duì)各局域棲息地變量的影響,結(jié)果顯示,溶氧、pH、水溫和流速的季節(jié)變化顯著(P<0.05,F(xiàn)=25.98,溶氧;F=17.59,pH;F=51.98,水溫;F=4.845,流速),而僅溶氧存在顯著的溪流間差異(P<0.05,F(xiàn)=12.28)。此外,pH和水溫受到溪流和季節(jié)顯著的交互影響(P<0.05,F(xiàn)=3.54,pH;F=4.04,水溫)。

    分別考慮4個(gè)季節(jié)內(nèi)受試組和對(duì)照組的局域棲息地條件差異,發(fā)現(xiàn)dbRDA的第1軸和第2軸分別解釋局域棲息地變異在各季節(jié)中存在差異(48.1%和28.9%,2月;47.6%和25.1%,5月;48.2%和39.3%,9月;52.9%和23.4%,11月)(圖2)。此外,與dbRDA 2個(gè)軸的相關(guān)變量在各季節(jié)內(nèi)也存在差異(表2)。CAP分析顯示,2類(lèi)生境間的棲息地同質(zhì)性在各季節(jié)內(nèi)均無(wú)顯著性差異(P>0.05,trace=0.66(2月),trace=0.25(5月),trace=0.97(9月),trace=0.99(11月));同時(shí),PERMDISP分析也顯示,這兩類(lèi)生境間的棲息地同質(zhì)性也無(wú)顯著性差異(P>0.05,F(xiàn)=0.26(2月),F(xiàn)=5.82(5月),F(xiàn)=1.00(9月),F(xiàn)=3.45(11月)),但相對(duì)對(duì)照組而言,2月和11月的受試組各樣點(diǎn)間的平均歐式距離略低(2月:1.87±0.24(受試組),2.02±0.16(對(duì)照組);11月:1.60±0.18(受試組),2.31±0.34(對(duì)照組)),而5月和9月的受試組各樣點(diǎn)間的平均歐式距離略高(5月:2.48±0.11(受試組),1.97±0.18(對(duì)照組);9月:2.16±0.40(受試組),1.72±0.20(對(duì)照組))。

    2.3 魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化 雙因素交叉相似性分析結(jié)果顯示,對(duì)照組和受試組魚(yú)類(lèi)群落存在明顯重疊但仍可分離(Global R=0.269;P<0.05);但兩者均不受季節(jié)因素的影響(對(duì)照組:Global R=0.108,P>0.05;受試組:Global R =0.024,P>0.05)。根據(jù)魚(yú)類(lèi)群落非度量多維標(biāo)度排序(NMS)雙標(biāo)圖,同樣也得到以上結(jié)果(圖3)。運(yùn)用相似性百分比分析確定造成其群落組成差異的關(guān)鍵物種。結(jié)果顯示,維持對(duì)照組群落組成相似性的關(guān)鍵物種為寬鰭鱲、尖頭鱥、光唇魚(yú),而受試組的關(guān)鍵種則是寬鰭鱲、蝦虎魚(yú)、泥鰍和中華花鰍等(表3)。

    2.4 魚(yú)類(lèi)群落多樣性的時(shí)空變化 雙因素方差分析顯示,α多樣性和β多樣性的季節(jié)變化均無(wú)顯著性(P>0.05);就空間(溪流間)變化而言,盡管魚(yú)類(lèi)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)不存在顯著的溪流間差異(P>0.05),但β多樣性及其嵌套和周轉(zhuǎn)成分都存在顯著的溪流間變化(P<0.05):同殷溪河相比,焦村河中的魚(yú)類(lèi)β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套成分都顯著高于殷溪河(圖4);各個(gè)多樣性指數(shù)均不受季節(jié)和溪流的顯著性交互影響(P>0.05)。

    3 討論

    本研究的2條大小相似、位置接近的河源溪流——焦村河和殷溪河,前者在保護(hù)區(qū)外,其局域棲息地環(huán)境受到的人為干擾程度相對(duì)較大,而后者則位于保護(hù)區(qū)內(nèi),其棲息地條件接近自然狀態(tài)。已有報(bào)道表明,諸如城鎮(zhèn)化發(fā)展、水利建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng),嚴(yán)重破壞河源溪流的棲息地條件[4,6]。類(lèi)似地,本研究發(fā)現(xiàn),焦村河和殷溪河的溶氧量具有顯著性差異,同時(shí)pH和水溫也受到季節(jié)和溪流的聯(lián)合影響。人類(lèi)活動(dòng)不僅能改變局域尺度上的棲息地特征,還能通過(guò)改變水文情勢(shì)、水流流態(tài)等棲息地條件的空間異質(zhì)性而發(fā)生棲息地同質(zhì)化或異質(zhì)化[3,10]。盡管各季節(jié)內(nèi)焦村河和殷溪河局域棲息地條件的平均差異和空間異質(zhì)性并無(wú)顯著性,但在豐水期(5月和9月)時(shí),相對(duì)于殷溪河而言,焦村河棲息地變量的平均歐氏距離略高,其空間異質(zhì)性相對(duì)較大,即發(fā)生輕微的棲息地異質(zhì)化;在枯水期(2月和11月)時(shí),焦村河棲息地變量的平均歐氏距離略低,即發(fā)生輕微的棲息地同質(zhì)化現(xiàn)象。本文的焦村河受到較重的人為干擾,存在不同的土地利用方式,諸如城鎮(zhèn)發(fā)展、農(nóng)業(yè)用地、建設(shè)水壩等,導(dǎo)致該區(qū)域的空間棲息地異質(zhì)性相對(duì)較高,這與已有的報(bào)道結(jié)果類(lèi)似[11]。因此,在豐水期時(shí),焦村河和殷溪河的水流流態(tài)相似,而焦村河受到人為活動(dòng)的影響,其局域棲息地條件的空間異質(zhì)性較大,易發(fā)生棲息地異質(zhì)化現(xiàn)象。反之,2條溪流在枯水期的水流流態(tài)卻具有差異,主要因?yàn)榻勾搴咏ㄔO(shè)大量具有蓄水作用的低頭壩,樣點(diǎn)間的棲息地條件差異性較小,而殷溪河的水文情勢(shì)接近自然狀態(tài),枯水期容易斷流增加樣點(diǎn)間的棲息地條件空間異質(zhì)性,因此焦村河易發(fā)生棲息地同質(zhì)化。殷溪河和焦村河中魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其β多樣性存在顯著差異。就魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)而言,盡管兩條河流的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)存在部分重疊,但具有顯著差異。經(jīng)相似性百分比分析發(fā)現(xiàn),殷溪河其維持群落相似性的關(guān)鍵物種為寬鰭鱲、光唇魚(yú)、原纓口鰍等,且這些物種的相對(duì)多度較高;而焦村河中的關(guān)鍵物種則多為泥鰍、中華花鰍等。就群落多樣性而言,雖然2條河流中魚(yú)類(lèi)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)無(wú)顯著差異,但兩者的β多樣性差異顯著。由于本研究所選取的2條河流地理位置、河流大小等具有一致性,因此2條河流間魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的差異應(yīng)體現(xiàn)在它們對(duì)當(dāng)前人為活動(dòng)的響應(yīng)。殷溪河位于安徽省省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),其干流的植被覆蓋相對(duì)完好,農(nóng)業(yè)面積較小、人為活動(dòng)較少;而焦村河中游有焦村,人口居住密度大,農(nóng)業(yè)占地面積較大。

    已有大量研究表明,土地利用[12]、城鎮(zhèn)化[13]、水壩建設(shè)[6]等人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流生態(tài)系統(tǒng)的棲息地條件及生物群落結(jié)構(gòu)有著嚴(yán)重影響和危害。比如:人為干擾可降低溪流的棲息地多樣性和復(fù)雜性,破壞溪流中原有的“急灘-深潭”交替格局,擾亂了溪流中原有的水流流態(tài)和水文,減少溪流與沿岸陸地的臨界面[12,14]。棲息地條件的變化對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)的物種組成及其多樣性同樣有深遠(yuǎn)影響,棲息地適合度的下降可引起溪流中原有的急流魚(yú)類(lèi)物種及其數(shù)量的減少甚至是局域性滅絕[15];與此同時(shí),溪流中的棲息地變化還可引起一些外來(lái)入侵種和本地入侵種數(shù)量的增加。有研究表明,青弋江河源溪流中的低頭壩對(duì)魚(yú)類(lèi)群落的影響,同遠(yuǎn)離水壩的對(duì)照點(diǎn)相比,壩上蓄水區(qū)的魚(yú)類(lèi)多樣性顯著下降且物種組成也明顯變化—寬鰭鱲、光唇魚(yú)等急流魚(yú)類(lèi)數(shù)量減少,而麥穗魚(yú)、高體鳑鲏等緩流魚(yú)類(lèi)數(shù)量增多[6]。本研究結(jié)果中,同殷溪河相比,焦村河中出現(xiàn)泥鰍、麥穗魚(yú)、馬口魚(yú)等喜緩流魚(yú)類(lèi)。而尖頭歲、臺(tái)灣白甲魚(yú)均僅出現(xiàn)在對(duì)照組殷溪河中。兩者魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的差異體現(xiàn)了河流生態(tài)系統(tǒng)對(duì)周邊人類(lèi)活動(dòng)的影響;尖頭歲、臺(tái)灣白甲魚(yú)為高海拔喜冷水的物種,光唇魚(yú)、原纓口鰍等物種的生態(tài)位寬度也較為狹窄,均多棲息于山澗溪流中,屬于典型的急流魚(yú)類(lèi),對(duì)環(huán)境變化即為敏感;而泥鰍、麥穗魚(yú)、馬口魚(yú)等物種往往多適應(yīng)大型河流的緩流環(huán)境或湖泊、水庫(kù)等靜水環(huán)境,不僅分布范圍較廣且生態(tài)耐受性較高。因此,本研究結(jié)果進(jìn)一步證明了人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致溪流中敏感物種減少、廣布耐受物種增多。有報(bào)道表明,人為活動(dòng)顯著改變溪流魚(yú)類(lèi)群落α和β多樣性,人為干擾在溪流下游地區(qū)較為強(qiáng)烈,導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)群落β多樣性上升[16]。本研究發(fā)現(xiàn),雖然殷溪河和焦村河間的魚(yú)類(lèi)α多樣性(物種數(shù)和個(gè)體數(shù))無(wú)顯著差異,但焦村河中魚(yú)類(lèi)β多樣性顯著高于殷溪河中。有文獻(xiàn)報(bào)道,人為活動(dòng)顯著改變溪流魚(yú)類(lèi)群落α和β多樣性,人為干擾在溪流下游地區(qū)較為強(qiáng)烈,導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)群落β多樣性上升。引起這一變化的原因,可能是由于人為干擾導(dǎo)致原有的特有種減少,而泛化種增多[16]。本研究中焦村河的β多樣性顯著高于殷溪河,由于焦村河坡度較小且無(wú)高山瀑布等明顯的地理障礙,下游的魚(yú)類(lèi)很容易入侵至中上游地區(qū)。

    參考文獻(xiàn)

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    (責(zé)編:張 麗)

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