我國槭樹繁育技術(shù)研究進(jìn)展

張娟 孫艷 楊志恒

摘要 介紹和分析了槭樹科植物播種、嫁接、扦插、組織培養(yǎng)4種繁育技術(shù)，系統(tǒng)闡述了各繁育技術(shù)中關(guān)鍵步驟的研究進(jìn)展，如種子處理技術(shù)、嫁接技術(shù)要點(diǎn)、插穗選擇及扦插方法、外植體的選擇及消毒處理技術(shù)、培養(yǎng)基和外源生長調(diào)節(jié)劑的選擇等，并對未來槭樹繁育方向進(jìn)行了展望，以期為槭樹科植物快速繁育和開發(fā)應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞 槭樹;繁育技術(shù);播種;嫁接;扦插;組織培養(yǎng)

中圖分類號 S72 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2020）03-0011-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.03.004

Abstract We introduced and analyzed the breeding techniques of sowing， grafting， cutting and tissue culture of Aceraceae plants. The research progress of key steps in each breeding technique was systematically described， such as seed treatment， grafting， cutting， explant selection and disinfection， medium and selection of exogenous hormones. It was expected to provide reference for the rapid propagation and exploiture of Aceraceae plants and prospects for future Aceraceae breeding.

Key words Aceraceae;Breeding technique;Sowing;Grafting;Cutting;Tissue culture

槭樹為槭樹科（Aceraceae）槭屬（Acer）樹種的泛稱，其樹冠冠幅較大，樹姿優(yōu)美，葉形秀麗且茂密，遮陰效果良好。秋季樹葉漸變?yōu)榧t色或黃色，還有青、紫色，為著名的秋色葉樹種，果實(shí)具長形或圓形的翅，冬季宿存于樹上，非賞美觀，擁有很好的觀賞價(jià)值，是在溫帶地區(qū)非常重要的一種觀賞樹木，是理想的行道樹或城市綠化庭園樹種，在各地風(fēng)景園林中得到普遍應(yīng)用[1-4]。

槭樹科植物全世界有202種，我國已知分布有151種，約占全世界槭樹種類的75%，我國是世界槭樹的現(xiàn)代分布中心[5-6]。我國通常栽培的槭樹屬種類及用以選育的親本主要源于國外，這與我國槭樹屬植物分布中心的地位是不相符的[7]，特別是在繁殖和栽培技術(shù)研究與應(yīng)用方面與世界先進(jìn)水平差距很大。筆者綜述了槭樹科樹種幾種常用的繁育技術(shù)，以期為槭樹的快速繁育與開發(fā)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 播種技術(shù)

槭樹傳統(tǒng)繁殖方法包括播種和嫁接2種，繁殖系數(shù)相對較低，繁殖出的后代也會經(jīng)常性狀分離，對槭樹種苗的培養(yǎng)易形成負(fù)面影響[1]。當(dāng)然，槭樹繁殖可以采用播種繁育的方式進(jìn)行，播種繁殖具有繁殖速度快、易于傳播、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)。

1.1 槭樹種子休眠的原因

槭樹屬植物種子具有休眠的特性，研究表明種子休眠主要原因是果皮、種皮透水透氣性差，存在機(jī)械障礙;果皮、種皮及胚存在萌發(fā)抑制物;胚存在生理后熟現(xiàn)象。提高種子萌芽率可以采用機(jī)械和水處理、層積處理、化學(xué)物質(zhì)處理、離體胚的培養(yǎng)等方法[7-8]。

1.2 播種育苗技術(shù)

1.2.1 最佳播種時(shí)間。

不同槭樹科樹種播種時(shí)間有所差異。例如茶條槭、元寶槭適宜春播和秋播，假色槭、白牛槭適宜秋播和隔年春播，擰筋槭適宜隔年春播，出苗率均達(dá)81%以上[9]。天山槭宜春播，一般在3月下旬—4 月中旬播種[10]。

1.2.2 種子處理技術(shù)。

宋偉國[11]采用人工介入手段進(jìn)行休眠原因和催芽技術(shù)試驗(yàn)研究，結(jié)果表明紅翅槭、紫果槭、長柄紫果槭、嶺南槭種子種皮含有的化學(xué)物質(zhì)和機(jī)械性阻礙導(dǎo)致了槭樹種子休眠;采用層積處理和GA3赤霉素浸種能明顯縮短種子的休眠期;徹底解除供試種子休眠方法就是延長浸種沙藏層積的時(shí)間。彭火輝等[12]對這4種槭樹的種子發(fā)芽試驗(yàn)也表明采用自然低溫濕沙貯藏或低溫濕沙貯藏的方法可以解除其休眠習(xí)性，從而提高種子的發(fā)芽率;采用托盤育苗法的 4 個(gè)槭樹品種的種子發(fā)芽率均顯著高于采用常規(guī)播種法。石柏林等[7]研究了6種槭樹種子的基本特性，同時(shí)進(jìn)行了種子發(fā)芽試驗(yàn)，研究證明采用低溫濕沙貯藏可以解除其休眠，促進(jìn)萌發(fā)，其發(fā)芽率為70%以上。孟慶法等[13]研究也表明大多數(shù)槭樹種子均具有休眠習(xí)性，采用室外低溫沙藏是打破休眠、提高發(fā)芽率的有效方式。任杰[14]對紅花槭進(jìn)行了研究，表明紅花槭的種子兼具初生休眠及次生休眠的特性。種子采收后置于冰箱中低溫貯藏，至翌年春，低溫沙藏 42 d 的種子出芽率可達(dá) 65.8%。任明瑩[15]對加拿大糖槭進(jìn)行研究表明冬季預(yù)先處理種子60 d左右可極大程度地打破糖槭種子的休眠，提高萌發(fā)率。

2 嫁接技術(shù)

嫁接是我國古老的一種苗木培育技術(shù)，技術(shù)成熟，應(yīng)用廣泛，在果樹育苗及品種改良、優(yōu)良林木的生產(chǎn)作業(yè)中經(jīng)常用到。影響嫁接成活率的因素包括樹木本身的特性和外部環(huán)境，樹木本身特性包含嫁接親和力和樹木種類，外部環(huán)境指環(huán)境因素，即溫度、濕度和光照[16]。不同品種的槭樹嫁接適期、嫁接方法、所選砧木種類、嫁接后管理技術(shù)要點(diǎn)有所差異。

通過對紫果槭、嶺南槭、長柄紫果槭3個(gè)槭樹品種嫁接適期、嫁接方法及其配套管理技術(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明紫果槭、嶺南槭、長柄紫果槭3個(gè)品種對砧木三峽槭的親和力差異性較大，其中紫果槭最好，嫁接成活達(dá)80%以上;3個(gè)品種秋季的嫁接成活率均高于春季;砧木的移植有利于提高春季紫果槭嫁接成活率;套袋能提高嫁接成活率;綁扶固定措施能對嫁接苗起到很好的保護(hù)作用，可提高嫁接成苗率，且有助于嫁接苗形成一個(gè)較好的樹型[17]。

三角楓春季枝接確定完全成活時(shí)間為45 d，成活率為42.22%，夏季芽接15 d 即可確定是否成活，成活率達(dá)8111%。 在進(jìn)行三角楓無性繁殖時(shí)需結(jié)合當(dāng)?shù)貤l件與當(dāng)?shù)貧夂蚝侠磉x擇[18]。

王貴福等[19]對彩葉槭樹嫁接快繁技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)在采用相同砧木時(shí)，品種間嫁接成活率差異不大。砧木選擇以秀麗槭和雞爪槭為佳，并且后代表現(xiàn)良好。嫁接時(shí)間以9月底—10月初秋為好，2月底次之，在3月中旬樹液萌動后嫁接基本不能成活。嫁接時(shí)套袋保濕能有效提高成活率。利用大規(guī)格的秀麗槭進(jìn)行高接，讓其萌發(fā)后作為采穗圃，能明顯增加枝條繁殖量，促進(jìn)槭樹快繁。秀麗槭一般選擇秋季、春季芽萌動前進(jìn)行，采用秀麗槭實(shí)生苗為嫁接砧木進(jìn)行自接，成活率高。以秀麗槭小苗為砧木一般選用腹接法，以大規(guī)格秀麗槭為砧木可選用剪砧切接法[20]。

周海洋等[21]對紅楓研究發(fā)現(xiàn)通常情況下2—4月嫁接較好，嫁接時(shí)，接穗要選取紅楓樹冠外圍中部芽眼飽滿的一二年枝條為好，嫁接方法采用腹接法、劈接法、切接法等。嫁接部位需要插竹竿或木棍進(jìn)行綁扎，預(yù)防風(fēng)折。

任杰[14]對紅花槭嫁接繁殖進(jìn)行了研究，結(jié)果表明紅花槭也可本砧嫁接繁殖。鄉(xiāng)土樹種青楓與紅花槭嫁接的親和性較好，嫁接成活率達(dá)94%以上，但從第 2 年開始膨大，產(chǎn)生嫁接瘤，表明青楓不適合作砧木嫁接紅花槭?；ㄈ~復(fù)葉槭多以復(fù)葉槭實(shí)生苗為砧木，一般采用芽接及枝接，枝接常采用切接或劈接。芽接，春季采用帶木質(zhì)部芽接，秋季以大方塊芽接為主。切接多適用于大田直徑 2 cm左右的砧木，時(shí)間一般在3月樹液流動時(shí)進(jìn)行[22]。以復(fù)葉槭（Acer negundo Linn.）為砧木，采用劈接法嫁接糖槭，對整個(gè)植株搭塑料薄膜小拱棚，嫁接成活率為 6.67%[15]。以五角楓為砧木，以自由人槭1～2年生枝條為接穗進(jìn)行嫁接的試驗(yàn)結(jié)果表明，芽接成活率高于枝接成活率，嫁接芽的萌動和展葉時(shí)間沒有明顯差別[23]。崔廣元等[24]介紹了槭樹新品種“流泉”全冠嫁接繁殖技術(shù)，通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)選擇大規(guī)格雞爪槭為砧木全冠高接繁殖“流泉”最合適，可以選擇秋季嫁接或春季嫁接。

3 扦插技術(shù)

扦插繁殖是保持植物優(yōu)良性狀常用的方法，也是目前苗木無性繁殖最常用的繁殖方式，具有容易操作、成活率高、幼苗生長健壯等優(yōu)點(diǎn)。

在扦插繁殖中，影響插條生根形成的因素有很多，僅內(nèi)在因素就有植物種類、插條年齡以及母樹年齡、插穗大小等，外在因素包括扦插方法、插穗處理方法、扦插基質(zhì)選擇等。

3.1 插穗選擇

尹新彥等[25]通過對自由人槭扦插繁育技術(shù)進(jìn)行試驗(yàn)，采用正交試驗(yàn)法，從插穗、基質(zhì)、外源植物生長促進(jìn)劑等方面對其成活影響進(jìn)行研究，得出插穗是影響苗木質(zhì)量的主要因素，之后是基質(zhì)、植物生長促進(jìn)劑。賴玉潔[26]使用頂端嫩枝、中部半木質(zhì)化枝段、硬枝3種插穗作為試材，展開扦插試驗(yàn)，最后發(fā)現(xiàn)使用中部半木質(zhì)化枝段得到的扦插效果是最理想的。

3.2 扦插方法

常用扦插方式可分為嫩枝扦插和硬枝扦插，對于難以生根的樹種，2種扦插育苗的成活率差距很大[16]。

曹倩[22]研究表明，花葉復(fù)葉槭硬枝扦插和嫩枝扦插均可，但生產(chǎn)上多采用嫩枝扦插，嫩枝扦插又分為陰棚扦插和全光霧扦插，一年可扦插多次。春插在3—4月進(jìn)行;夏插以全光霧扦插為主，多在6—7月進(jìn)行，由于全光霧扦插繁殖速度快，成活率高，生產(chǎn)上一般采用較多;秋插在10—11月進(jìn)行，多以陰棚扦插為主。李彬等[18]比較了春季硬枝扦插與夏季嫩枝扦插三角楓的成活率，結(jié)果表明三角楓嫩枝扦插（42.22%～74.44%）成活率普遍高于硬枝扦插（37.78%～6556%）。

3.3 插穗處理方法

生根劑處理插穗根部具有補(bǔ)充外源生長調(diào)節(jié)劑與促進(jìn)植物體內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑合成的雙重功效，可促進(jìn)不定根形成，縮短生根時(shí)間，提高生根率。在槭樹科植物生根劑選擇上，用生長素類生長調(diào)節(jié)劑作用明顯，且選擇2種以上混合生根劑更有利于生根劑作用的發(fā)揮。

槭樹科植物最常用的生根劑是生長素類物質(zhì)，主要有吲哚乙酸（IBA）、萘乙酸（NAA）。目前在槭樹科植物扦插繁殖研究上，2種以上生根劑或有利于生根劑發(fā)揮作用物質(zhì)的混合制劑比單用1種生根劑具有優(yōu)越性，枝條扦插時(shí)得到更加滿意的生根效果[27]。

糖槭嫩枝扦插試驗(yàn)表明，外源生長調(diào)節(jié)劑能顯著提高糖槭插穗的生根能力，以1 000 mg/L的吲哚丁酸（IBA）速蘸插穗10 s的生根效果最佳，根系效果指數(shù)可達(dá)0.69，其次為100 mg/L的IBA浸泡插穗6 h，根系效果指數(shù)為0.55。加拿大糖槭對高溫比較敏感，當(dāng)溫室環(huán)境的溫度超過32 ℃，大面積的插穗開始失水枯亡。在含水量為50%的輕基質(zhì)中，扦插深度為5 cm時(shí)，6月初的扦插效果為最佳，生根率可達(dá)522%[15]。

五角楓插穗自然生根率很低，生長調(diào)節(jié)劑對五角楓扦插生根率有很大的影響，其中經(jīng)過NAA處理的插條生根率最高，達(dá)92.1%，其次為IBA處理的插條，生根率也達(dá)815%[28]。不同生長調(diào)節(jié)劑處理濃度對銀槭插穗生根率的影響顯著，500 mg/L吲哚丁酸處理的插穗在移栽時(shí)成活率最高，并且生根數(shù)量最多，插穗不作處理的成活率為最低，生根量最少[29]。

48卷3期 張 娟等 我國槭樹繁育技術(shù)研究進(jìn)展

有祥亮[30]對歐洲栓皮槭的嫩枝扦插技術(shù)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其最佳生根率的促進(jìn)配方為IBA1 000 μg/mL+NAA 500 μg/mL和IBA 1 000 μg/mL+6-BA 10 μg/mL;對栓皮槭生根效果好的基質(zhì)有3種，即泥炭-珍珠巖、河沙、蛭石。

在三翅槭（Acertrialatu）扦插試驗(yàn)中，生根促進(jìn)劑種類對扦插成活率的影響差異極顯著，單獨(dú)用IBA處理的生根率明顯較NAA+IBA處理的生根率低，NAA+IBA處理插穗基部不但可以提高扦插成活率，而且可以增加皮部和愈傷組織生根數(shù)[31]。

3.4 扦插基質(zhì)選擇

紅楓扦插生根的理想基質(zhì)是珍珠巖;用濃度為2 000 mg/L的NAA處理紅楓插穗30 min可顯著提高扦插成活率，達(dá)73%;硬枝扦插過程中，生根關(guān)聯(lián)酶的活性和趨勢有明顯改變[32]。不同基質(zhì)對五角楓的扦插生根率也有不同的影響，其中河沙透氣性好，最適合五角楓的生長，普通泥土和泥炭土比起河沙相對較差[28]。

4 組織培養(yǎng)技術(shù)

木本植物含有較多的多酚類物質(zhì)，會阻礙細(xì)胞分裂。因此，木本植物的離體培養(yǎng)成功率與草本植物相比還很低[33]。但是槭樹科的組培苗由于出苗整齊，適用于難生根的槭樹品種，受到了眾多科研工作人員的重視[1]。

4.1 外植體選擇

木本植物的組織培養(yǎng)包括莖尖、莖段、胚、胚軸、子葉、未授粉子房或胚珠、授粉子房或胚珠、花瓣、花藥、葉片以及游離細(xì)胞和原生質(zhì)體等外植體的培養(yǎng)。不同植物種類，包括同一植物的不同品種之間外植體的選擇都有很大差異。

楊林星[34]對自由人槭“秋焰”進(jìn)行組織培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)莖段的分化能力高于休眠芽;莖段的啟動培養(yǎng)中，誘導(dǎo)率最高為95.6%，而休眠芽誘導(dǎo)率只有64.4%;在增殖培養(yǎng)中，休眠芽萌發(fā)的帶芽莖段的增殖系數(shù)高于莖段分化的帶芽莖段。徐榕[35]以自由人槭“冷俊”（Acer×freemanii“Marmo”）和“秋焰”（Acer×freemanii “Autumn Blaze”）帶腋芽莖段為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)，研究表明最佳取材部位均為新枝的第三節(jié)和第四節(jié)芽位。

李巖巖[36]對茶條槭組織培養(yǎng)研究表明外植體采摘的最佳時(shí)間為4月，以頂芽為外植體時(shí)，外植體的消毒效果最好;以4月萌發(fā)的幼嫩莖段為外植體時(shí)，褐變率和褐變死亡率相對較低，分別為 35.8%、37.5%。郝愛麗[37]對青榨槭進(jìn)行組織培養(yǎng)研究，在不定芽誘導(dǎo)時(shí)，葉片與莖段的誘導(dǎo)率存在較大的差異，葉片的誘導(dǎo)率明顯高于莖段。胡佳卉[38]對羊角槭組織培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)外植體類型選擇中，莖段的誘導(dǎo)效果較葉片好，莖段誘導(dǎo)出的愈傷組織顆粒大、愈傷量多，葉片愈傷組織顆粒較小、不能成塊。

4.2 外植體消毒處理

暴露在空氣中的植物，表面帶有大量的微生物，選擇各個(gè)部位作為外植體時(shí)，必須進(jìn)行嚴(yán)格的消毒滅菌，否則將直接影響到試驗(yàn)成功與否[39]。茶條槭以頂芽為外植體時(shí)，外植體的消毒效果最好，最佳的外植體消毒方法是70%乙醇表面消毒30 s后，無菌水沖洗3～5次，再用0.1%HgCl2浸泡7 min，無菌水沖洗3～5次[36]。以5月的帶腋芽莖段為外植體，自由人槭最佳滅菌處理方案為75%乙醇20 s+0.1%HgCl2 4 min[35]。

4.3 培養(yǎng)基選擇

培養(yǎng)基的選擇對組織培養(yǎng)是否成功有至關(guān)重要的影響。竇玥[40]對復(fù)葉槭和紫葉挪威槭組織培養(yǎng)研究表明生長調(diào)節(jié)劑配比、木質(zhì)化程度及蔗糖濃度都會對紫葉挪威槭的生根產(chǎn)生影響，在生長狀態(tài)良好、無木質(zhì)化的情況下，紫葉挪威槭最佳生根培養(yǎng)基是 MS+6-BA0.3 mg/L+IBA0.4 mg/L+NAA0.1 mg/L，附加 25 g/L蔗糖;對復(fù)葉槭芽啟動培養(yǎng)基的初步研究表明，復(fù)葉槭芽消毒的最佳時(shí)間是HgCl2 5 min，乙醇45 s，復(fù)葉槭芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基是 MS+NAA 0.1 mg/L+6-BA1.5 mg/L，芽伸長培養(yǎng)基是MS+NAA 0.1 mg/L+6-BA1.5 mg/L+GA1.0 mg/L。研究了MS、1/2MS、WPM和B5這4種基本培養(yǎng)基對青榨槭愈傷組織的誘導(dǎo)，其中以MS培養(yǎng)基對莖段和葉片愈傷組織誘導(dǎo)最佳，愈傷無褐變，表面多呈黃綠色松軟顆粒狀，愈傷發(fā)生率和產(chǎn)量均最好[37]。胡佳卉[38]選擇1/2MS、MS和WPM這3種基本培養(yǎng)基對羊角槭愈傷組織進(jìn)行誘導(dǎo)，其中WPM 培養(yǎng)基對羊角槭葉片和莖段的誘導(dǎo)效果最佳，愈傷組織誘導(dǎo)率分別為33.1%和71.0%。

4.4 外源生長調(diào)節(jié)劑選擇

除了基本培養(yǎng)基給予離體組織所需營養(yǎng)成分外，配合使用外源生長調(diào)節(jié)劑對植物細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)器官形成也具有重要作用。發(fā)育階段不同，其需求濃度配比自然不同。通常認(rèn)為，生長素和細(xì)胞分裂素的比值較高，則愈傷組織僅生成根，在二者比值較低時(shí)，生成苗。

植物生長調(diào)節(jié)劑對自由人槭不同品種組培苗的增殖有著不同的影響。但TDZ都是誘使“冷俊”和“秋焰”增殖的最重要因素;NAA不是影響組培苗增殖的主要因素[35]。生長調(diào)節(jié)劑對青榨槭愈傷誘導(dǎo)的試驗(yàn)研究表明，TDZ和NAA有利于葉片及莖段愈傷組織的誘導(dǎo)，最佳愈傷誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+TDZ 0.5 mg/L+NAA 0.1 mg/L，愈傷組織出愈率分別達(dá)98.7%和93.2%，且葉片葉基部位較葉片中部和尖端出愈率高，褐化率低，用IBA400 mg/L+NAA400 mg/L+GA3 20 mg/L組合處理青榨槭插條比單獨(dú)使用某一種生長調(diào)節(jié)劑插條生根效果好，生根率、生根數(shù)和根長分別達(dá)88.5%、6條和1588 cm[37]。

5 小結(jié)與展望

我國槭樹種類雖比歐美、日本等國家和地區(qū)豐富，但利用存在較大差距，不少單位雖有引種栽培，但與資源數(shù)量相比十分微小[41]。這與槭樹植物的無性繁殖技術(shù)水平不夠高、繁殖效率低有密切的關(guān)系。通常種子質(zhì)量和種子休眠都會影響林木有性繁殖的質(zhì)量，而一些非純種品種更不可能在短期內(nèi)進(jìn)行有效的有性繁殖。有性繁殖在客觀因素影響下不能進(jìn)行時(shí)，無性繁殖才會成為林木的主要繁殖方式[28]。傳統(tǒng)的槭樹繁殖方法有2種，播種和嫁接，其繁殖系數(shù)相對較低，且繁殖出的后代也會經(jīng)常性狀分離，對槭樹種苗的培養(yǎng)易形成負(fù)面影響[1]?，F(xiàn)代扦插技術(shù)具有繁殖成功率高，能夠最大程度地保持林木本身遺傳性狀的特點(diǎn)，是未來槭樹繁殖的主要方式之一，近幾年對槭樹插穗大小選擇、扦插方法、插穗處理方法、扦插基質(zhì)的選擇等方面的研究比較多。槭樹科的組培苗雖然出苗整齊，但是離體培養(yǎng)成功率還比較低，尚待進(jìn)一步研究。

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