茵芋扦插不定根影響效應(yīng)

鄭天漢++張志才++李勇++鄭雪燕++蘭思仁

摘 要：針對(duì)影響茵芋插穗不定根誘導(dǎo)發(fā)育這一關(guān)鍵要素，對(duì)基質(zhì)類(lèi)型、激素類(lèi)型、激素濃度等因素進(jìn)行分組試驗(yàn)及其效應(yīng)分析，探討影響茵芋扦插不定根發(fā)育因子及其理論，為茵芋馴化栽培與扦插繁殖提供理論依據(jù)。試驗(yàn)表明，16種基質(zhì)、5種激素及其7種濃度水平對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育具極顯著效應(yīng)。其中：珍珠巖+泥炭（6∶4）、珍珠巖+河沙（6∶4）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）、珍珠巖+紅心土（4∶6）、珍珠巖+紅心土（6∶4）、珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3）等6種基質(zhì)對(duì)不定根促進(jìn)效應(yīng)突出，5種激素對(duì)不定根發(fā)育均有顯著促進(jìn)效應(yīng)，IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、NAA等4種激素對(duì)不定根發(fā)育具有顯著的濃度效應(yīng)；基質(zhì)與激素對(duì)插穗不定根發(fā)育的交互作用不顯著，但基質(zhì)與激素濃度的交互效應(yīng)差異極顯著，珍珠巖+泥炭（6∶4）、珍珠巖+河沙（6∶4）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）與激素濃度（1 200+1 200）mg·L-1的交互促進(jìn)作用突出。茵芋插穗不定根發(fā)育的最佳組合為：珍珠巖+泥炭（60%∶ 40%），IBA+NAA激素及其（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度。

關(guān)鍵詞：茵芋；扦插；植物生長(zhǎng)素；基質(zhì)；不定根

中圖分類(lèi)號(hào)：S615 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.033

Influence of Cuttings on Adventitious Roots Formation of Skimmia reevesiana

ZHENG Tianhan1， ZHANG Zhicai2， LI Yong2， ZHENG Xueyan2， LAN Siren3

（1. Fujian Provincial Department of Forestry， Fuzhou， Fujian 350003，China； 2. Fujian Yangkou Forest Farm， Shunchang， Fuzhou， Fujian 353211， China； 3. Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China）

Abstract： This paper focused on the key factor to adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings. In the test， types of matrix， types of hormone and hormone concentrations were studied and analyzed by grouping antitheses to discuss the effecting factors and theoretic of adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings， and it can provide theoretical reference for domesticate cultivation and cutting propagation of Skimmia reevesiana. The results showed that sixteen matrices， five hormones and seven hormone concentrations had very significant effects on adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings separately， and six kinds of matrices had significant positive effects on adventitious roots development， including the mixture of perlite and peat in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite and river sand in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite， peat and river sand in a ratio of 3∶4∶3， the mixture of perlite and red soil in a ratio of 4∶6， the mixture of perlite and red soil in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite ， peat and red soil in a ratio of 3∶4∶3. There were significant positive effects of five kinds of hormones on adventitious roots development， and significant concentration effects of four kinds of hormones treatments on adventitious roots development， including the combination of IBA and NAA， the combination of IAA and NAA， IBA and NAA. There was no significant interaction between matrix and hormones on adventitious roots development， but was significant interaction between matrix and hormones concentration. Three matrix treatments including the mixture of perlite and peat in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite and river sand in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite， peat and river sand in a ratio of 3∶4∶3 had significant interaction with hormones concentration combination of 1 200 mg·L-1 IBA and 1 200 mg·L-1 NAAseparately. The best combination for adventitious roots formation was at a perlite/peat ratio of 6∶4 and hormone combination of 1 200 mg·L-1 IBA and 1 200 mg·L-1 NAA.

Key words： Skimmia reevesiana Fort.； cutting； growth hormone； matrix； adventitious roots

茵芋（Skimmia reevesiana Fort.），蕓香科茵芋屬植物，多年生小灌木，樹(shù)高0.4～1.0 m。中國(guó)、日本、菲律賓等均有茵芋原生分布，通常生長(zhǎng)在海拔1 200～2 600 m地帶。我國(guó)東南沿海各省，臺(tái)灣、湖南、湖北、廣西、貴州、云南以及西藏喜馬拉雅山等有原生分布。茵芋秋冬季節(jié)紅果滿(mǎn)枝，久留不落，是觀花、觀果、聞香等觀賞效果極佳的園林景觀植物。茵芋還是我國(guó)傳統(tǒng)藥用植物，主治風(fēng)濕痹痛、四肢攣急、兩足軟弱[1-3]。

植物扦插繁殖研究中，插穗能否成功誘導(dǎo)出不定根，是影響扦插繁殖成敗的關(guān)鍵要素[4]。前人的大量研究表明，基質(zhì)、激素及其濃度是影響插穗成活的最重要外部因子[5-7]?；诖?，本研究專(zhuān)門(mén)探討基質(zhì)、激素及其濃度對(duì)茵芋插穗不定根的影響效應(yīng)，期望為茵芋扦插繁殖、馴化栽培與產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

試驗(yàn)穗條為福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)培育的3年生茵芋當(dāng)年生嫩枝。試驗(yàn)采用基質(zhì)類(lèi)型、激素類(lèi)型、激素濃度的3因素分組試驗(yàn)，分組配置見(jiàn)表1。其中：基質(zhì)類(lèi)型（A）是以珍珠巖、泥炭、紅心土、河沙為基礎(chǔ)材料，按照100%、4∶6、6∶4、3∶4∶3四種基質(zhì)比例（B）配制16種類(lèi)型，分別為珍珠巖（A1）、泥炭（A2）、紅心土（A3）、河沙（A4）、泥炭+河沙（4∶6）（A5）、泥炭+河沙（6∶4）（A6）、泥炭+紅心土（4∶6）（A7）、泥炭+紅心土（6∶4）（A8）、珍珠巖+泥炭（4∶6）（A9）、珍珠巖+泥炭（6∶4）（A10）、珍珠巖+河沙（4∶6）（A11）、珍珠巖+河沙（6∶4）（A12）、珍珠巖+紅心土（4∶6）（A13）、珍珠巖+紅心土（6∶4）（A14）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）（A15）、珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3）（A16）；5種激素類(lèi)型及其相應(yīng)濃度詳見(jiàn)表1，其中CK為0 mg·L-1。

按試驗(yàn)要求配制基質(zhì)類(lèi)型和激素溶液。其中，泥炭基質(zhì)經(jīng)人工數(shù)次混合攪拌均勻，過(guò)孔徑1 cm×1 cm網(wǎng)篩。扦插前2 d，將基質(zhì)澆透水，開(kāi)始扦插前1 d，用0.1%的高錳酸鉀消毒基質(zhì)，扦插前2 h再用1 000倍液的多菌靈消毒1次。每處理扦穗16條，3次重復(fù)。穗條浸清水后再浸泡激素溶液，穗條基部浸泡時(shí)間5 s。2015年9月18日實(shí)施扦插，2015年12月21日調(diào)查。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，Q檢驗(yàn)法比較試驗(yàn)效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 基質(zhì)與激素試驗(yàn)效應(yīng)及其方差分析

16種基質(zhì)、5種激素及其不同濃度處理對(duì)茵芋插穗根系發(fā)育具有明顯影響，各處理總平均根系條數(shù)為8.4條·株-1，處理間根系條數(shù)最多24條·株-1、最少2條·株-1。由圖1可見(jiàn)，在相同的基質(zhì)條件下，除了A8以外，其它15種基質(zhì)類(lèi)型中的激素和激素濃度對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育均有明顯促進(jìn)效應(yīng)，而且激素濃度的促進(jìn)效應(yīng)明顯大于激素處理和清水對(duì)照。試驗(yàn)效應(yīng)的方差分析結(jié)果詳見(jiàn)表2。

2.2 基質(zhì)對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育效應(yīng)

16種基質(zhì)類(lèi)型對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育影響結(jié)果詳見(jiàn)圖2、圖3和表3。試驗(yàn)結(jié)果表明：（1）16種基質(zhì)對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育具有極明顯影響，對(duì)插穗不定根促進(jìn)效應(yīng)較突出的有6種基質(zhì)，且表現(xiàn)為A10>A12>A15>A13>A14>A16，與A2根系均值6.2條·株-1的比增分別為80.65%，66.13%，62.90%，61.29%，58.06%，56.45%，即混合基質(zhì)A10珍珠巖+泥炭（6∶4）對(duì)茵芋根系發(fā)育的促進(jìn)作用最大，其它依次為A12珍珠巖+河沙（6∶4）、A15珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）、A13珍珠巖+紅心土（4∶6）、A14珍珠巖+紅心土（6∶4）、A16珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3），純基質(zhì)類(lèi)型珍珠巖（A1）、泥炭（A2）、紅心土（A3）、河沙（A4）對(duì)插穗不定根發(fā)育明顯較差。（2）圖3中4種基質(zhì)比例的不定根發(fā)育差異表明混合基質(zhì)明顯優(yōu)于純基質(zhì)。（3）良好的氣—水平衡有利于促進(jìn)不定根形成、增強(qiáng)根系活力[8-9]，泥炭和紅心土2種基質(zhì)較之于其它基質(zhì)類(lèi)型，插穗不定根發(fā)育情況最差，主要是由于此2種基質(zhì)有更強(qiáng)的吸水持水能力，降低了基質(zhì)的透氣性能，從而影響不定根的發(fā)育。（4）A2是以杉木皮為原料生產(chǎn)的泥炭基質(zhì)，主要養(yǎng)分有纖維含量49.55 g·kg-1、有機(jī)質(zhì)82.36 g·kg-1、全氮3.29 g·kg-1、全磷0.72 g·kg-1、全鉀3.85 g·kg-1、干密度0.22 kg·m-3，即A2處理的養(yǎng)分含量明顯優(yōu)于其它基質(zhì)類(lèi)型，但是插穗的不定根發(fā)育卻最差，這說(shuō)明影響茵芋扦插苗根系發(fā)育的養(yǎng)分主要來(lái)源于穗條本身，外部養(yǎng)分對(duì)插穗根系發(fā)育階段未發(fā)揮明顯影響，即健壯穗條是決定不定根發(fā)育的主因素。

2.3 激素類(lèi)型對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育效應(yīng)

表2、表4的Q檢驗(yàn)結(jié)果和圖4一起表明，5種激素類(lèi)型對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育具有明顯促進(jìn)效應(yīng)：（1）不同激素處理對(duì)茵芋根系發(fā)育的影響表現(xiàn)為C1>C2>C5>C3>C4>CK，以CK根系均值5.0條·株-1為基準(zhǔn)，5種激素類(lèi)型比增分別為86.0%，83.8%，76.6%，66.2%，24.0%。（2）雖然5種激素處理對(duì)茵芋根系發(fā)育都具有促進(jìn)作用，但是，激素C1即IBA+NAA（1∶1）的促進(jìn)作用最突出，IAA+NAA（C2）次之，IAA（C4）最差，且C4較之于IBA（C3）、NAA（C5）也達(dá)顯著或極顯著差異，這說(shuō)明混合激素對(duì)根系發(fā)育的促進(jìn)作用優(yōu)于單項(xiàng)激素，C1和C2兩種混合激素對(duì)茵芋插穗根系發(fā)育作用具有疊加效應(yīng)。

2.4 激素濃度對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育效應(yīng)

圖5、圖6和表2方差分析表明：（1）不同激素濃度水平對(duì)茵芋扦插生根的影響作用明顯，且D3>D2>D1>D4>D6>D5>CK，以CK根系均值5.0條·株-1為基準(zhǔn)，與其它6種激素濃度比增為141.8%，101.8%，95.6%，86.6%，69.2%，66.6%。（2）在相同基質(zhì)中，不同激素濃度水平對(duì)插穗不定根發(fā)育影響效應(yīng)明顯，A10基質(zhì)在D3條件下的不定根發(fā)育最優(yōu)，A10、A12、A15在D3條件下的不定根促進(jìn)效應(yīng)也較突出。（3）由于A×C交互作用不顯著，A×D交互效應(yīng)顯著，因此進(jìn)一步對(duì)激素C1、C2、C3、C4、C5的不同濃度水平進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，以便尋找A×D交互效應(yīng)來(lái)源，結(jié)果表明除了C4不顯著外，其它激素在不同濃度處理間均達(dá)極顯著差異。其中，C1（IBA+NAA）在D1、D2、D3、CK等4種濃度水平中，以D3即（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度對(duì)茵芋根系發(fā)育的促進(jìn)效應(yīng)最突出，平均單株根系條數(shù)與CK比增156%；C2 即IAA+NAA（1∶1）在D1、D2、D3、CK等4種濃度水平中，也是D3即（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度對(duì)茵芋根系發(fā)育的促進(jìn)效應(yīng)最突出，平均單株根系發(fā)育條數(shù)與CK比增127.6%；C3（IBA）在D4、D5、D6、CK等4種濃度水平中，以D6即（1 200 mg·L-1）的激素濃度對(duì)茵芋根系發(fā)育的促進(jìn)效應(yīng)最突出，平均單株根系發(fā)育條數(shù)與CK比增121%；C5（NAA）在D4、D5、D6、CK等4種濃度水平中，以D4即400 mg·L-1的激素濃度對(duì)茵芋根系發(fā)育的促進(jìn)效應(yīng)最突出，平均單株根系發(fā)育條數(shù)與CK比增136.2%。（4）激素C4即IAA在D4、D5、D6、CK等4種濃度水平中對(duì)茵芋根系發(fā)育的影響未達(dá)顯著差異，且4種濃度水平的平均單株根系發(fā)育條數(shù)基本一致，分別為6.94，6.19，6.69和5.0條。此結(jié)果一方面說(shuō)明IAA在濃度水平間的促進(jìn)作用差異小，另一方面也說(shuō)明IAA對(duì)根系發(fā)育的作用較弱，不宜單獨(dú)使用于茵芋根系的發(fā)育促進(jìn)。綜合分析表明，A×D對(duì)不定根發(fā)育影響的交互效應(yīng)主要來(lái)源于基質(zhì)A10×D3、A12×D3和A15×D3。

3 結(jié)論與討論

在植物扦插繁殖中，插穗能否生根決定了扦插成活率，成活率決定了成苗率。因此，插穗的不定根能否成功誘導(dǎo)與發(fā)育，便是扦插繁殖的關(guān)鍵。制約茵芋扦插生根成活和成苗的因素繁多，它與控制不定根萌發(fā)的內(nèi)源激素含量和內(nèi)源激素形成機(jī)制直接相關(guān)，也直接受扦插基質(zhì)、扦插季節(jié)、溫度、濕度、光源等外部環(huán)境影響，還與插穗質(zhì)量、穗條制作方式、生根類(lèi)型、生根進(jìn)程、生理代謝功能、煉苗過(guò)程等直接相關(guān)。本研究以持續(xù)5年對(duì)野生茵芋生物生態(tài)學(xué)特性的調(diào)查觀察為基礎(chǔ)開(kāi)展田間試驗(yàn)，分析影響不定根誘導(dǎo)發(fā)育因素，取得如下結(jié)果以供參考與討論。

（1）16種基質(zhì)、5種激素及其不同濃度處理對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育具有顯著或極顯著的促進(jìn)效應(yīng)。不同因素及其處理之間，對(duì)茵芋插穗不定根的發(fā)育存在明顯分化效應(yīng)，參試處理的總平均根系條數(shù)為8.4條·株-1，處理中最多不定根為24條·株-1，最少為2條·株-1。

（2）本試驗(yàn)采用的16種基質(zhì)類(lèi)型，對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育具有極顯著分化效應(yīng)。其中，對(duì)插穗不定根促進(jìn)效應(yīng)較突出的為珍珠巖+泥炭（6∶4）、珍珠巖+河沙（6∶4）、珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）、珍珠巖+紅心土（4∶6）、珍珠巖+紅心土（6∶4）、珍珠巖+泥炭+紅心土（3∶4∶3）等6種基質(zhì)類(lèi)型，尤其以珍珠巖+泥炭（6∶4）最優(yōu)、平均不定根為11.2條·株-1。本試驗(yàn)中的12種混合基質(zhì)對(duì)插穗不定根發(fā)育的促進(jìn)效應(yīng)明顯優(yōu)于珍珠巖、泥炭、紅心土、河沙等4種純基質(zhì)類(lèi)型，混合基質(zhì)的疏松性、透水透氣性能良好，有利于不定根發(fā)育。這與前人研究成果相一致，即良好的氣—水平衡有利于促進(jìn)插穗不定根形成、增強(qiáng)根系活力[8-9]。

（3）IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、IAA、NAA等5種激素對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育都具有明顯促進(jìn)作用，與清水對(duì)照處理相比較，不定根發(fā)育分別增加86.0%，83.8%，76.6%，66.2%，24.0%，表明所選用的外源激素能夠有效改善茵芋的植物生理功能，從而對(duì)茵芋插穗不定根的發(fā)育發(fā)揮促進(jìn)效應(yīng)。其中，IBA+NAA（1∶1）的促進(jìn)作用最突出，IAA+NAA（C2）次之，IAA（C4）最差；另外，混合激素對(duì)根系發(fā)育的促進(jìn)作用優(yōu)于單項(xiàng)激素。

（4）本試驗(yàn)中，激素和激素濃度對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育均有明顯促進(jìn)效應(yīng)，而且激素濃度的促進(jìn)效應(yīng)明顯大于激素處理和清水對(duì)照。參試的5種激素類(lèi)型中，除了IAA的濃度效應(yīng)不顯著以外，IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、NAA等4種激素對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育具有顯著的濃度效應(yīng)，IBA+NAA以D3即（1 200+1 200） mg·L-1濃度最優(yōu)，IAA+NAA也是D3濃度最優(yōu)，IBA以1 200 mg·L-1激素濃度最優(yōu)，NAA以400 mg·L-1濃度最優(yōu)。由于IAA及其不同濃度的效應(yīng)都不明顯，因此，IAA不宜單獨(dú)使用于茵芋根系的發(fā)育促進(jìn)。另外，雖然基質(zhì)與激素對(duì)茵芋插穗不定根發(fā)育的交互作用不顯著，但是，基質(zhì)與激素濃度的交互效應(yīng)存在極顯著差異，綜合分析表明交互效應(yīng)來(lái)源，主要為基質(zhì)A10珍珠巖+泥炭（6∶4）、A12珍珠巖+河沙（6∶4）、A15珍珠巖+泥炭+河沙（3∶4∶3）與激素濃度（1 200+1 200） mg·L-1（D3）所產(chǎn)生的交互促進(jìn)作用。

（5）有利于茵芋插穗不定根發(fā)育的最佳組合為：珍珠巖+泥炭（60%∶40%），IBA+NAA激素及其（1 200+1 200） mg·L-1的激素濃度。

（6）茵芋不定根發(fā)育主要為皮部生根型，不定根從插穗基部的皮部裂口或皮孔處生根。茵芋插穗具有較強(qiáng)生根能力，雖然采用清水浸泡穗條基部的生根率也可達(dá)到90%，但是根系條數(shù)與根長(zhǎng)明顯弱于激素處理。試驗(yàn)表明5種激素處理能夠顯著提高插穗生根區(qū)的激素水平，提高插穗的IAA氧化酶、過(guò)氧化酶活性和加速淀粉、蛋白質(zhì)水解和糖代謝[10]，從而改善插穗生理代謝功能，進(jìn)而促進(jìn)茵芋插穗不定根生長(zhǎng)發(fā)育和提高扦插繁殖的成活率和成苗率。

致謝：何國(guó)生教授、黃青山高工、陳國(guó)興高工參加茵芋野外種質(zhì)調(diào)查與材料提取，黃金華高工、阮淑明副教授、郭潔助工、原花協(xié)陳子望副會(huì)長(zhǎng)、陳巧妍總經(jīng)理、張文融總經(jīng)理、檀寶林總經(jīng)理、阮宜煥總經(jīng)理、阮桂琴副調(diào)研員等在試驗(yàn)研究中給予大力支持與幫助，特此感謝！

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