具有恐懼效應(yīng)的I類功能性反應(yīng)的捕食系統(tǒng)

夏青艷， 張 睿

(蘭州交通大學(xué)數(shù)理學(xué)院， 蘭州 730070)

引 言

捕食者-食餌動力學(xué)模型是數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)研究的主導(dǎo)課題之一，具有普遍存在性和重要性[1-5]?？梢院芎玫乩眠@些模型來獲取諸如人口是如何被控制的，流行病爆發(fā)的概率是多少，以及疾病在存在/不存在干預(yù)或媒介的情況下持續(xù)多長時(shí)間等問題的答案。最近幾年，具有功能性反應(yīng)的捕食者-食餌系統(tǒng)是生物數(shù)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。隨著研究的不斷深入，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)，在自然界中某些食餌會表現(xiàn)出群體防御的現(xiàn)象，也就是說：當(dāng)食餌數(shù)量達(dá)到一定數(shù)目時(shí)，它們就有能力更好的防御偽裝自己，因此捕食行為就會減少，甚至完全得到阻止。為了更好地適應(yīng)實(shí)際情況，必須要考慮食餌的群體防御現(xiàn)象。許多學(xué)者在這一領(lǐng)域取得了很大的進(jìn)展[6-8]。早在1975年，Dubois提出了下述系統(tǒng)：

其中：

在文獻(xiàn)[6]中，作者根據(jù)Dubois所提出的捕食者-食餌模型，研究了當(dāng)食餌具有群體防御能力的I類功能性反應(yīng)系統(tǒng)(I類厭食系統(tǒng))：

(1)

其中：

a，b，c，d，e為正常數(shù)，u為厭食指標(biāo)，對式(1)做如下適當(dāng)?shù)淖儞Q：

(2)

x≤u時(shí)：

(2a)

x>u時(shí)：

(2b)

在文獻(xiàn)[6]中作者得出如下結(jié)論：

(1)0(0,0)是系統(tǒng)(2a)的鞍點(diǎn)，A(s,r(k-s)/w)是系統(tǒng)(2a)穩(wěn)定的奇點(diǎn)，B(k,0)是系統(tǒng)(2b)的鞍點(diǎn)。

(3)滿足下列條件之一，系統(tǒng)的閉軌不存在。

(a)s

(b)s≥k

(c)s≥rk且r>1或s>rk+u-ru且0

然而，在文獻(xiàn)[6]的研究中，只考慮了捕食者對食餌的直接捕殺。通過查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，在以往關(guān)于捕食者-食餌模型的的研究中，大部分只考慮捕食者對食餌的直接捕殺，并沒有考慮捕食者自身的存在對食餌的影響[1-8]。一個(gè)新興的觀點(diǎn)認(rèn)為，捕食者在食餌面前出現(xiàn)，也能在一定程度上改變食餌的行為和生理特征，以至于影響食餌種群規(guī)模的大小，其影響程度甚至超過直接捕殺[9,10]。2016年Wang等人對一種陸地脊椎動物進(jìn)行野外研究發(fā)現(xiàn)，食餌對感知到的捕食風(fēng)險(xiǎn)會做出反應(yīng)，表現(xiàn)為多種反捕食現(xiàn)象，其中包括棲息地、覓食、警惕性和生理的變化。研究結(jié)果表明：對捕食者的恐懼會大大減少食餌的繁殖。野外實(shí)驗(yàn)表明，恐懼效應(yīng)會降低獵物的產(chǎn)量，為了描述由于恐懼而產(chǎn)生的反捕食行為所減少的產(chǎn)量，Wang等人在文獻(xiàn)[9]中首先提出了一個(gè)捕食者-食餌模型關(guān)注食餌的反捕食行為。在文獻(xiàn)[9]中，Wang等人發(fā)現(xiàn)食餌對捕食者的恐懼要么是線性反應(yīng)，要么是Holling-II型功能性反應(yīng)。對于線性函數(shù)響應(yīng)模型，研究結(jié)果表明，恐懼效應(yīng)的代價(jià)不會改變模型的動力學(xué)行為，然而對于Holling-II型功能性反應(yīng)模型來說，恐懼效應(yīng)的代價(jià)在多個(gè)方面，影響著捕食者與被捕食者的互動。由于Holling-II型功能反應(yīng)函數(shù)為：

g(x)=px/(1+qx)

其中x代表食餌種群，為了便于分析，Wang等人在文獻(xiàn)[9]中對于恐懼效應(yīng)的反應(yīng)項(xiàng)f(K,y)采用如下特殊形式：

f(K,y)=1/(1+Ky)

恐懼效應(yīng)的反應(yīng)項(xiàng)被廣泛應(yīng)用于參考文獻(xiàn)[9]～[10]中。

因此對于具有恐懼效應(yīng)的捕食者-食餌模型的研究顯得十分有意義，許多學(xué)者也在這方面做出了較大的成就[11-13]。然而，尚缺乏恐懼效應(yīng)對于其他捕食者-食餌模型 影響方面的研究。因此本文在文獻(xiàn)[6]的研究基礎(chǔ)上，考慮了捕食者自身的存在對食餌的影響，主要從三個(gè)方面探討恐懼效應(yīng)對具有群體防御能力的捕食者-食餌模型的影響。

1 模型的建立

基于以上討論，本文將參考文獻(xiàn)[9]中提出的恐懼因子f(K,y)：

f(K,y)=1/(1+Ky)

引入模型(2)中，該因子表示由于恐懼效應(yīng)而產(chǎn)生的反捕食行為的成本。

因此本文要研究的模型如下：

(3)

其中：

當(dāng)x≤u時(shí)：

(3a)

當(dāng)x>u時(shí)：

(3b)

其中x為食餌，y為捕食者，k為食餌的環(huán)境承載能力，r為食餌的固有增長率，K>0，K代表恐懼程度。u,w,s為正常數(shù)。

2 平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性

首先考慮模型平衡點(diǎn)的存在性，利用不動點(diǎn)定理，列出了模型所有的平衡點(diǎn)如下：

對于系統(tǒng)(3a)：

(1)E0=(0,0)是系統(tǒng)(3a)的鞍點(diǎn)。

(2)當(dāng)s

對于系統(tǒng)(3b):

Δ2=-ks3+

接下來討論E2，E3的穩(wěn)定性。

定理1(Bendixson-Dulac定理[14]) 設(shè)f,g,φ為單連通區(qū)域U上的二元函數(shù)且函數(shù)?(φF)/?x+?(φG)/?y在U中的零點(diǎn)集測度為0，則微分方程

(x,y)∈U沒有周期解。

為了證明定理2，定理3，先證明下面幾個(gè)引理。

(1+Ky)-wM(x)y≤rx(k-x)/(1+Ky)≤rk(k-x)，

所以：

因此：

x(t)≤k+[x(0)-k]e-rkt，

可得x(t)有界，下證y(t)有界。

rx(k-x)/(1+Ky)-wM(x)y+

wyM(x)-wsy≤rk(k-s)-wsy=

rk2-rks-wsy≤rk2-h(x+wy)

所以：

x(t)+wy(t)≤rk2/h+

[x(0)+wy(0)-rk2/h]e-ht

可得y(t)也有界，引理1得證。

引理2系統(tǒng)(3)若存在閉軌，則必與直線x=u相交。

證明用反證法

若系統(tǒng)(3)的閉軌不與直線x=u相交，則閉軌必位于R1={(x,y)|0u,0

若閉軌在R1中，設(shè)P(x,y),Q(x,y)為模型(3)的右側(cè)，選用以下函數(shù)作為Dulac函數(shù)：

B(x,y)=1+Ky/xy2

則：

所以系統(tǒng)在(3)中不存在閉軌，由極限環(huán)指數(shù)理論可知，閉軌不位于R2中。所以引理2得證。

定理2，3的證明如下：

綜上，定理2，定理3得證。

3 存在Hopf分支和極限環(huán)

定理4(Poincare-Bendixson定理[15]) 考慮R2上的微分方程dx/dt=F(x)

(a)假設(shè)F在R2上有定義，正半軌{Φ(t,q):t≥0}有界，則W(q)：(i) 含有不動點(diǎn)式(ii) 是周期軌。

(b) 假設(shè)A?R2是有界閉子集且是微分方程的正不變集，假設(shè)F(x)在A內(nèi)有定義，但沒有不動點(diǎn)，則對任意x0∈A軌線Φ(t;x0)： (i) 是周期軌(ii) 趨于一個(gè)周期軌(當(dāng)t→∞)且W(x0)就是該周期軌。

定理5當(dāng)s

證明考察當(dāng)系統(tǒng)(1)考慮恐懼效應(yīng)時(shí)：

(4)

考察該系統(tǒng)b=0的情況：

(5)

當(dāng)o

其中：

作Liapunov函數(shù)：

得：

因此，當(dāng)0

所以：

當(dāng)u

可得，系統(tǒng)(4)的軌線圍平衡點(diǎn)(x*,y*)有一簇閉軌線。

當(dāng)b≠0且o

系統(tǒng)(4)關(guān)于平衡點(diǎn)(x*,y*)的雅可比矩陣為：

J21=ec

J22=-d+ec

特征方程為：

λ2-tr(J*)λ+det(J*)=0

并且存在一個(gè)K*，當(dāng)K=K*時(shí)，發(fā)生Hopf分岔。

①[tr(J*)]|K=K*=0

②[det(J*)]|K=K*>0

當(dāng)K=K*時(shí)，tr(J*)=0，J11(K)=0，所以：

det(J*)=-J12(K*)J21(K*)>0

根據(jù)定理5可得：

所以上述條件滿足，系統(tǒng)(4)在K=K*處經(jīng)歷了一個(gè)Hopf分岔，當(dāng)K=K*，tr(J*)=J11(K)時(shí)，符號從負(fù)值變?yōu)榱苏?，E*失去了穩(wěn)定性，出現(xiàn)了Hopf分支。

4 恐懼效應(yīng)的影響

4.1 恐懼效應(yīng)對模型穩(wěn)定性的影響

4.2 恐懼效應(yīng)對捕食者密度的影響

計(jì)算捕食者y2=Δ1，y3=Δ2，對于K的導(dǎo)數(shù)：

可得y是K的嚴(yán)格遞減函數(shù)，即增加恐懼效果K，就可以降低捕食者密度。

4.3 恐懼效應(yīng)和群體防御對種群密度的影響

首先討論無恐懼效應(yīng)(K=0)下，群體防御對種群密度的影響。

可知，x對于u是嚴(yán)格遞增函數(shù)。

下面關(guān)注有恐懼效應(yīng)時(shí)，對種群密度的影響：

很容易看出x對于u是一個(gè)嚴(yán)格遞增函數(shù)，即增加群體防御能力，可以增加食餌的密度，這與沒有恐懼效應(yīng)時(shí)的結(jié)果一致。

5 結(jié)束語

本文建立了一個(gè)I類功能性捕食者-食餌模型，該模型囊括了群體防御能力，在該模型的原有基礎(chǔ)上考慮了恐懼效應(yīng)。本文研究目的是探討食餌由于害怕捕食者而產(chǎn)生的影響?？謶中?yīng)不僅可以在正平衡的時(shí)候降低捕食者的種群密度，還可以通過排除周期解的存在來穩(wěn)定系統(tǒng)。此外，在一定恐懼水平下，食餌的群體防御行為有利于捕食者和食餌的生存。本研究結(jié)果豐富了捕食者-食餌動力學(xué)模型。