植物表型平臺(tái)與圖像分析技術(shù)研究進(jìn)展與展望

張慧春 周宏平 鄭加強(qiáng) 葛玉峰 李楊先

(1.南京林業(yè)大學(xué)機(jī)械電子工程學(xué)院，南京 210037；2.內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校生物系統(tǒng)工程學(xué)院，林肯 NE 68583)

0 引言

高通量測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展提供了經(jīng)濟(jì)和高效的基因組信息，極大地加速了對(duì)調(diào)控作物重要性狀基因的挖掘。然而，由于植物表型的復(fù)雜性、受環(huán)境影響多變及全程動(dòng)態(tài)變化等特性，表型研究嚴(yán)重滯后于基因型研究，造成植物信息之間無(wú)法互聯(lián)互通，也使海量的基因數(shù)據(jù)的科研價(jià)值降低[1]。只有將大量可用的基因型信息與表型性狀相匹配，架設(shè)起數(shù)據(jù)之間溝通的橋梁，才能充分挖掘基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組等組學(xué)信息，揭示特征多樣性隨時(shí)間變化的趨勢(shì)?；诠鈱W(xué)成像的表型采集平臺(tái)和圖像分析技術(shù)是當(dāng)前植物表型測(cè)定的主要瓶頸，由于受限于平臺(tái)與技術(shù)，缺乏足夠數(shù)量與精度的表型數(shù)據(jù)，限制了解析植物生長(zhǎng)速率、產(chǎn)量和適應(yīng)壓力相關(guān)基因的能力。表型采集與分析技術(shù)結(jié)合基因組信息，可培育出更高產(chǎn)、更優(yōu)質(zhì)、更耐脅迫的作物，從而大大提高育種改良效率[2]。

作物收獲的是表型，而不是基因型。表型是指受基因和環(huán)境決定或影響的復(fù)雜植物性狀，包括生長(zhǎng)、發(fā)育、耐性、抗性、生理、結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量等[3]?？蓽y(cè)量參數(shù)包括植物高度、葉形態(tài)(如葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片數(shù)量、葉面積、葉面傾角、葉空間分布等)[4-5]、根形態(tài)(如根長(zhǎng)度、根的數(shù)量等)[6]、生物量(指某一時(shí)刻單位面積內(nèi)實(shí)存生活的有機(jī)物質(zhì)總量)[7]、果實(shí)特征(如果實(shí)大小、果實(shí)形狀、果實(shí)顏色等)及生物脅迫(包括病害、蟲害、雜草危害等)[8]與非生物脅迫(包括干旱、鹽堿、洪澇等)[9-10]等。

早在DNA和分子標(biāo)記被發(fā)現(xiàn)之前，人們就已經(jīng)根據(jù)表型對(duì)品種進(jìn)行選擇、確定和改良，依靠肉眼觀察進(jìn)行表型評(píng)估，將田間小塊作物的長(zhǎng)勢(shì)、倒伏和衰老等作為判斷依據(jù)。植物表型信息采集技術(shù)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域的重大革新，通過(guò)這項(xiàng)技術(shù)，可以快速獲取植物的結(jié)構(gòu)、形態(tài)、生長(zhǎng)、光合作用等特征，客觀準(zhǔn)確地得到各項(xiàng)表型數(shù)據(jù)，對(duì)生物體進(jìn)行從宏觀到微觀的系統(tǒng)展示，監(jiān)測(cè)作物生長(zhǎng)狀況，從而有利于培育出更優(yōu)良的品種，為調(diào)控作物生長(zhǎng)環(huán)境提供可靠依據(jù)，也為農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)研究提供新的方法。

本文從應(yīng)用環(huán)境的室內(nèi)和田間角度，匯總當(dāng)前國(guó)內(nèi)外的各種類型表型平臺(tái)，分析其原理構(gòu)成、獲取的表型參數(shù)和優(yōu)勢(shì)特點(diǎn)，闡述面向植物表型信息采集的圖像采集技術(shù)和圖像數(shù)據(jù)分析算法，對(duì)采集植物表型圖像的分析和處理方法、流程加以總結(jié)，對(duì)根據(jù)提取的性狀參數(shù)進(jìn)行作物產(chǎn)量預(yù)測(cè)、制定相應(yīng)的栽培管理措施等智能決策應(yīng)用進(jìn)行分析，并對(duì)未來(lái)植物表型信息采集技術(shù)和平臺(tái)的發(fā)展進(jìn)行展望。

1 植物表型信息采集平臺(tái)研究進(jìn)展

傳統(tǒng)的植物表型信息采集方法存在樣本量小(測(cè)量性狀少)、效率低(多為人工測(cè)量)、誤差大(主觀性嚴(yán)重)、適應(yīng)性差(多針對(duì)單一植物)等缺點(diǎn)[11]，無(wú)法適應(yīng)大批量、快速、準(zhǔn)確、無(wú)損的表型測(cè)量要求，已成為制約植物生物學(xué)研究的重要因素[12]。隨著科研需求的增長(zhǎng)及成像傳感器技術(shù)的發(fā)展，進(jìn)行高通量、高效率、高精度、低誤差、低成本的自動(dòng)表型信息采集已成為可能。成像傳感器監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)具有客觀性，且可以對(duì)植物進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)與分析，因此自動(dòng)表型信息采集技術(shù)開(kāi)始廣泛用于植物表型信息采集平臺(tái)[13-15]。植物表型信息采集平臺(tái)的應(yīng)用需要以下條件：高分辨率的成像傳感器；能進(jìn)行數(shù)據(jù)自動(dòng)采集的高精度環(huán)境傳感器；有利于進(jìn)行計(jì)算機(jī)視覺(jué)、機(jī)器學(xué)習(xí)等處理的優(yōu)質(zhì)數(shù)據(jù)；數(shù)據(jù)管理和分析技術(shù)[16-20]。

隨著現(xiàn)代化、智能化農(nóng)業(yè)裝備的發(fā)展，學(xué)者們希望在大批量植株中挖掘物種功能多樣性、比較品種性能及植株對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，以獲取表型性狀之間的關(guān)聯(lián)，基因、環(huán)境與表型之間的關(guān)系等，高通量植物表型信息采集平臺(tái)應(yīng)運(yùn)而生[21-24]。高通量(HTTP)指的是與人工表型分析相比，能夠測(cè)量更多樣品和/或更多數(shù)據(jù)點(diǎn)，不僅在單位時(shí)間內(nèi)采樣數(shù)量高，同時(shí)數(shù)據(jù)處理和參數(shù)獲取的同步性和高效性也與硬件平臺(tái)掃描源數(shù)據(jù)相匹配。高通量表型依賴于快速輸送、自動(dòng)化傳感、數(shù)據(jù)采集、數(shù)據(jù)分析方法和技術(shù)裝備，通過(guò)在平臺(tái)(包括拖拉機(jī)、機(jī)器人、無(wú)人機(jī)、固定軌道、傳送帶、懸索纜架等)搭載多種傳感器，如電荷耦合器件(Charge coupled device，CCD)相機(jī)、近紅外儀(Near infrared，NIR)、紅外儀(Infrared，IR)、熱成像儀、光譜成像儀、熒光成像儀等對(duì)室內(nèi)、田間的植物進(jìn)行監(jiān)測(cè)，從而在短時(shí)間內(nèi)獲取較多的表型參數(shù)[25]。由于植物表型信息采集技術(shù)在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域存在巨大潛力，各國(guó)的科研機(jī)構(gòu)與企業(yè)都在積極開(kāi)發(fā)構(gòu)建高通量植物表型信息采集平臺(tái)[26]。

植物表型采集平臺(tái)按照搭載方式可分為臺(tái)式、傳送帶式、車載式、自走式、門架式、懸索式以及無(wú)人機(jī)式植物表型平臺(tái)，表1列舉對(duì)比了部分表型信息采集平臺(tái)性能。

表1 植物表型信息采集平臺(tái)性能對(duì)比

植物表型信息采集平臺(tái)按照使用環(huán)境分為溫室植物表型平臺(tái)和田間植物表型平臺(tái)。室內(nèi)容易控制氣象環(huán)境，包括氣候箱、生長(zhǎng)室、溫室等，方便開(kāi)展不同水分、光照、養(yǎng)分、溫濕度等對(duì)植物的影響以及植物對(duì)生物和非生物脅迫反應(yīng)的研究[36-37]，實(shí)驗(yàn)可重復(fù)性好，有助于完成基因定位和機(jī)理分析。

1.1 面向溫室的植物表型平臺(tái)

1.1.1臺(tái)式植物表型平臺(tái)

臺(tái)式植物表型平臺(tái)是一種專門針對(duì)小型植物、小批量采樣的系統(tǒng)，通常以氣候生長(zhǎng)箱為依托，用于實(shí)驗(yàn)室中?？蛇x擇可見(jiàn)光、近紅外、紅外或熒光成像攝像頭中的一種或多種，一般采用攝像頭固定、植物運(yùn)動(dòng)的方式進(jìn)行成像。由于沒(méi)有傳送裝置，只能間接進(jìn)行植物運(yùn)動(dòng)測(cè)量(必須手工更換樣品)。圖1為荷蘭的臺(tái)式多光譜植物表型信息采集平臺(tái)PlantMonitor。該平臺(tái)包括一個(gè)可見(jiàn)光相機(jī)和一個(gè)熒光相機(jī)，通過(guò)可見(jiàn)光相機(jī)可獲取植物在R、G、B(紅、綠、藍(lán))通道下的圖像，這些圖像可獨(dú)立使用，也可以自動(dòng)合成高分辨率的可見(jiàn)光圖像用于分析。熒光相機(jī)可用于葉綠素?zé)晒獬上?，由于除植物之外包括花盆、土壤等在?nèi)的其他部分都不含有葉綠素，因此葉綠素?zé)晒獬上裰苯尤コ嘶ㄅ?、土壤等背景噪聲，達(dá)到圖像分割的目的。此外，對(duì)于擬南芥等冠層平展的小型植物，可以自動(dòng)進(jìn)行葉片計(jì)數(shù)。

圖1 臺(tái)式多光譜植物表型信息采集系統(tǒng)PlantMonitor

LemnaTec的臺(tái)式掃描分析表型信息采集平臺(tái)是一種多功能成像分析系統(tǒng)(圖2)，它專為低成本的植物表型分析和小型生物的表型參數(shù)提取而設(shè)計(jì)[38]。在平臺(tái)中，一個(gè)RGB傳感器安裝在頂部，下方有光源，底部也有可用照明。樣品需經(jīng)手工裝載，該平臺(tái)主要用于花盆植物、小托盤里的植物、培養(yǎng)皿中的植物(如種子、葉盤)、燒杯中的植物(如浮萍)、植物的部分片段(如樹(shù)葉、水果)等樣品的表型信息采集。測(cè)量的參數(shù)包括尺寸、顏色等信息，這種臺(tái)式掃描分析表型信息采集系統(tǒng)對(duì)表型參數(shù)測(cè)試準(zhǔn)確性高、可重復(fù)性強(qiáng)，對(duì)于研究植物生長(zhǎng)過(guò)程中植物對(duì)環(huán)境脅迫的表型響應(yīng)、萌發(fā)試驗(yàn)或生態(tài)毒理測(cè)試效果較好。

圖2 LemnaTec的臺(tái)式掃描分析表型信息采集系統(tǒng)

中國(guó)科學(xué)院聯(lián)合其它機(jī)構(gòu)研發(fā)了高通量植物監(jiān)測(cè)平臺(tái)——Crop 3D[39](圖3)，該平臺(tái)以激光雷達(dá)為主，并集成高分辨率相機(jī)、熱成像儀、高光譜成像儀等傳感器。Crop 3D高通量植物監(jiān)測(cè)平臺(tái)對(duì)田間或溫室作物的各生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行多源數(shù)據(jù)獲取，結(jié)合自主開(kāi)發(fā)的軟件，可提取株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、葉傾角和葉面積等表型參數(shù)。

圖3 高通量植物監(jiān)測(cè)平臺(tái)Crop 3D

美國(guó)阿拉斯加大學(xué)臺(tái)式表型信息采集系統(tǒng)主要針對(duì)小型植物，如圖4所示[40]，能自動(dòng)進(jìn)行高通量測(cè)試。該生長(zhǎng)箱除了可以精確控制溫度、濕度、光照強(qiáng)度外，還在軌道上安裝了可見(jiàn)光相機(jī)、熒光成像儀和近紅外成像儀來(lái)定時(shí)采集植物圖像。需要手動(dòng)檢查托盤的目標(biāo)質(zhì)量，用水分測(cè)量?jī)x來(lái)測(cè)試土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)。當(dāng)葉片足夠大時(shí)，還可測(cè)定植物的光合作用效率。

1.1.2傳送帶式植物表型平臺(tái)

傳送帶式植物表型平臺(tái)是在溫室內(nèi)將各類成像裝置和傳感器固定，盆栽植物裝在與牽引件連結(jié)在一起的承載構(gòu)件內(nèi)，或直接裝在輸送帶上，利用工作構(gòu)件的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)或往復(fù)運(yùn)動(dòng)，使盆栽植物向前輸送，運(yùn)動(dòng)到有成像裝置的暗箱或傳感器處，進(jìn)行表型數(shù)據(jù)的采集，采集完成后繼續(xù)移動(dòng)，形成閉合環(huán)路。

圖5為荷蘭WPS公司的溫室植物表型平臺(tái)，該平臺(tái)通過(guò)傳送帶將植物傳送到指定成像模塊，并依次對(duì)植物進(jìn)行成像。對(duì)成像后的植物進(jìn)行參數(shù)提取，從而獲取植物生長(zhǎng)狀況。由于所有植物都采用條形碼進(jìn)行標(biāo)記，其各個(gè)生長(zhǎng)階段的所有表型數(shù)據(jù)都可定期、自動(dòng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，適用于盆栽、小型作物。荷蘭Ovata應(yīng)用這種溫室高通量植物表型平臺(tái)實(shí)現(xiàn)了多肉植物從播種、灌溉、施肥到清洗苗床等過(guò)程的全自動(dòng)作業(yè)。

圖5 WPS公司的傳送帶式溫室植物表型平臺(tái)

美國(guó)內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校建立了傳送帶式溫室高通量植物表型平臺(tái)(圖6)[41]，可實(shí)現(xiàn)對(duì)最高4 m的玉米、高粱等高大作物的表型信息提取，傳送帶輸送系統(tǒng)將植物自動(dòng)送入RGB、近紅外、熱成像、穩(wěn)態(tài)熒光、高光譜等5個(gè)獨(dú)立的成像暗室，采集植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)和生理生化參數(shù)，以此來(lái)分析植物生長(zhǎng)、水分利用、生物量等表型信息。

圖6 內(nèi)布拉斯加大學(xué)的傳送帶式溫室高通量植物掃描成像暗室表型平臺(tái)

1.2 面向田間的植物表型平臺(tái)

溫室中的植物表型信息與田間的植物表型信息相關(guān)性有限，不能代替田間表型研究。田間環(huán)境可以研究植物在自然條件下的性狀，氣象環(huán)境真實(shí)，土壤不受限于盆，且環(huán)境開(kāi)闊，有利于高通量植物表型的研究，方便全球定位系統(tǒng)(GPS)、地理信息系統(tǒng)等技術(shù)的融合使用，空間解析度好，有助于發(fā)現(xiàn)野外自然條件對(duì)于生物變異和生物多樣性的影響，研究成果也可直接應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。面向田間的植物表型平臺(tái)從近端到遠(yuǎn)距離精確、連續(xù)采集單個(gè)葉片或植物器官、單株植物、小地塊和整個(gè)農(nóng)場(chǎng)，主要包括車載式、自走式、門架式、懸索式以及無(wú)人機(jī)、航空遙感和光譜衛(wèi)星成像等幾種類型(圖7)[42]。

圖7 面向田間的植物表型平臺(tái)

1.2.1車載式植物表型平臺(tái)

車載式植物表型平臺(tái)[43]主要是指由拖拉機(jī)等進(jìn)行驅(qū)動(dòng)[44-46]，按照植物種類和生長(zhǎng)狀況布置傳感器，并搭載其他配件(如電力設(shè)備、數(shù)據(jù)存儲(chǔ)器等)的平臺(tái)。這種平臺(tái)旨在降低成本、減少人力和提高工作效率。這類平臺(tái)可以在GPS、陀螺儀等配合下實(shí)現(xiàn)自動(dòng)導(dǎo)航。由于田間土壤分布異質(zhì)化等特點(diǎn)，車載系統(tǒng)在行進(jìn)過(guò)程中不可避免地存在顛簸和抖動(dòng)。同時(shí)，它對(duì)作物生長(zhǎng)有較大的機(jī)械影響，常引起土壤壓實(shí)，從而對(duì)植物造成損害，且由于機(jī)身高度有限，主要適用于小麥、棉花等低矮作物，并受到行株距和植物空間限制。除了田間土壤條件可能限制操作外，許多地面車輛需要人工操作，無(wú)法快速通過(guò)試驗(yàn)田，也限制了該方法的高通量表型分析能力。在特定的氣候時(shí)期，潮濕的土壤條件可能是一個(gè)限制因素。如對(duì)于冬季作物來(lái)說(shuō)，只要土壤沒(méi)有凍結(jié)，車載式表型平臺(tái)就無(wú)法順利下地，因此阻礙了表型信息的采集。

愛(ài)荷華州立大學(xué)開(kāi)發(fā)了搭載在約翰迪爾1026R型小型拖拉機(jī)上的植物表型平臺(tái)，如圖8所示[47]。該系統(tǒng)除了擁有多個(gè)進(jìn)行植物表型數(shù)據(jù)采集的GRAS-20S4C-C型深度相機(jī)外，還配備了Topcon 350型自動(dòng)導(dǎo)航系統(tǒng)和AGI-4型接收器/轉(zhuǎn)向控制器，實(shí)現(xiàn)了自動(dòng)在田間行駛采集表型數(shù)據(jù)。結(jié)合天線、接收器和轉(zhuǎn)向控制器，可達(dá)到2 cm的定位精度。一個(gè)可旋轉(zhuǎn)的平臺(tái)連接在拖拉機(jī)前，用于支持立體攝像機(jī)和調(diào)節(jié)攝像頭到作物之間的距離，一次拍攝兩排立體圖像，多幅圖像進(jìn)行拼接來(lái)實(shí)現(xiàn)作物表型信息的全采集。

圖8 搭載在小型拖拉機(jī)上的表型平臺(tái)

美國(guó)內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校開(kāi)發(fā)的田間高通量表型分析平臺(tái)(圖9)用于大豆和小麥的田間數(shù)據(jù)采集[48]，搭載了超聲波傳感器、熱紅外輻射儀、植被覆蓋指數(shù)傳感器、光譜測(cè)定儀和RGB相機(jī)，將這些傳感器按照模塊固定在傳感條上，并配有GPS定位和溫濕度環(huán)境條件采集等功能，能在野外田間進(jìn)行大范圍的快速表型數(shù)據(jù)采集提取。

圖9 美國(guó)內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校的田間高通量表型分析平臺(tái)

美國(guó)農(nóng)業(yè)部開(kāi)發(fā)了搭載在高地隙拖拉機(jī)上的田間高通量表型分析平臺(tái)(圖10)，主要用于棉花等冠層結(jié)構(gòu)復(fù)雜、株型矮小植物的表型信息監(jiān)測(cè)[49]。有4個(gè)可調(diào)臂搭載在該高地隙拖拉機(jī)前臂上，集成安裝了多個(gè)可進(jìn)行近距離拍攝的傳感器同時(shí)采集數(shù)據(jù)。傳感器臂的高度可根據(jù)植物生長(zhǎng)的時(shí)間進(jìn)行調(diào)節(jié)，安裝了慣性測(cè)量單元(IMU)和實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)差分定位系統(tǒng)(RTK-GPS)，前臂還采用陣列的形式安裝了超聲波傳感器Honeywell和Pepperl+Fuchs、激光雷達(dá)傳感器LidarLite、掃描波束傳感器LMS511。試驗(yàn)結(jié)果表明該傳感器集成系統(tǒng)可以提供更精確的植物株高，用于鑒定水分和營(yíng)養(yǎng)缺乏引起的植物脅迫表型反應(yīng)。

圖10 搭載在高地隙拖拉機(jī)上的田間高通量表型分析平臺(tái)

1.2.2自走式植物表型平臺(tái)

圖11 Vinobot機(jī)器人表型平臺(tái)

自走式植物表型平臺(tái)也稱為機(jī)器人表型平臺(tái)，其自身可以提供驅(qū)動(dòng)動(dòng)力、行走動(dòng)力，不需要其它動(dòng)力提供就能完成表型信息采集作業(yè)。在設(shè)計(jì)自走式植物表型系統(tǒng)時(shí)，需要考慮4個(gè)主要的部分，即移動(dòng)平臺(tái)、導(dǎo)航定位、儀器裝備和數(shù)據(jù)管理。圖11為美國(guó)密蘇里大學(xué)研制的Vinobot機(jī)器人表型平臺(tái)[50]。該平臺(tái)搭載深度相機(jī)(獲取深度信息)和環(huán)境傳感器(溫度傳感器和光強(qiáng)度傳感器)，按照預(yù)定導(dǎo)航線路進(jìn)行田間表型信息采集，從而減少人力，提高工作效率。該平臺(tái)適用于高粱、玉米等田間作物。機(jī)器人表型平臺(tái)的優(yōu)勢(shì)是設(shè)置好行走導(dǎo)航線路后就不需要人工控制，可全天24 h連續(xù)獲取表型信息，且體積較小。

圖12為愛(ài)荷華州立大學(xué)開(kāi)發(fā)的機(jī)器人表型平臺(tái)[51]。通過(guò)集成3D機(jī)器視覺(jué)，采集側(cè)視圖3D點(diǎn)云作物行數(shù)據(jù)，建立的點(diǎn)云處理算法可估算預(yù)測(cè)植物整個(gè)生長(zhǎng)階段的高度、葉角、植物朝向和莖干直徑等表型參數(shù)，機(jī)器人平臺(tái)從連續(xù)深度幀中獲得側(cè)視點(diǎn)云數(shù)據(jù)，并進(jìn)行信息記錄，在RTK-GPS傳感器的作用下產(chǎn)生匹配精準(zhǔn)定位的表型數(shù)據(jù)信息。

圖12 基于3D機(jī)器視覺(jué)的表型信息自動(dòng)采集機(jī)器人平臺(tái)

1.2.3門架式植物表型平臺(tái)

田間環(huán)境條件復(fù)雜，不利于人工控制，比如從白天到夜間的光照強(qiáng)度變化會(huì)影響成像技術(shù)的準(zhǔn)確性；另外，車載式平臺(tái)可能會(huì)因路面不平導(dǎo)致設(shè)備抖動(dòng)，進(jìn)而影響成像質(zhì)量。為獲得高精度表型信息，且對(duì)植物進(jìn)行全天監(jiān)測(cè)、不因設(shè)備抖動(dòng)而影響成像質(zhì)量，門架式田間表型平臺(tái)應(yīng)運(yùn)而生。門架式表型平臺(tái)是指在田間搭建固定軌道，利用電機(jī)驅(qū)動(dòng)傳感器系統(tǒng)對(duì)植物進(jìn)行監(jiān)測(cè)的移動(dòng)平臺(tái)。該系統(tǒng)可在任何環(huán)境下進(jìn)行全天候測(cè)量，且不會(huì)由于機(jī)構(gòu)抖動(dòng)而影響成像質(zhì)量，是采集高分辨率表型信息較為理想的田間平臺(tái)。

比較有代表性的門架式植物表型平臺(tái)有荷蘭Pheno Spex公司的FieldScan平臺(tái)(圖13)[52]，它采用植物激光三維掃描測(cè)量?jī)xPlantEye作為核心，并集成了其它多種傳感器來(lái)獲取植物生長(zhǎng)情況。通過(guò)3D的頂部成像，不僅能獲得葉面積、葉傾角、冠層等參數(shù)，還可在任何環(huán)境條件下全天候測(cè)量，同時(shí)還能確保較高的精度和通量。

圖13 FieldScan門架式植物表型平臺(tái)

圖14 Field Scanalyzer門架式植物表型平臺(tái)

英國(guó)洛桑研究所使用的Field Scanalyzer門架式植物表型平臺(tái)(圖14)是利用門架式起重系統(tǒng)設(shè)計(jì)和組建的3軸表型系統(tǒng)[53]，可對(duì)10 m×110 m范圍內(nèi)的作物以高分辨率進(jìn)行全天24 h自動(dòng)化監(jiān)視。X軸方向的運(yùn)動(dòng)是通過(guò)軌道系統(tǒng)進(jìn)入地面，以允許自然排水和無(wú)障礙運(yùn)行，傳統(tǒng)的混凝土地基可以充當(dāng)流動(dòng)屏障，Y軸垂直于軌道，并且承擔(dān)攝像機(jī)設(shè)置的升降裝置，Z軸是升降單元上下移動(dòng)的方向。X軸運(yùn)動(dòng)單元是由兩個(gè)變頻電源組成，被綁定在支撐梁上，Y軸包括門式框架，并保護(hù)Z軸的運(yùn)動(dòng)，F(xiàn)ield Scanalyzer系統(tǒng)的推進(jìn)包括兩個(gè)電動(dòng)逆變器供電引擎，驅(qū)動(dòng)底部?jī)蓚€(gè)齒輪傳輸，Y軸和Z軸同樣是由電動(dòng)逆變器和齒條一起供應(yīng)運(yùn)轉(zhuǎn)，確保系統(tǒng)在X、Y、Z軸上的精密運(yùn)動(dòng)。門架式植物表型平臺(tái)所搭載的照明裝置方便數(shù)據(jù)的收集，傳感器包括多波長(zhǎng)成像系統(tǒng)、測(cè)量葉綠素?zé)晒鈧鞲衅?、三維可視化系統(tǒng)和測(cè)定作物高度的激光系統(tǒng)。

1.2.4懸索式植物表型平臺(tái)

懸索式植物表型平臺(tái)固定在某一個(gè)田間地塊，采集的表型數(shù)據(jù)來(lái)源于自然環(huán)境，可靠度高，但它的缺點(diǎn)是采樣地塊固定，植物種植面積和品種有限。

瑞士聯(lián)邦理工學(xué)院建立的田間高通量植物表型平臺(tái)是一個(gè)懸索式多傳感器平臺(tái)，用于自動(dòng)化、精確、高通量地進(jìn)行植物表型數(shù)據(jù)采集[54]。它位于瑞士蘇黎世植物科學(xué)研究站，在1 hm2的矩形田塊內(nèi)配備4根24 m高的塔柱(圖15a)，塔柱頂端的滑輪引導(dǎo)纜繩，纜繩由位于每根塔柱底部的絞車操作(圖15b)。配有多個(gè)成像裝置的傳感器頭連接在電纜上(圖15c)，通過(guò)控制絞車調(diào)整纜繩的長(zhǎng)度，從而調(diào)整傳感器頭的位置。每根絞車有2根纜繩，總質(zhì)量為90 kg的傳感器頭由8根纜繩攜帶，不僅確保傳感器頭不會(huì)在纜繩斷裂的情況下墜毀，還起到了抗風(fēng)、防傾的作用。傳感器頭在田間上方任何位置的定位高度最大可達(dá)6 m，位移速度最快為2 m/s。搭載的傳感器(圖15d)包括2個(gè)單反相機(jī)(佳能5D Mark Ⅱ)、激光掃描儀(Faro Focus 3D)、熱成像儀(InfratecVarioCAM)。

圖15 瑞士聯(lián)邦理工學(xué)院的田間高通量植物表型平臺(tái)

美國(guó)內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校建立了田間懸索式植物表型平臺(tái)Spidercam，如圖16所示[55]。該懸索平臺(tái)上搭載有多個(gè)攝像頭和傳感器，如RGB相機(jī)、近紅外相機(jī)、激光雷達(dá)和多光譜儀，可以準(zhǔn)確地定位在一個(gè)田塊進(jìn)行信息傳感和表型成像[56]。該系統(tǒng)有4個(gè)塔桿牽引若干纜繩，傳感器集成系統(tǒng)在纜繩中間的交匯處。纜繩上的張緊力根據(jù)其位置進(jìn)行實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)調(diào)整，通過(guò)縮短和延長(zhǎng)每一根纜繩，精確控制傳感器系統(tǒng)到達(dá)一個(gè)特定的位置，從地面上升最高高度達(dá)9 m。該場(chǎng)地還配備了先進(jìn)的自動(dòng)化氣象站，以及先進(jìn)的地下滴灌系統(tǒng)，用于在15 m×20 m的地塊上進(jìn)行水和肥料的精確施用。

圖16 美國(guó)內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校的Spidercam田間懸索式高通量植物表型平臺(tái)

1.2.5無(wú)人機(jī)植物表型平臺(tái)

無(wú)人機(jī)植物表型平臺(tái)是指將用于測(cè)量作物生長(zhǎng)和發(fā)育的傳感器搭載到小型無(wú)人機(jī)，以獲得作物生長(zhǎng)參數(shù)的平臺(tái)[57]。它相比車載平臺(tái)具有更廣泛的測(cè)量面積與更高的測(cè)量效率。但是無(wú)人機(jī)植物表型平臺(tái)通常飛行時(shí)間短，受載荷限制，只能攜帶小型傳感器，比車載平臺(tái)能搭載的傳感器數(shù)量要少，因此采集的表型信息有限。而且，在多風(fēng)、大風(fēng)的條件下操作會(huì)導(dǎo)致很多問(wèn)題發(fā)生，同時(shí)，在無(wú)人機(jī)下面的空氣湍流會(huì)強(qiáng)烈影響冠層結(jié)構(gòu)。另外，基于無(wú)人機(jī)的植物表型平臺(tái)通常離作物冠層很遠(yuǎn)，因此，圖像的分辨率通常很低。目前利用無(wú)人機(jī)植物表型平臺(tái)搭載熱像儀監(jiān)測(cè)小麥和玉米冠層溫度、氣孔導(dǎo)度和葉片水分狀態(tài)等指標(biāo)的精度較高，而在棉花應(yīng)用上精度較低[58]。

圖17 HiSystems公司安裝有RGB傳感器的MK-Oktokopter旋翼無(wú)人機(jī)

考慮到靈活性與飛行時(shí)間，最廣泛使用的小型無(wú)人機(jī)類型是多旋翼飛行器和固定翼飛行器[59]。多旋翼飛行器由4～8個(gè)螺旋槳驅(qū)動(dòng)，可以在不同高度飛行且可以在不同高度懸停，具有較強(qiáng)的靈活性，它能在GPS引導(dǎo)下水平或者垂直飛行，具有懸停能力，且對(duì)起降條件要求較低，只需要較短的?？繒r(shí)間。圖17為HiSystems公司安裝有RGB傳感器的MK-Oktokopter旋翼無(wú)人機(jī)[60]。與多旋翼飛行器相比，固定翼飛行器(圖18)的飛行時(shí)間較長(zhǎng)，且具有更快的飛行速度和更高的飛行高度，且續(xù)航較長(zhǎng)，但無(wú)法懸停，且由于高速拍攝會(huì)導(dǎo)致圖像模糊，需使用高快門速度的成像傳感器。目前在田間作物表型解析應(yīng)用中，多旋翼飛行器表型平臺(tái)的應(yīng)用較為廣泛，然而，續(xù)航時(shí)間短、有效載荷不足和易受天氣影響是限制其廣泛推廣應(yīng)用的主要瓶頸因素[61]。在這種高速條件下采集作物的表型信息，會(huì)導(dǎo)致圖像模糊，可以通過(guò)改進(jìn)成像傳感器功能來(lái)改善[62-63]。目前正在改進(jìn)電池與電機(jī)的性能以延長(zhǎng)飛行時(shí)間，如使用太陽(yáng)能資源等。

圖18 固定翼式無(wú)人機(jī)植物表型平臺(tái)

1.2.6其他遠(yuǎn)距離遙測(cè)植物表型平臺(tái)

隨著技術(shù)的發(fā)展，高分辨率、高質(zhì)量的傳感器成像系統(tǒng)重量已經(jīng)超過(guò)了無(wú)人機(jī)的有效載荷限制，因此面向田間的遙測(cè)植物表型需要更大的平臺(tái)，如飛機(jī)和衛(wèi)星。田間大規(guī)模的植物表型監(jiān)測(cè)和大面積的病蟲害識(shí)別對(duì)指導(dǎo)不同的田間管理和植物栽培具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[64]。最近，遙測(cè)植物表型衛(wèi)星平臺(tái)陸續(xù)投入使用，其配備多個(gè)傳感器，包括美國(guó)國(guó)家航空航天局的星載熱輻射計(jì)、土壤水分監(jiān)測(cè)儀、高光譜紅外成像儀等，這些傳感器在衛(wèi)星平臺(tái)上大尺度收集高分辨率光譜和環(huán)境數(shù)據(jù)，并提供緩解土地干旱和植物水分利用效率低下的方案[65-67]。

綜上可見(jiàn)，面向溫室的植物表型平臺(tái)主要按照植物移動(dòng)或傳感器移動(dòng)兩種方式來(lái)實(shí)現(xiàn)，“植物移動(dòng)”就是傳感器保持固定位置、目標(biāo)植物通過(guò)傳送帶等運(yùn)輸平臺(tái)進(jìn)入到采集區(qū)進(jìn)行圖像采集，但傳送帶的搬移或轉(zhuǎn)盤的旋轉(zhuǎn)會(huì)導(dǎo)致植物尤其是葉片微小、莖稈細(xì)長(zhǎng)類型植物的器官抖動(dòng)，影響表型信息采集的質(zhì)量，使得圖像的噪聲過(guò)大，影響對(duì)植物表型信息的采集和分析?！皞鞲衅饕苿?dòng)”就是植物原地生長(zhǎng)、通過(guò)移動(dòng)傳感器到目標(biāo)植物種植區(qū)域進(jìn)行圖像采集等表型信息獲取，這種掃描作業(yè)方式保持了植物位置的固定，對(duì)植物的真實(shí)生長(zhǎng)干擾少，傳感器移動(dòng)的靈活性大，工作效率高，成為當(dāng)前研發(fā)的主要方向。但是，傳感器在移動(dòng)過(guò)程中實(shí)時(shí)采集大規(guī)模植物的群體數(shù)據(jù)并實(shí)現(xiàn)高通量的表型參數(shù)提取，對(duì)于硬件集成和軟件開(kāi)發(fā)而言都是巨大的挑戰(zhàn)。面向田間的植物其種植模式?jīng)Q定了只能采用“傳感器移動(dòng)”的方式對(duì)固定有效觀測(cè)區(qū)內(nèi)植物進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，表型平臺(tái)面臨著環(huán)境因素互作、高密度種植、采集規(guī)模尺度大等問(wèn)題，其難點(diǎn)在于環(huán)境尤其是光照的復(fù)雜性和不穩(wěn)定性，這給圖像處理帶來(lái)了很大的難度。另外，在田間，植株以群體而非單株的形式生長(zhǎng)，不同植株間相互遮擋，不同器官間密度也存在差異，這給研究田間群體條件下單株植株的表型帶來(lái)了很大困難。

2 面向植物表型信息的圖像分析技術(shù)

植物表型信息平臺(tái)可進(jìn)行精確、自動(dòng)化和可重復(fù)的植物特性參數(shù)測(cè)量，涉及形態(tài)結(jié)構(gòu)、幼苗活力、生物量、產(chǎn)量等，還可用于獲取光合作用、蒸騰作用、病蟲害和抗逆性等性狀。植物表型信息采集系統(tǒng)主要通過(guò)圖像采集技術(shù)對(duì)植物的物理、生理、生化等信息進(jìn)行成像[68-69]，然后通過(guò)圖像數(shù)據(jù)分析技術(shù)對(duì)獲取的表型參數(shù)進(jìn)行解析，提取影響植物產(chǎn)量的相關(guān)參數(shù)，用于分析表型與基因組的關(guān)系，從而為生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)、種植管理、脅迫響應(yīng)和大田估產(chǎn)智能決策提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，對(duì)需要進(jìn)行操作的植物采取一定作業(yè)措施。

2.1 圖像采集技術(shù)

量化植物表型是實(shí)施植物表型分類的關(guān)鍵步驟?，F(xiàn)代圖像采集技術(shù)具有很高的分辨率，可以實(shí)現(xiàn)多維和多參數(shù)數(shù)據(jù)可視化。成像技術(shù)用于量化植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的復(fù)雜性狀，以便在室內(nèi)或田間對(duì)植物表型進(jìn)行分析。使用圖像采集技術(shù)來(lái)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)植物生長(zhǎng)和脅迫下的動(dòng)態(tài)反應(yīng)也可以更容易地實(shí)現(xiàn)。目前，植物表型主要成像技術(shù)包括可見(jiàn)光成像、高光譜成像、紅外成像、近紅外成像、熱成像、熒光成像、三維成像、激光成像、CT技術(shù)等[70-71]，這些成像技術(shù)對(duì)應(yīng)的傳感器能夠進(jìn)行圖像采集從而得到不同的植物表型參數(shù)。表2對(duì)當(dāng)前主流圖像采集技術(shù)的傳感器、原始數(shù)據(jù)、獲取參數(shù)、應(yīng)用優(yōu)勢(shì)和成像環(huán)境等方面進(jìn)行了分析[72-74]。

圖19展示了利用不同圖像采集技術(shù)獲取和分析的擬南芥圖像。使用可見(jiàn)光成像技術(shù)獲取的圖像用來(lái)測(cè)量植株的大小、顏色和形態(tài)結(jié)構(gòu)，使用熒光成像技術(shù)獲得的圖像用來(lái)分析評(píng)估植物葉綠素含量，以及使用近紅外成像技術(shù)獲得的圖像用于監(jiān)測(cè)植物的含水量[91]。開(kāi)發(fā)準(zhǔn)確、自動(dòng)、穩(wěn)健的圖像分析算法，從圖像中提取感興趣的表型性狀，是自動(dòng)化表型測(cè)量的關(guān)鍵。植物生長(zhǎng)是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，隨著時(shí)間推移，植株的外觀表現(xiàn)如形狀、大小、顏色、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、紋理等都會(huì)不斷改變。同一時(shí)間節(jié)點(diǎn)下不同品種的植株，其外觀表現(xiàn)差異也很大，這些因素都增加了自動(dòng)化植物圖像分析的難度。

表2 不同圖像采集技術(shù)在植物表型中的應(yīng)用

2.2 圖像分析方法

圖像數(shù)據(jù)分析是對(duì)成像傳感器得到的植物圖像進(jìn)行處理分析。通過(guò)對(duì)傳感器捕獲的圖像進(jìn)行處理，提取出可能影響作物產(chǎn)量的表型參數(shù)，然后對(duì)獲取到的表型參數(shù)進(jìn)行整合分析，從而準(zhǔn)確分析計(jì)算生物量、葉面積指數(shù)、生長(zhǎng)速率等與作物產(chǎn)量相關(guān)的性狀，進(jìn)一步研究控制該性狀的基因，實(shí)現(xiàn)基因改良，提高作物產(chǎn)量的目標(biāo)。植物葉片在電磁波譜上的吸收和反射率特性可以用來(lái)評(píng)價(jià)許多生物物理特性，對(duì)光譜反射數(shù)據(jù)進(jìn)行經(jīng)驗(yàn)性處理與分析，能夠構(gòu)建大量的植被指數(shù)，可用來(lái)監(jiān)測(cè)作物的葉面積指數(shù)、葉綠素含量、植株養(yǎng)分和水分狀態(tài)、生物量和產(chǎn)量等表型信息。在圖像數(shù)據(jù)分析算法中，重點(diǎn)考慮的兩個(gè)因素是獲取的圖像類型以及如何對(duì)其進(jìn)行分析處理。例如作為生物量的重要指標(biāo)之一，歸一化植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index，NDVI)被用來(lái)表征作物生長(zhǎng)狀況和預(yù)測(cè)葉面積指數(shù)、產(chǎn)量，確定NDVI有多種方法，可以使用無(wú)人機(jī)采集的植被覆蓋度圖和RGB圖像之間的降尺度與隨機(jī)回歸來(lái)預(yù)測(cè)裸地、光合植被和非光合植被覆蓋，也可以通過(guò)基于多光譜圖像中識(shí)別的終端元件進(jìn)行光譜分離，還可以使用基于對(duì)象的分類法標(biāo)記圖像片段來(lái)確定覆蓋指數(shù)[92-93]。

圖20為基于圖像的植物表型分析技術(shù)和工作流程，總結(jié)了當(dāng)前的圖像數(shù)據(jù)分析處理方法，并介紹了基于圖像的植物表型工作流程，這些分析技術(shù)促進(jìn)了基于圖像的表型學(xué)的發(fā)展。圖像數(shù)據(jù)分析包括圖像預(yù)處理、圖像分割、特征提取和機(jī)器分類等環(huán)節(jié)。

圖像預(yù)處理的目的是提高對(duì)比度和消除噪聲，從而增強(qiáng)給定圖像中感興趣的部分，可以使用圖像裁剪、區(qū)域限制、對(duì)比度改善等簡(jiǎn)單操作或主成分分析、聚類分析等復(fù)雜算法來(lái)進(jìn)行圖像預(yù)處理，然后才能進(jìn)行有意義的圖像分割。

圖19 用可見(jiàn)光、熒光和近紅外成像技術(shù)采集及分析的擬南芥圖像

圖20 基于圖像的植物表型分析技術(shù)和工作流程

從圖像中提取信息是通過(guò)分割來(lái)完成的，圖像分割是植物表型圖像處理的核心，其目的是提取感興趣的部分，即去除圖像的背景或其它無(wú)關(guān)的組件。因此，最終得到一個(gè)具有重要區(qū)域的分區(qū)圖像，重要區(qū)域可以定義為前景對(duì)背景，或者通過(guò)從圖像中選擇多個(gè)單獨(dú)的組件[94]。所選區(qū)域的構(gòu)建可以基于顏色、光譜輻射度(植被指數(shù))、邊緣檢測(cè)、相鄰近似性等圖像特征，或者通過(guò)機(jī)器學(xué)習(xí)進(jìn)行集成的組合。圖像分割時(shí)，感興趣的對(duì)象由紋理、顏色等參數(shù)中像素的內(nèi)部相似性來(lái)定義，最簡(jiǎn)單的算法是閾值分割，根據(jù)強(qiáng)度級(jí)別在灰度上創(chuàng)建像素組，從而將背景與目標(biāo)分離。

特征提取是基于計(jì)算機(jī)視覺(jué)的目標(biāo)識(shí)別和分類歸納的支撐技術(shù)之一，其目的是提供各組分類以進(jìn)行機(jī)器學(xué)習(xí)，從圖像中提取的特征被處理成“特征向量”，包括邊緣、像素強(qiáng)度、幾何形狀、不同顏色空間像素的組合等。特征提取是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)，需要對(duì)數(shù)百種特征提取算法進(jìn)行測(cè)試，并進(jìn)行各種算法的組合測(cè)試以提取可靠的表型數(shù)據(jù)。

高通量圖像采集技術(shù)所產(chǎn)生的大量數(shù)據(jù)促進(jìn)了機(jī)器學(xué)習(xí)統(tǒng)計(jì)方法的使用，機(jī)器學(xué)習(xí)利用各種統(tǒng)計(jì)和概率工具從植物表型的海量數(shù)據(jù)中“學(xué)習(xí)”，對(duì)獨(dú)特的數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，識(shí)別新的模式，并預(yù)測(cè)新的趨勢(shì)[95]。機(jī)器學(xué)習(xí)為數(shù)據(jù)分析提供了框架，使用因素組合來(lái)識(shí)別模式，而不是執(zhí)行片面的分析[96]。經(jīng)過(guò)機(jī)器學(xué)習(xí)這個(gè)最終環(huán)節(jié)，就可以實(shí)現(xiàn)葉長(zhǎng)葉寬、面積周長(zhǎng)、葉片個(gè)數(shù)、葉面傾角、生長(zhǎng)角度、卷曲度、葉空間分布、葉綠素含量等葉片表型參數(shù)的獲取[97]。機(jī)器學(xué)習(xí)方法的使用依賴于數(shù)據(jù)預(yù)處理的3個(gè)關(guān)鍵方面，即識(shí)別、分類和量化。最近鄰算法、偏最小二乘、隨機(jī)森林、支持向量機(jī)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和樸素貝葉斯算法等建模方法在解析基于光學(xué)成像的植物表型信息時(shí)具有廣泛的應(yīng)用。由于波段間反射率有著密切的關(guān)系，造成線性模型所需參數(shù)的重復(fù)，因此在解析植物表型的圖像數(shù)據(jù)時(shí)可以利用偏最小二乘法、主成分分析和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等方法，結(jié)合高光譜信息，構(gòu)建包含更多波段的模型，以期更好的解釋模型預(yù)測(cè)的變異。針對(duì)基因型+表型的數(shù)據(jù)建立數(shù)據(jù)庫(kù)，以基因組數(shù)據(jù)為輸入變量、以表型數(shù)據(jù)為輸出變量，以實(shí)現(xiàn)從品種的基因型來(lái)預(yù)測(cè)表型，進(jìn)而通過(guò)改良品種來(lái)提高產(chǎn)量。

2.3 智能決策

智能決策將圖像數(shù)據(jù)分析得到的表型數(shù)據(jù)與預(yù)先設(shè)定好的標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)，從而及時(shí)進(jìn)行決策，對(duì)與標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)有出入的植物采取一定措施，圖像采集和圖像數(shù)據(jù)分析都是為智能決策服務(wù)的，從而為精確育種、精確施肥、精確灌溉、精確施藥、精確采收等精確農(nóng)業(yè)全過(guò)程提供理論支持和技術(shù)依據(jù)[98]。

對(duì)于用在室內(nèi)表型平臺(tái)的智能決策，計(jì)算機(jī)按照預(yù)先設(shè)定的程序判斷是否對(duì)植物采取措施。例如，植物在低肥或缺水脅迫下，其葉片就會(huì)產(chǎn)生失綠、發(fā)黃、發(fā)蔫、枯萎等顏色和形態(tài)變化，通過(guò)圖像處理監(jiān)測(cè)到這種表型變化后，進(jìn)行智能決策并提高其肥料的影響水平以確保植物的正常生長(zhǎng)[99-100]。荷蘭的Ovata多肉植物公司采用CCD相機(jī)對(duì)傳送裝置上的多肉植物進(jìn)行圖像采集，并通過(guò)圖像處理對(duì)其進(jìn)行植物高度、冠幅等長(zhǎng)勢(shì)數(shù)據(jù)計(jì)算，利用分級(jí)系統(tǒng)將植物按照其長(zhǎng)勢(shì)分成不同的等級(jí)，利用機(jī)器人將不同等級(jí)的多肉植物放到相應(yīng)的苗床，送至不同的溫室種植區(qū)進(jìn)行培養(yǎng)。整個(gè)環(huán)節(jié)實(shí)現(xiàn)了全自動(dòng)化處理，極大節(jié)省了人力。

對(duì)于用在田間表型平臺(tái)的智能決策，可根據(jù)提取的性狀參數(shù)進(jìn)行作物產(chǎn)量預(yù)測(cè)，并制定相應(yīng)的栽培管理措施。如在作物早期至中期多次收集光譜反射率數(shù)據(jù)，然后利用數(shù)據(jù)計(jì)算植被指數(shù)，建立動(dòng)態(tài)變化模型和季節(jié)性糧食產(chǎn)量預(yù)測(cè)模型，繼而進(jìn)行診斷決策和追肥的定量調(diào)控[101]。利用熒光成像在不破壞植物葉片的情況下，采集葉綠素指標(biāo)，不僅可以分析其化學(xué)元素含量，還可以評(píng)估產(chǎn)量，并決定農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化學(xué)農(nóng)藥的投入[102]。利用熱成像儀獲取光譜反射率和冠層溫度等性狀也可以預(yù)測(cè)作物長(zhǎng)勢(shì)，而且在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)可以多次測(cè)量，不僅可以監(jiān)測(cè)植物生長(zhǎng)，還可以分析估計(jì)籽粒產(chǎn)量，并對(duì)育種改良計(jì)劃進(jìn)行決策[103]。

綜上所述，植物表型信息采集平臺(tái)通常是自動(dòng)化的，因此，在植物生長(zhǎng)的整個(gè)生命周期中，可以多次獲得有關(guān)植物表型的數(shù)據(jù)。獲取圖像是植物表型信息采集平臺(tái)的基本功能，當(dāng)前的挑戰(zhàn)在于對(duì)圖像的分析。成千上萬(wàn)的、在短時(shí)間內(nèi)獲得的圖像可以經(jīng)過(guò)圖像分析技術(shù)提取出高度、葉片數(shù)量、分蘗數(shù)、冠層覆蓋度、葉面積、地上部生物量、生長(zhǎng)速度和水分利用效率等[104-105]。對(duì)于玉米、高粱、水稻等單子葉作物的全生長(zhǎng)階段和棉花、大豆、花生等雙子葉植物的早期生長(zhǎng)階段，由于各器官間無(wú)遮擋或僅有輕微遮擋，可拍攝多個(gè)角度下的植株圖像，開(kāi)發(fā)對(duì)應(yīng)的圖像處理與分析技術(shù)計(jì)算不同角度的植株投影面積，進(jìn)而提取出各個(gè)表型性狀，估測(cè)葉面積或地上部生物量。當(dāng)植株長(zhǎng)大尤其是分蘗后，葉片間遮擋較嚴(yán)重，不同器官間其密度增大，簡(jiǎn)單的投影面積已經(jīng)無(wú)法準(zhǔn)確估測(cè)葉面積或地上部生物量，這時(shí)需結(jié)合生長(zhǎng)天數(shù)、形態(tài)學(xué)參數(shù)、紋理參數(shù)等能反映植株生長(zhǎng)情況的特征參數(shù)來(lái)提高生物量的估測(cè)精度。通過(guò)分析植株的紅外成像和顏色等光學(xué)成像信息，還可定量化研究由于脅迫或病變等引起的植株受損衰老程度、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、光和功能等生理生化表型性狀的改變，這些復(fù)雜參數(shù)的無(wú)損估測(cè)是比較多種植物基因型資源利用效率和抗逆性的重要依據(jù)[106]。

3 研究展望

植物表型信息的獲取速度緩慢，阻礙了遺傳和基因組分析的進(jìn)展，隨著表型信息采集技術(shù)與平臺(tái)的不斷成熟，將在農(nóng)林業(yè)中得到更廣泛應(yīng)用。整合有效資源，建立相關(guān)的研究設(shè)施，開(kāi)發(fā)性價(jià)比高的表型研究平臺(tái)，對(duì)推動(dòng)我國(guó)分子育種和加速挖掘種質(zhì)資源至關(guān)重要，有助于推進(jìn)我國(guó)植物育種和農(nóng)業(yè)的跨越式發(fā)展，展望未來(lái)，植物表型信息采集平臺(tái)與分析技術(shù)將有以下發(fā)展熱點(diǎn)和趨勢(shì)：

(1)開(kāi)發(fā)植物表型信息采集平臺(tái)的多傳感器集成系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)高整合度、高分辨率、抗干擾性強(qiáng)的目標(biāo)。近年來(lái)，單獨(dú)使用某種成像傳感器獲取作物表型信息受限于測(cè)量樣本批量少、處理速度慢、分析精度低及所得表型參數(shù)單一而不能全面滿足科研及應(yīng)用需求。大部分現(xiàn)有表型采集平臺(tái)都只針對(duì)少數(shù)幾個(gè)表型性狀甚至是單一表型性狀，而在植物表型研究如抗旱、抗倒伏、耐鹽堿、抗病蟲害等抗性特征篩選中，往往需要同時(shí)提供多種表型信息，以便于更準(zhǔn)確全面地進(jìn)行分析。面對(duì)快速和高通量的科研需求，今后的表型信息采集平臺(tái)將融合多種傳感器，并能夠自動(dòng)收集數(shù)據(jù)，充分整合它們的性能以實(shí)現(xiàn)多個(gè)參數(shù)的并行測(cè)量，全面提取表型性狀。所以，應(yīng)選用高分辨率、抗干擾性強(qiáng)的傳感器，并優(yōu)化它們的安裝位置和角度以充分利用其性能。

(2)將植物生長(zhǎng)環(huán)境監(jiān)測(cè)模塊融入植物表型信息采集平臺(tái)中。同樣的作物、同樣的基因在不同的環(huán)境下，生長(zhǎng)出來(lái)的表型可能就不一樣，可見(jiàn)研究表型與基因、環(huán)境之間的關(guān)系至關(guān)重要。表型受到基因及環(huán)境的交互影響控制，植物生長(zhǎng)和發(fā)育與生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)，然而現(xiàn)有的植物表型信息采集平臺(tái)很少將生長(zhǎng)環(huán)境納入到監(jiān)測(cè)體系，從而缺少了一項(xiàng)與植物生長(zhǎng)發(fā)育息息相關(guān)的指標(biāo)。環(huán)境如種植季節(jié)和栽植密度，生長(zhǎng)過(guò)程中的生物脅迫及溫度、濕度、水分、光照、營(yíng)養(yǎng)等非生物脅迫都會(huì)在很大程度上影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響到其表型。因此，在記錄表型信息的同時(shí)，必須記錄植物生長(zhǎng)過(guò)程相對(duì)應(yīng)的環(huán)境信息。監(jiān)測(cè)植物生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)于分析不同基因型植物的表型變化很有必要。通過(guò)在表型信息采集平臺(tái)上安裝相應(yīng)環(huán)境傳感器(如土壤養(yǎng)分測(cè)試儀、溫濕度傳感器、輻照度測(cè)量?jī)x)，監(jiān)測(cè)土壤養(yǎng)分、環(huán)境溫濕度以及太陽(yáng)輻射等參數(shù)，并結(jié)合植物表型建立相應(yīng)數(shù)據(jù)庫(kù)系統(tǒng)，從而分析植物表型與生長(zhǎng)環(huán)境之間的關(guān)系。

(3)開(kāi)發(fā)針對(duì)林木的表型信息采集平臺(tái)。目前對(duì)農(nóng)作物進(jìn)行表型分析的平臺(tái)很多，卻鮮見(jiàn)對(duì)林木的表型分析平臺(tái)。與農(nóng)作物相比，林木的以下特點(diǎn)不便于對(duì)其進(jìn)行表型采集和分析。首先，林木一般比較高大，這就要求對(duì)林木進(jìn)行表型信息采集的平臺(tái)有足夠的高度；其次，林木多枝且葉密，更容易造成葉片間的遮擋，意味著更不易獲取完整的表型信息；第三，林木的生長(zhǎng)周期一般較長(zhǎng)，不便于對(duì)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)的林木進(jìn)行全生長(zhǎng)周期的觀測(cè)；第四，根系發(fā)達(dá)和株型較大的林木，決定了這類林木不能像農(nóng)作物一樣在溫室內(nèi)進(jìn)行培育，因此不便于使用溫室自動(dòng)化表型平臺(tái)。林木的這些特性意味著對(duì)林木進(jìn)行表型分析的平臺(tái)結(jié)構(gòu)、圖像處理算法及多源數(shù)據(jù)整合的要求更高。雖然對(duì)林木進(jìn)行表型信息采集有一定的難度，但從林木的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及生態(tài)價(jià)值角度考慮，有必要通過(guò)研究林木的表型(如葉面結(jié)構(gòu)、表皮特性、樹(shù)高、冠幅、根結(jié)構(gòu)、果實(shí)、木質(zhì)素等)，培育出有利于提高經(jīng)濟(jì)價(jià)值和提升人類生存環(huán)境的樹(shù)種，從而完善表型信息采集系統(tǒng)在植物領(lǐng)域的應(yīng)用。

(4)對(duì)傳感器獲取的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行更好的集成與挖掘，從而高效、直觀的進(jìn)行管理與分析。使用多種傳感器雖然可以提供豐富的植物信息，但數(shù)據(jù)量較大，處理起來(lái)耗時(shí)，如何將各個(gè)傳感器采集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行管理及系統(tǒng)分析，從而提取出統(tǒng)一的、比單一數(shù)據(jù)更好、更豐富的信息以獲取表型性狀之間的關(guān)聯(lián)也是植物表型研究所面臨的難點(diǎn)。解決這一難點(diǎn)，首先應(yīng)根據(jù)監(jiān)測(cè)對(duì)象優(yōu)選出各傳感器相應(yīng)采集到的數(shù)據(jù)。然后，對(duì)優(yōu)選出的傳感器數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，避免未經(jīng)處理的數(shù)據(jù)在多元集成時(shí)影響融合效果。例如，同樣對(duì)于葉面的監(jiān)測(cè)，激光雷達(dá)掃描儀可獲取葉面積，光譜成像儀可測(cè)試葉面的健康狀況，熒光成像儀可分析出葉片的光合作用狀況，將這些傳感器得到的葉片數(shù)據(jù)分別進(jìn)行提取、處理，并進(jìn)行融合集成，可得到關(guān)于葉片生長(zhǎng)發(fā)育的全面綜合信息。

(5)無(wú)損原位根系表型信息采集技術(shù)有助于得到地下部分的表型數(shù)據(jù)。植物表型信息采集技術(shù)大多應(yīng)用于地上可見(jiàn)部分，而地下根系的監(jiān)測(cè)技術(shù)較為落后。根是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要器官，它可以通過(guò)改善對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收來(lái)提高植物在資源有限環(huán)境中的生存能力。評(píng)估識(shí)別和有選擇地將對(duì)環(huán)境敏感的根系引入育種計(jì)劃是改善資源有限條件下農(nóng)作物生產(chǎn)力的一個(gè)新興領(lǐng)域。目前，主要通過(guò)將植物種植在透明的非土壤介質(zhì)如營(yíng)養(yǎng)液、凝膠或瓊脂培養(yǎng)皿上進(jìn)行根系表型信息采集，它避免了土壤對(duì)成像模塊的影響，可直接觀察到根系形態(tài)及生長(zhǎng)狀況，其缺點(diǎn)在于這些非土壤介質(zhì)的理化性質(zhì)與土壤差別較大，無(wú)法真實(shí)地展現(xiàn)根系在土壤中的形態(tài)及結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)發(fā)展情況。而且，受限于培養(yǎng)袋和培養(yǎng)皿的種植體積，這種方法只適用于小型作物的根系表型信息采集。未來(lái)應(yīng)發(fā)展根系表型信息采集技術(shù)，如利用X射線的巨大穿透力和高分辨率(μCT，可達(dá)24 μm)對(duì)植物地下的根系進(jìn)行表型研究。

(6)表型數(shù)據(jù)的共享和統(tǒng)一開(kāi)放的標(biāo)準(zhǔn)將有助于基因組的解碼，學(xué)科交叉間的深度合作有助于切實(shí)將技術(shù)轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力。將基因組學(xué)信息、表型組學(xué)信息及其他組學(xué)包括代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及轉(zhuǎn)錄組學(xué)的信息綜合起來(lái)進(jìn)行數(shù)據(jù)重析和深入挖掘，可以快速解碼大量未知基因功能、推動(dòng)作物遺傳改良。隨著高通量植物表型信息采集技術(shù)的快速發(fā)展，各表型參數(shù)的數(shù)據(jù)量呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，植物表型大數(shù)據(jù)時(shí)代已經(jīng)到來(lái)?？山⒁惶淄晟频臄?shù)據(jù)共享機(jī)制，各科研機(jī)構(gòu)獲取的表型信息經(jīng)過(guò)處理后，通過(guò)云端上傳至表型信息庫(kù)進(jìn)行共享，用于植物基因組的解碼，有助于加快優(yōu)良作物品種的培育。同時(shí)，形成統(tǒng)一開(kāi)放的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)體系，加強(qiáng)各表型平臺(tái)供應(yīng)商和開(kāi)發(fā)者之間的協(xié)作。表型分析需要植物學(xué)家、機(jī)電工程師、計(jì)算機(jī)學(xué)家等在植物生理特征、機(jī)械科學(xué)和圖像處理、數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上，為選擇雜交和遺傳增益的材料提供信息。只有依靠各學(xué)科合作、多方面交叉，將傳感器技術(shù)、機(jī)器視覺(jué)技術(shù)和高通量技術(shù)與經(jīng)濟(jì)實(shí)惠的基因組測(cè)序和基因分型、機(jī)器學(xué)習(xí)和基因組選擇方法相結(jié)合，作物生理學(xué)家才能夠定量測(cè)量復(fù)雜、難以處理的表型性狀，育種學(xué)家才有機(jī)會(huì)快速深入遺傳研究。

在現(xiàn)代植物研究與育種中，表型研究面臨著機(jī)遇與挑戰(zhàn)。因此，對(duì)表型信息采集技術(shù)而言，需要設(shè)定非常合理的信噪比以準(zhǔn)確地獲取表型信息、正確地解釋結(jié)果、確保重復(fù)性；對(duì)表型信息采集平臺(tái)而言，需要在有限的時(shí)間段里，高通量、自動(dòng)化、快速獲取植物的表型信息，同時(shí)對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行全面綜合的同步監(jiān)測(cè)。未來(lái)，植物表型信息采集平臺(tái)獲取到的表型數(shù)據(jù)將被更好地分析和挖掘，并把篩選出的長(zhǎng)勢(shì)好、產(chǎn)量高的作物相關(guān)數(shù)據(jù)提供給育種工作者，從而更好地將基因型與表型數(shù)據(jù)結(jié)合起來(lái)，改良作物品種，提高作物產(chǎn)量。今后，隨著相關(guān)技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，高通量、低成本的植物表型信息采集技術(shù)與平臺(tái)將由試驗(yàn)研究轉(zhuǎn)向生產(chǎn)應(yīng)用，由技術(shù)形成產(chǎn)業(yè)，推動(dòng)基因組學(xué)開(kāi)創(chuàng)嶄新的局面。