大豆病毒病介體昆蟲研究概況＊

高 宇，史樹森

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長春 130118； 2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物病蟲害監(jiān)測與防控重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，南京 210095）

病毒病害是大豆（Glycine max）生產(chǎn)上的常見病害之一。大豆植株感染病毒病后，出現(xiàn)矮化、葉片卷縮、花葉、黃化、豆莢畸形等癥狀。據(jù)報(bào)道，在自然條件下可侵染大豆的病毒有70多種[1]，其中，大豆花葉病毒（Soybean mosaic virus）、煙草條斑病毒（Tobacco streak virus）、煙草環(huán)斑病毒（Tobacco ring spot virus）、大豆矮縮病毒（Soybean dwarf virus）等造成的危害最為嚴(yán)重[2]。植物病毒的傳播方式有介體傳播、汁液傳播和嫁接傳播，以介體傳播為主，在介體傳播中，以昆蟲為主。大多數(shù)植物病毒的傳播、擴(kuò)散和侵染依賴于介體昆蟲的行為和擴(kuò)散能力[3]。傳毒介體昆蟲在蟲傳病毒侵染過程中起著非常重要的作用。因此，了解介體昆蟲的種類、發(fā)生規(guī)律及其傳毒機(jī)制并對(duì)其進(jìn)行綜合防治是防控大豆病毒病害發(fā)生流行的主要方法和措施[4]。經(jīng)初步整理，大豆病毒病介體昆蟲主要包括半翅目（Hemiptera）、纓翅目（Thysanoptera）和鞘翅目（Coleoptera）40多種（見表1）[5-7]。

表1 侵染大豆的植物病毒及其介體昆蟲

續(xù)表

續(xù)表

1 介體昆蟲的種類

1.1 蚜蟲

蚜蟲是最重要的傳毒介體類群[8]，由大豆蚜傳播的大豆花葉病毒在世界范圍內(nèi)廣泛分布，常導(dǎo)致大豆減產(chǎn)和種質(zhì)衰退[9-10]。傳播大豆病毒病的蚜蟲種類較多，主要有大豆蚜（Aphis glycines）、甜菜蚜（Aphis fabae）、棉蚜（Aphis gossypii）、鼠李馬鈴薯蚜（Aphis nasturtii）、蠶豆蚜（Aphis craccivora）、桃蚜（Myzus persicae）、菜蚜（Lipaphis erysimi）、高粱縊管蚜（Melanaphis sacchari）、豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）、Acrythosiphon pelargonii、麥二叉蚜（Schizaphis graminum）、胡蘿卜微管蚜（Semiaphis heraclei）、菊小長管蚜（Macrosiphoniella sanborni）、馬鈴薯長管蚜（Macrosiphum euphorbiae）、茄粗額蚜（Aulacorthum solani）、蘿卜蚜（Rhopalosiphum pseudobrassicae）等，可以傳播馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）、豇豆花葉病毒科（Comovirinae）、雀麥花葉病毒科（Bromoviridae）等病毒。

1.2 煙粉虱

煙粉虱（Bemisia tabaci）屬粉虱科（Aleyrodidae）小粉虱屬（Bemisia）被視為一種包括多種生物型或隱種的復(fù)合種，一些生物型如B型煙粉虱、Q型煙粉虱近30年來傳入世界各地造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[11]。煙粉虱田間優(yōu)勢生物型由B型更替為Q型，傳播植物病毒成為了煙粉虱的重要為害方式[12]，可以傳播豇豆輕斑駁病毒（Cowpea mild mottle virus）、番茄黃色環(huán)斑病毒（Tomato yellow fruit ring virus）以及雙生病毒科（Geminiviridae）的大豆皺縮葉病毒（Soybean crinkle leaf virus）等。

1.3 薊馬

傳播大豆病毒病的薊馬種類主要是薊馬科（Thripidae）[13]，包括花薊馬屬（Frankliniella）的西花薊馬（Frankliniella occidentalis）、花薊馬（Frankliniella intonsa）、梳缺花薊馬（Frankliniella schultzei）、褐花薊馬（Frankliniella fusca），薊馬屬（Thrips）的煙薊馬（Thrips tabaci）、粗毛薊馬（Thrips setosus），大薊馬屬（Megalurothrips）的普通大薊馬（Megalurothrips usitatus）、Megalurothrips sjostedti，新絹薊馬屬（Neohydatothrips）的大豆薊馬（Neohydatothrips variabilis），巢針?biāo)E馬屬（Caliothrips）的Caliothrips phaseoli，硬薊馬屬（Scirtothrips）的茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalis）等，可以傳播雀麥花葉病毒科（Bromoviridae）、布尼亞病毒科（Bunyaviridae）等病毒。

1.4 甲蟲

傳播大豆病毒病的甲蟲種類主要包括鞘翅目葉甲科（Chrysomelidae）Cerotoma屬的菜豆葉甲Ceratoma trifurcata、Cerotoma ruficornis、Cerotoma arcuata、Cerotoma variegata，根螢葉甲屬（Diabrotica）的南美葉甲（Diabrotica speciosa）、西方玉米根葉甲（Diabrotica virgifera）、黃瓜十一星葉甲（Diabrotica undecimpuncata howardi）、菜豆莢斑駁病毒（Bean pod mottle virus）、帶斑黃瓜條葉甲（Diabrotica balteata）、Acalymma屬的黃瓜條紋葉甲（Acalymma vittatum）、Ootheca屬的Ootheca mutabilis，瓢甲科（Coccinellidae）食植瓢蟲屬（Epilachna）的墨西哥大豆瓢蟲（Epilachna varivesis），芫菁科（Meloidae）豆芫菁屬（Epicauta）的橫帶豆芫菁（Epicauta vittata），象甲科（Curculionidae）Chalcodermus屬的Chalcodermus bimaculatua等，可傳播豇豆花葉病毒科（Comovirinae）等病毒[5]。

2 傳毒方式

病毒的傳播一般分為獲毒、帶毒和傳毒3個(gè)步驟。不同的病毒類型，傳播機(jī)制也不相同。介體昆蟲傳毒的方式根據(jù)介體獲毒、帶毒和傳毒的時(shí)間和病毒在介體內(nèi)的結(jié)合位點(diǎn)分為持久性傳播、半持久性傳播、非持久性傳播[8]。根據(jù)病毒在介體（蚜蟲或粉虱等）內(nèi)的保存時(shí)間，將傳播的模式分為非循環(huán)型和循環(huán)型兩大類，其中非循環(huán)型又可分為非持久性傳毒和半持久性傳毒，以非持久性模式傳播的病毒，在介體內(nèi)保留數(shù)分鐘；以半持久性方式傳播的病毒，則可以在介體內(nèi)留存數(shù)小時(shí)。循環(huán)型又稱為持久性傳毒，病毒可以長期在介體內(nèi)存留，直到死亡（見表2）[14]。而薊馬刺吸植物的方式有非攝取式、短攝取式和長攝取式3種，其中，短攝取和長攝取方式均能攝取葉片細(xì)胞的物質(zhì)從而對(duì)植物細(xì)胞造成損傷，非攝取方式對(duì)植物細(xì)胞的損害較小。薊馬主要以非攝取方式傳播病毒。病毒在薊馬體內(nèi)的復(fù)制效率是其傳毒的關(guān)鍵因素，持久性傳毒介體的最短獲毒時(shí)間越少，病毒在體內(nèi)復(fù)制速率越快，傳毒效率就越高[15]。傳毒薊馬只有1～2齡若蟲可以獲毒，獲毒后可以終生傳毒，未獲毒的薊馬成蟲在取食染毒植株時(shí)不能獲毒[16]。薊馬優(yōu)先在染毒植株上取食和繁殖[17]，這導(dǎo)致病毒的傳播擴(kuò)散更為嚴(yán)重[18]。

表2 介體昆蟲傳播病毒的方式和時(shí)間

3 綜合防治方法

病毒病的防治應(yīng)采取“預(yù)防為主、綜合防治”的策略進(jìn)行綜合防控。優(yōu)化作物布局，選用抗病蟲大豆品種，適當(dāng)調(diào)整播期[5,19-20]。種子處理可用38%克多?；?0%吡蟲啉等藥劑拌種，拌勻晾干后播種。采用黃、藍(lán)色黏板監(jiān)測大豆田昆蟲種群動(dòng)態(tài)[21]。收獲后及時(shí)翻耕清除雜草，消滅其孳生和越冬場所，降低越冬蟲量，減少翌年蟲口基數(shù)。作物病毒病防控的關(guān)鍵在于控制傳毒介體昆蟲，阻斷介體昆蟲的傳播途徑是根本的措施，通過減少蟲源和限制介體昆蟲傳播來進(jìn)行。由于介體昆蟲種類多、生物學(xué)特性復(fù)雜、傳毒機(jī)制尚不完全明確，因此，對(duì)介體昆蟲的有效防控措施仍要依賴化學(xué)藥劑。在采用藥劑防治介體昆蟲時(shí)，應(yīng)根據(jù)田間介體昆蟲的蟲口密度和天氣情況等因素合理選擇殺蟲劑。在采用藥劑防治病毒病時(shí)，病毒病一般早期噴藥預(yù)防控制，或在病害發(fā)病初期噴藥，發(fā)病嚴(yán)重或后期藥劑防治效果不理想。多種病毒對(duì)大豆進(jìn)行復(fù)合侵染，病毒間可能形成交叉保護(hù)減輕危害，更有可能發(fā)生協(xié)生作用加重病情，在防治時(shí)應(yīng)兼防兼治[10]。同時(shí)，在害蟲種群密度達(dá)到防治指標(biāo)時(shí)再進(jìn)行藥劑防治，注意輪換交替用藥，延緩介體昆蟲產(chǎn)生抗藥性。