淺談雜交育種和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的關(guān)系*

王昌陵，王文斌

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，沈陽110161）

1 雜交育種

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，優(yōu)良品種對提高農(nóng)作物產(chǎn)量、改善農(nóng)作物品質(zhì)具有十分關(guān)鍵的作用。在傳統(tǒng)的農(nóng)作物育種方法中，技術(shù)最為成熟、應(yīng)用最為廣泛的就是雜交育種。常規(guī)雜交育種的理論依據(jù)是孟德爾遺傳學(xué)，核心是基因的自由組合定律，其基本方法就是將兩個(gè)具有互補(bǔ)性狀的親本進(jìn)行有性雜交，通過自然或人為的方法把外來的基因?qū)氲绞荏w品種里，經(jīng)過有性生殖使雙親的基因重新組合。雜種從F2開始進(jìn)行基因重組，引發(fā)若干性狀的分離。在雜種后代中，作為母本的一方，傳承和保留了原有的細(xì)胞質(zhì)與部分細(xì)胞核基因，同時(shí)又接受了父本的部分細(xì)胞核基因，這種雜合體經(jīng)過若干世代的不斷磨合，發(fā)生了基因重組的選擇和定型，從而獲得穩(wěn)定的新品種。

雜交可以分為近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交。近緣雜交一般是親緣關(guān)系相對較近的同種、同屬或同科物種之間，通過自然或人為授粉的方式，經(jīng)過選擇和培育，形成下一代，從而產(chǎn)生新品種。近緣雜交在自然界中是廣泛存在的，他不會(huì)產(chǎn)生新基因，而是不同的父本和母本配子中基因型的組合，將雙親控制不同性狀的優(yōu)良基因結(jié)合于一體并產(chǎn)生優(yōu)于親本類型的優(yōu)良性狀。

遠(yuǎn)緣雜交指分類學(xué)上物種以上分類單位的個(gè)體之間交配，包括不同種間、屬間植物，甚至更高分類階元物種之間的雜交，如亞族間雜交、族間雜交等，是實(shí)現(xiàn)基因遠(yuǎn)緣轉(zhuǎn)移的一條重要途徑。通過遠(yuǎn)緣雜交，利用野生種潛在的抗病基因、營養(yǎng)高效基因、適應(yīng)性和豐產(chǎn)性基因，可以獲得新種質(zhì)資源，進(jìn)一步拓寬栽培品種的遺傳基礎(chǔ)，提高其生產(chǎn)潛力，培育出多抗、營養(yǎng)高效和穩(wěn)產(chǎn)型的植物新品種[1]。

目前，雜交已被廣泛應(yīng)用于果樹、蔬菜、農(nóng)作物以及花卉等各種植物育種領(lǐng)域，并且取得理想的結(jié)果[2]。自然發(fā)生和人工獲得的雜交種有很多例子，例如東北的蘋果梨，是秋子梨和砂梨的天然雜交，具有品質(zhì)好、豐產(chǎn)和抗寒的特點(diǎn)；福建的萘果，形似桃，但果面不披絨毛，肉質(zhì)似李，品質(zhì)優(yōu)良，是李與桃的種間自然雜交。種間雜交還有普通小麥×硬粒小麥、陸地棉×海島棉等，屬間雜交有玉米×高粱、普通小麥×山羊草等?，F(xiàn)在我國已通過遠(yuǎn)緣雜交成功培育出玉米稻、玉米麥，具有更強(qiáng)的抗病、抗倒伏能力，填補(bǔ)了國內(nèi)空白。

可見，通過自然發(fā)生或人工手段進(jìn)行的不同種間、屬間甚至親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種之間的雜交，可以把不同種、屬的特征以及特性結(jié)合起來，打破種、屬之間的雜交障礙以擴(kuò)大遺傳變異的范圍，從而創(chuàng)造出新穎的變異類群或新的物種。在具體的雜交育種工作中，其最大缺陷是雜交后代需要建立一個(gè)龐大的群體，1個(gè)育種單位一般常年有幾百個(gè)組合，多個(gè)世代相加有幾千個(gè)株系，占地面積較大，后期的選擇工作量巨大，育種人員十分辛苦，并且收效緩慢，有的甚至十多年也難以選育出1個(gè)好的品種。

因此，人們就希望可以借助生物技術(shù)等新的育種手段，有選擇地定向創(chuàng)造新物種和栽培類型，豐富生物的遺傳多樣性，提高產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等，以滿足生產(chǎn)和生活的需要。自從1986年國家“863計(jì)劃”啟動(dòng)以來，現(xiàn)代生物技術(shù)在我國迅速發(fā)展，一大批具有重要應(yīng)用價(jià)值包括高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)等重要農(nóng)藝性狀的功能基因已被克隆，越來越多的轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用到現(xiàn)代農(nóng)業(yè)育種體系中。應(yīng)該說，轉(zhuǎn)基因育種是傳統(tǒng)育種技術(shù)的自然延伸，那么，與常規(guī)雜交育種之間究竟有什么異同呢?

2 轉(zhuǎn)基因育種

植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指把從動(dòng)物、植物或微生物中分離到的目的基因或者經(jīng)過修飾的基因?qū)胫参矬w內(nèi)，使目的基因能夠在受體內(nèi)進(jìn)行穩(wěn)定的表達(dá)和遺傳，從而使植物具有人們所需要的性狀（如抗病、抗蟲、抗逆等）的方法[3]。轉(zhuǎn)基因是一種分子雜交育種的方式，是一種更準(zhǔn)確、更高效、更有針對性的定向雜交。常規(guī)雜交技術(shù)轉(zhuǎn)移的是整個(gè)基因組，而轉(zhuǎn)基因是很準(zhǔn)確的轉(zhuǎn)移某個(gè)基因，就像在圖書館選書一樣，雜交是把一箱子書籍成批裝到一個(gè)書架上，而轉(zhuǎn)基因是有選擇地挑出一本書，然后擺放到目標(biāo)書架上某一個(gè)明確的位置，是一種更精確、更有目的性的轉(zhuǎn)移。

很多人反對轉(zhuǎn)基因是基于其能克服生殖隔離，認(rèn)為轉(zhuǎn)基因“擾亂自然秩序，違背自然意志”。然而自然界中其實(shí)存在各種天然的轉(zhuǎn)基因現(xiàn)象，最常見的轉(zhuǎn)基因現(xiàn)象是植物的根瘤，其是由于土壤中的根瘤農(nóng)桿菌侵染到植物里，把細(xì)菌的基因轉(zhuǎn)移到植物上而造成的[4]。農(nóng)桿菌是普遍存在于土壤中的一種革蘭氏陰性細(xì)菌，能在自然條件下感染大多數(shù)雙子葉植物的受傷部位，并將細(xì)胞中的一段DNA插入到植物基因中，并誘導(dǎo)植物產(chǎn)生冠癭瘤或發(fā)狀根，所以農(nóng)桿菌是一種天然的植物遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng)[5]。例如紅薯這種常見的被廣泛食用的作物，最近被證明就是農(nóng)桿菌作用下的天然的轉(zhuǎn)基因產(chǎn)物。科學(xué)家對多個(gè)紅薯品種進(jìn)行了基因組分析，發(fā)現(xiàn)人類廣泛栽培的紅薯品種中都含有外源的土壤農(nóng)桿菌的DNA序列[6]。研究表明，在紅薯進(jìn)化中的某一個(gè)時(shí)刻（預(yù)測是8000年前），機(jī)緣巧合的情況下，土壤農(nóng)桿菌對紅薯的侵染產(chǎn)生了意想不到的有利改變，這種正向的基因轉(zhuǎn)移通過人類的選育世世代代保持了下來?？梢?，人類很早就選育了自然產(chǎn)生的轉(zhuǎn)基因紅薯，并持續(xù)栽培、食用了數(shù)千年[7]。

自然發(fā)生的轉(zhuǎn)基因事件在多種多樣的生命形式中普遍存在，外源基因的獲得被認(rèn)為是基因組取得新基因的重要途徑，也是生命進(jìn)化過程中的一個(gè)重要的推動(dòng)力量。不同生物之間遺傳物質(zhì)相互“取長補(bǔ)短”，可能是自然界為生物進(jìn)化提供的“高速公路”，生物體借此能高效率地加速自身對環(huán)境的適應(yīng)。根據(jù)這一原理，科學(xué)家對根瘤農(nóng)桿菌的質(zhì)粒進(jìn)行修飾改造，將目的性狀基因整合進(jìn)質(zhì)粒，得到重組質(zhì)粒，接下來按照農(nóng)桿菌的自然轉(zhuǎn)基因過程，就可以將目的基因插入到植物細(xì)胞的染色體，也就是植物的基因組之中，這就是農(nóng)作物的轉(zhuǎn)基因技術(shù)的本質(zhì)過程[8]。具體的研發(fā)環(huán)節(jié)包括：分離提取目的基因；構(gòu)建基因表達(dá)載體，將目的基因與農(nóng)桿菌等載體結(jié)合；將目的基因?qū)胧荏w植物細(xì)胞；目的基因的表達(dá)和檢測；之后還要經(jīng)過田間釋放試驗(yàn)、安全證書、品種審定等監(jiān)管環(huán)節(jié)，才能規(guī)?；a(chǎn)與上市銷售。只要明確目的基因的功能，遵循操作規(guī)范，加強(qiáng)研發(fā)與生產(chǎn)過程的政策監(jiān)管，便能夠確保轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全——具有與傳統(tǒng)雜交選育的農(nóng)產(chǎn)品同等的安全性。

3 雜交育種與轉(zhuǎn)基因育種同時(shí)發(fā)展，相互促進(jìn)

雜交育種是在一堆產(chǎn)物中找到一個(gè)好的品種，具有很大的隨機(jī)性和不可控性，需要耗費(fèi)育種工作者大量的時(shí)間和精力，經(jīng)驗(yàn)和運(yùn)氣也起著很大的決定作用。不同于常規(guī)的植物雜交方法——整批地將成千上萬個(gè)基因雜合進(jìn)受體，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)是以精確的方式把新的遺傳物質(zhì)引進(jìn)一種植物，一次僅1～2個(gè)基因，并且對其表達(dá)的時(shí)空行可以控制[9]。轉(zhuǎn)基因技術(shù)因其目的性強(qiáng)，可以使重組生物定向表現(xiàn)出人們所期望的新性狀，從而培育出各種優(yōu)異的新品種。優(yōu)良的轉(zhuǎn)基因作物，可以改善品質(zhì)、營養(yǎng)、口感、成熟度；抗病蟲害、抗除草劑，以減少農(nóng)藥等化學(xué)品施用量，從而有利于環(huán)境；通過便于田間管理與收貯、免耕等方式，以減少成本；直接或間接提高農(nóng)作物產(chǎn)量；通過培育節(jié)水耐旱品種，以充分利用水土資源、保護(hù)生態(tài)環(huán)境，具有十分重要的作用。

在過去的一個(gè)世紀(jì)里，人們利用常規(guī)的育種方法培育了許多的新的植物品種，獲得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益，但是，傳統(tǒng)的育種方法也存在著許多不足。而植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展則能夠克服傳統(tǒng)育種手段在培育時(shí)間長，工作量大等方面的不足?？梢哉f，轉(zhuǎn)基因技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)，在本質(zhì)上都是將目的基因進(jìn)行遺傳整合。相比之下，轉(zhuǎn)基因技術(shù)所操作和轉(zhuǎn)移的一般是經(jīng)過明確定義的基因，功能清楚，經(jīng)過幾代的雜交選育就能獲得純合的轉(zhuǎn)基因植物，大大加快了育種的進(jìn)程。作為傳統(tǒng)雜交育種技術(shù)的延伸與發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)實(shí)現(xiàn)了有利功能基因在不同物種之間的交換和轉(zhuǎn)移，大大提高了作物育種效率，加快了農(nóng)作物新品種培育和更新?lián)Q代的速度。因此，轉(zhuǎn)基因技術(shù)是對傳統(tǒng)技術(shù)的發(fā)展和補(bǔ)充，兩者相互結(jié)合，而不是此消彼長。把他們作為育種的主要技術(shù)手段同時(shí)發(fā)展，相互促進(jìn)，生物技術(shù)育種作為一種新興的技術(shù)手段也會(huì)憑借其獨(dú)特的優(yōu)越性在育種上發(fā)揮越來越重要的作用，也必將是未來很長一段時(shí)間內(nèi)植物育種中不可缺少的技術(shù)手段。