PVY侵染后煙草營養(yǎng)成分的變化及其對介體煙蚜生長發(fā)育的影響

陳 茜, 劉金燕, 徐蓬軍, 劉英杰, 董勇浩,臧 云, 蔡憲杰, 任廣偉,*

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所, 煙草病蟲害監(jiān)測與綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東青島 266101;2. 上海煙草集團(tuán)有限責(zé)任公司, 上海 200082)

馬鈴薯Y病毒(potato virus Y, PVY)是馬鈴薯Y病毒科(Potyviridae)馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus的重要成員，其發(fā)生和流行嚴(yán)重影響著多種農(nóng)作物的安全生產(chǎn)。PVY寄主范圍廣，主要危害馬鈴薯、煙草、番茄、辣椒等茄科作物(李向東等, 1999; Karasev and Gray, 2013; Wylieetal., 2017)。PVY為系統(tǒng)性侵染，煙株感染PVY的癥狀根據(jù)PVY的株系不同而有所差異，主要癥狀有花葉、畸形、葉脈壞死、莖壞死等(余春英等, 2010)。PVY分布廣泛且株系類型眾多，嚴(yán)重感染PVY的煙區(qū)煙葉產(chǎn)量損失高達(dá)50%左右，嚴(yán)重阻礙我國煙草生產(chǎn)(王鳳龍等, 1998; 張帥, 2010; 趙輝和楊健, 2014)。PVY在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中主要通過煙蚜Myzuspersicae以非持久性方式傳播，蚜蟲在寄主植物表面短暫刺探獲得病毒并迅速擴(kuò)散時(shí)，PVY可得到有效傳播(史曉斌等, 2012; Mondal and Gray, 2017)。PVY的傳播與介體蚜蟲密切相關(guān)，尤其是有翅蚜的發(fā)生數(shù)量可直接影響PVY的流行發(fā)生(余春英等, 2010)。

在植物病毒、寄主植物和介體昆蟲的互作關(guān)系中，植物病毒可通過改變寄主植物的相關(guān)性狀，如寄主植物營養(yǎng)成分、葉片結(jié)構(gòu)顏色和揮發(fā)性物質(zhì)的釋放等，從而影響介體昆蟲的生長發(fā)育和寄主選擇行為(Eigenbrodeetal., 2002; Sisterson, 2008; Maucketal., 2010, 2012; Kersch-Becker and Thaler, 2014; Baketal., 2019)。如大麥黃矮病毒(barley yellow dwarf virus, BYDV)侵染小麥植物后，除了導(dǎo)致受感染植物的韌皮部和其他組織發(fā)生明顯的解剖學(xué)和細(xì)胞學(xué)結(jié)構(gòu)改變以外，還可降低小麥葉片的葉綠素含量而影響光合速率，并誘導(dǎo)植株韌皮部汁液中可溶性碳水化合物以及淀粉含量的顯著增加(Jensen and Van Sambeek, 1972)。PVY侵染的煙草有更高的可溶性糖積累，且可溶性糖的積累并不隨著代謝中間體的穩(wěn)態(tài)濃度的變化而變化(Herbersetal., 2000)。植物病毒誘導(dǎo)的寄主植物的代謝變化對寄主植物與介體昆蟲互作關(guān)系的影響，主要表現(xiàn)在行為水平和種群動態(tài)水平(Hammond and Hardy, 1988)，行為水平主要表現(xiàn)在介體昆蟲的寄主選擇行為和取食行為等方面，種群動態(tài)水平則包括介體昆蟲的生長發(fā)育、繁殖力以及翅型分化等方面(Bluaetal., 1994)。寄主植物代謝成分(如碳、氮和防御性代謝物)的差異直接影響昆蟲的繁殖力(Awmack and Leather, 2002)。例如通過介體薊馬Frankliniellafusca持久性傳播的番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus, TSWV)在侵染花生后引起寄主中游離氨基酸濃度的增加，刺激介體薊馬尋找其他寄主植物，從而促進(jìn)TSWV的獲得和傳播(Shresthaetal., 2012)。研究表明，PVY的侵染提高了感病植物的乙烯產(chǎn)量，從而提高了感病寄主對蚜蟲的吸引力(Baketal., 2019)。黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus, CMV)通過蚜蟲以非持久性方式傳播，CMV的侵染顯著降低了寄主植物韌皮部碳水化合物與氨基酸含量的比值，造成寄主植物質(zhì)量下降，蚜蟲繁殖力增強(qiáng)，并導(dǎo)致蚜蟲從感病到健康植物的快速傳播(Ziebelletal., 2011; Maucketal., 2014)。

植物病毒對寄主植物的侵染是一個(gè)動態(tài)過程，在研究植物病毒-介體昆蟲-寄主植物的互作關(guān)系時(shí)，不同侵染階段對寄主植物和介體昆蟲的影響差異不可忽略。研究表明，煙蚜M.persicae最初無法區(qū)分感病寄主與健康寄主(Boqueletal., 2012; Murphyetal., 2018)，但后來在長期取食后更偏向于感病寄主(Srinivasan and Alvarez, 2007)。在以往的病毒與蚜蟲互作關(guān)系研究中，并未對蚜蟲在病毒侵染煙草后不同時(shí)期的行為差異加以研究。而本實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn)，在PVY侵染煙草后的前期、中期、后期，與健康煙草相比，煙蚜的寄主選擇和取食行為有顯著差異(Liuetal., 2019)。本研究進(jìn)一步明確了PVY不同侵染時(shí)期煙株體內(nèi)的可溶性糖含量和游離氨基酸含量的變化，分析了感病煙株與健康煙株上煙蚜生長發(fā)育、壽命、繁殖力和翅型分化的差異性，旨在為進(jìn)一步解析PVY-煙草-煙蚜三者之間的互作機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試毒源：馬鈴薯Y病毒壞死株系分離物PVYN605由山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院提供，并保存于溫室培養(yǎng)的普通煙Nicotianatabacum品種K326上。

供試?yán)ハx：綠色型煙蚜M.persicae采自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所即墨實(shí)驗(yàn)基地，在室內(nèi)光照培養(yǎng)箱中挑選來自同一母體的若蚜用健康煙苗繁殖多代。飼養(yǎng)條件為光周期14L∶10D、溫度25±1℃、相對濕度65%±5%。

寄主植物：普通煙品種K326培養(yǎng)于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所植物保護(hù)中心人工氣候室，煙苗培養(yǎng)至7～8片葉期時(shí)用于試驗(yàn)。培養(yǎng)條件同上。

感病煙草：取人工氣候室中保存的PVY毒源植株的葉片，稱重，置于在冰上預(yù)冷的滅菌研缽中，按1∶10 (m/v)加入同樣預(yù)冷的PBS緩沖液(pH 7.2)，迅速研磨成漿液，用無菌紗布過濾掉葉片殘?jiān)@得病毒接種液備用。挑選處于7～8片真葉期、長勢一致的煙苗，選取下部第2-3葉位的兩片葉，在葉面均勻鋪撒石英砂，用棉棒蘸取PVY接種液摩擦接種。所有接種煙株均采用RT-PCR方法并結(jié)合癥狀判定是否接種成功，具體檢測方法見劉金燕(2019)。

1.2 寄主植物總糖含量測定

本研究前期已經(jīng)利用探針法實(shí)時(shí)熒光定量技術(shù)明確PVY的侵染規(guī)律，根據(jù)煙株體內(nèi)病毒粒子含量差異，將PVY侵染煙草后的復(fù)制過程劃分為3個(gè)階段：前期(接種后3-7 d)、中期(接種后8-18 d)、后期(接種18 d后)(Liuetal., 2019)。本研究以此作為侵染時(shí)期的劃分標(biāo)準(zhǔn)。

取接種PVY后5, 12和20 d的感病煙草以及同時(shí)期健康煙草頂部第3片完全展開葉，洗凈表面污物后剪碎混勻，稱取葉片樣品0.2 g，采用蒽酮比色法測定，測定方法參考王洪濤(2011)方法進(jìn)行。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3 寄主植物游離氨基酸含量測定

采用氨基酸自動分析儀測定，測定方法參考張峻松等(2004)。分別收集接種PVY后5, 12 和20 d的感病煙草以及同時(shí)期健康煙草葉片，稱重(FW)，將葉片在液氮中研磨成粉末，置于冷凍干燥機(jī)中凍干處理，稱重(DW)。稱取100 mg凍干煙樣，溶于5 mL鹽酸(0.1 mol/L)中；30℃下超聲震蕩40 min，取出后3 000 r/min離心10 min。將上清液過0.45 μm濾膜，收集濾液，使用Biochrom 30氨基酸自動分析儀(Biochrom, Cambridge, 英國)測定16種游離氨基酸含量。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.4 煙蚜生長發(fā)育調(diào)查

參考臧連生等(2005)的方法，用直徑為6 cm的培養(yǎng)皿和小夾子制作蚜蟲微蟲籠，挑選產(chǎn)蚜2-3 d的無翅成蚜用毛筆輕輕接到感病3 d和健康煙草的第3片葉背，12 h后除去成蚜和多余若蚜，只保留1頭新生若蚜，作為F1代，編號后進(jìn)行生長發(fā)育記錄。每天早上8:00和16:00時(shí)調(diào)查煙蚜存活情況和齡期，并及時(shí)清除蛻皮，至其發(fā)育為成蚜；發(fā)育為成蚜后，每天早上8:00時(shí)調(diào)查其存活情況及產(chǎn)若蚜量，并及時(shí)挑走新生若蚜，直至成蚜全部死亡。各處理重復(fù)50次。

1.5 有翅煙蚜產(chǎn)生量調(diào)查

挑選50頭無翅成蚜接于PVY侵染(3 d)和健康的煙草植株，24 h后取走成蚜，保留50頭新生若蚜。用干凈的毛筆移走成蚜后開始調(diào)查有翅蚜發(fā)生情況，第20天開始有翅蚜產(chǎn)生較多，之后每天調(diào)查一次有翅蚜數(shù)量并在每次調(diào)查之后清除有翅成蚜，連續(xù)調(diào)查一周。 將單株煙罩于養(yǎng)蟲籠(長×寬×高=15 cm×15 cm×20 cm)后，置于光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)條件同1.1節(jié)。設(shè)6次重復(fù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(IBM SPSS Statistics 21)分析感病與健康煙草植株上有翅蚜產(chǎn)生量及感病與健康煙草植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量差異性。

參照齊心開發(fā)設(shè)計(jì)的Twosex-MSchart 軟件(Chi and Liu, 1985; Chi, 1988, 2018; 齊心等, 2019)，通過Twosex-MSchart軟件的Bootstrap程序(Bootstrap次數(shù)為100 000)分別計(jì)算健康與寄主植物上煙蚜生命表參數(shù)和種群參數(shù)的方差和標(biāo)準(zhǔn)誤，分析對照與處理之間各參數(shù)間的差異顯著性。生命表參數(shù)包括：各齡若蚜發(fā)育歷期、成蚜繁殖前期、繁殖期、繁殖后期、壽命以及繁殖力等，種群參數(shù)包括內(nèi)稟增長率r，周限增長率λ，凈生殖率R0和平均世代周期T。

2 結(jié)果

2.1 PVY侵染對煙草營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

在PVY侵染后不同時(shí)期的煙草葉片中，游離氨基酸的總量均顯著高于健康煙草葉片中的含量，其中感病煙草葉片的前、中、后期的游離氨基酸含量分別為2 046±147, 5 232±472和2 904±101 μg/g FW；處于相同時(shí)期的健康煙草葉片中的含量分別為1 373±163, 3 608±236和1 867±183 μg/g FW(前期:t=-3.058,P=0.038; 中期:t=-3.072,P=0.037; 后期:t=-4.940,P=0.008)(圖1)。在PVY侵染前期，感病煙草葉片中可溶性糖含量為3 065±58 μg/g FW，健康煙草葉片中含量為710±86 μg/g FW，兩者之間差異極顯著(t=-22.447,P<0.001)；在PVY侵染中期，感病煙草中可溶性糖含量為7 503±1 074 μg/g FW，健康煙草葉片中為4 251±293 μg/g FW，兩者差異顯著(t=-2.921,P=0.0430)；PVY侵染后期，感病煙草中可溶性糖含量為952±365 μg/g FW，健康煙草中為7 823±1 330 μg/g FW，兩者差異極顯著(t=4.950,P=0.008)(圖2)。

圖1 PVY侵染的煙草和健康煙草葉片中游離氨基酸含量Fig. 1 Free amino acid contents in PVY-infected and healthy tobacco leaves侵染后5, 12 和20 d分別代表PVY侵染早期、中期和后期。柱上星號和雙星號分別代表同時(shí)期內(nèi)不同處理組間差異顯著(0.01

圖2 PVY侵染的煙草和健康煙草葉片中可溶性糖含量Fig. 2 Soluble sugar contents in PVY-infected and healthy tobacco leaves

PVY侵染前期、中期和后期的煙草葉片中總糖和總游離氨基酸的含量比值(C/N)分別為1.84±0.20, 2.10±0.02和0.33±0.24，而在健康煙草中分別為0.54±0.08, 1.20±0.15和4.28±1.48。PVY的侵染前期和中期煙草葉片中的C/N比值都極顯著提高(前期:t=7.546,P=0.003; 中期:t=3.103,P=0.006)，而PVY侵染后期的C/N比值極顯著降低(后期:t=-4.574,P=0.010)(圖3)。

具體分析PVY侵染煙草后不同時(shí)期各種游離氨基酸的含量差異， 在PVY侵染前期， 相較于健康煙草葉片，谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸、色氨酸、纈氨酸、賴氨酸和組氨酸的含量顯著增加(P<0.05)(表1)；PVY侵染中期，相較于未被病毒侵染的煙草葉片，除絲氨酸的含量顯著下降外，谷氨酸、天冬氨酸、色氨酸、纈氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸和組氨酸含量顯著增加(P<0.05)(表2)；在PVY侵染后期，相較于未侵染葉片，甘氨酸含量顯著下降，谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、亮氨酸、丙氨酸、苯丙氨酸、組氨酸、酪氨酸和精氨酸含量顯著提高(P<0.05)(表3)。

圖3 PVY侵染的煙草和健康煙草葉片中總糖和總游離氨基酸的含量比值Fig. 3 Content ratios of total sugars to total free amino acids in PVY-infected and healthy tobacco leaves

表1 PVY侵染前期煙草和健康煙草葉片中的游離氨基酸含量(μg/g FW)Table 1 Contents of free amino acids (μg/g FW) in PVY-infected and healthy tobacco leaves at the early stage of PVY infection

表2 PVY侵染中期煙草和健康煙草葉片中的游離氨基酸含量(μg/g FW)Table 2 Contents of free amino acids (μg/g FW) in PVY-infected and healthy tobacco leaves at the steady stage of PVY infection

表3 PVY侵染后期煙草和健康煙草葉片中的游離氨基酸含量(μg/g FW)Table 3 Contents of free amino acids (μg/g FW) in PVY-infected and healthy tobacco leaves at the late stage of PVY infection

2.2 PVY侵染煙草與健康煙草上煙蚜的生命參數(shù)

由表4和5可知，在PVY侵染的煙草和健康的煙草上取食的煙蚜的各齡若蚜發(fā)育歷期、若蚜歷期，成蚜繁殖期、繁殖后期和壽命等均無顯著差異(P>0.05)，但感病煙草上的煙蚜的成蚜繁殖前期比健康煙草上的煙蚜顯著縮短(P<0.05)。

由表6可知，煙蚜在PVY侵染的煙草和健康煙草寄主上的種群參數(shù)中，內(nèi)稟增長率r，周限增長率λ，平均世代周期T均無顯著差異(P>0.05)。

PVY侵染煙草后顯著提高了煙蚜的繁殖能力(表5和6)。感病煙草和健康煙草上煙蚜的繁殖力分別為31.63±1.34和25.97±1.14頭，兩者之間存在極顯著差異(P=0.002)。感病煙草和健康煙草上煙蚜的凈生殖率分別為29.83±1.79和24.53±1.36，兩者之間存在顯著差異(P=0.0181)。

表4 煙蚜在PVY侵染和健康煙草上的發(fā)育歷期(d)Table 4 Developmental duration (d) of Myzus persicae feeding on PVY-infected and healthy tobacco plants

表5 煙蚜成蟲在PVY侵染和健康煙草上的繁殖前期、繁殖期、繁殖后期、壽命和繁殖力Table 5 Pre-reproductive period, reproductive period, post-reproductive period, longevity and fecundity of Myzus persicae adult feeding on PVY-infected and healthy tobacco plants

表6 PVY侵染和健康煙草植株上煙蚜的種群參數(shù)Table 6 Population parameters of Myzus persicae feeding on PVY-infected and healthy tobacco plants

2.3 PVY侵染煙草對有翅煙蚜產(chǎn)生量的影響

自試驗(yàn)開始后第21天起，有翅蚜產(chǎn)生量開始增多，對健康煙草和PVY侵染煙草上的煙蚜有翅蚜發(fā)生情況連續(xù)調(diào)查7 d。在PVY侵染的煙草上，煙蚜有翅蚜產(chǎn)生高峰期為第21天，健康煙草上的有翅蚜產(chǎn)生高峰期為第24天，即在PVY侵染的煙草上，有翅蚜產(chǎn)生的高峰期提前(圖4: A)。第21-23天PVY侵染煙草上的有翅蚜累計(jì)產(chǎn)生量顯著高于健康煙草(t=3.414,P=0.007)，第21-27天兩個(gè)處理的累計(jì)產(chǎn)蚜量差異不顯著(t=0.609,P=0.556)，但PVY侵染煙草上的有翅蚜累計(jì)產(chǎn)生量呈多于健康煙草的趨勢(圖4: B)。

3 討論

圖4 PVY侵染的煙草和健康煙草上有翅煙蚜發(fā)生情況Fig. 4 Occurrence of alataes of Myzus persicae on PVY-infected and healthy tobacco plantsA: 有翅蚜數(shù)量動態(tài)變化Dynamic change of alataes; B: 有翅蚜累計(jì)產(chǎn)生量Total number of alataes. 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，星號和雙星號分別代表同一時(shí)間點(diǎn)感病和健康煙草植株間差異顯著(0.01

在長期的進(jìn)化過程中，植物病毒為提高自身的寄主適應(yīng)性，形成了復(fù)雜的介體操縱機(jī)制，即通過誘導(dǎo)寄主植物的變化，改變以寄主植物為食的介體昆蟲的行為和生長發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)病毒本身的傳播。蚜蟲在介導(dǎo)傳播持久性病毒的過程中，需要長時(shí)間(數(shù)十小時(shí)甚至數(shù)天)在韌皮部取食才能獲毒。大量相關(guān)研究證明，持久性傳播的植物病毒為提高介體蚜蟲的獲毒傳毒效率，侵染寄主植物后會提高其介體適合度，吸引蚜蟲長期取食(Eigenbrodeetal., 2002; Alvarezetal., 2007)。而蚜蟲在傳播非持久性病毒時(shí)，口針在植物細(xì)胞中短暫的初刺探過程中即可以完成獲毒和傳毒，所以非持久病毒傳播的最佳模式是吸引-刺探-迅速擴(kuò)散(Maucketal., 2010)。Mauck等(2010)認(rèn)為蚜蟲響應(yīng)寄主植物揮發(fā)物信號優(yōu)先聚集在CMV侵染的寄主植物表面，但是由于CMV的侵染降低了寄主植物組織中的可溶性糖以及游離氨基酸濃度，蚜蟲在短暫刺探后又會迅速擴(kuò)散離開尋找新的寄主。

本研究發(fā)現(xiàn)，PVY侵染煙草后，寄主植物組織中的可溶性糖以及總游離氨基酸濃度顯著增加，并且在侵染的前期和中期，總糖的上升幅度顯著高于總游離氨基酸，PVY侵染前期和中期的煙草葉片中總糖含量/總游離氨基酸含量的比值顯著高于健康煙草葉片。植物組織碳水化合物以及游離氨基酸的濃度對蚜蟲的取食和生長發(fā)育至關(guān)重要，有研究表明增加植物組織中碳氮比可以提高昆蟲的同化吸收能力(Mittler, 1967; Abisgoldetal., 1994)。CMV侵染西葫蘆后寄主組織中可溶性糖含量降低，對蚜蟲的生長發(fā)育產(chǎn)生了負(fù)面影響(Maucketal., 2014)；BYDV侵染寄主植物，降低了其韌皮部汁液中的總氨基酸的濃度，導(dǎo)致蚜蟲對韌皮部汁液的取食效率較低(Fiebigetal., 2004)。

有研究表明，在PVY侵染的番茄上，蚜蟲的繁殖力和密度較健康寄主上的均有顯著增加(Kersch-Becker and Thaler, 2014)。本研究表明，與健康煙草相比，煙蚜在PVY侵染的煙草植株上的繁殖力顯著增加，且煙蚜種群擴(kuò)大速度加快，有翅蚜的大量產(chǎn)生對非持久性傳播的病毒是有利的(Maucketal., 2010)。在非持久性病毒與介體昆蟲互作關(guān)系中有兩種作用機(jī)制被普遍認(rèn)可，一種是病毒侵染后降低寄主植物介體適合度，蚜蟲在短暫的初刺探后迅速離開重新尋找寄主，而另外一種則是病毒侵染寄主植物后加速有翅蚜的產(chǎn)生。非持久性病毒加速有翅蚜產(chǎn)生又可以通過兩種不同的方式，一種是病毒的存在對蚜蟲的生長發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響，使蚜蟲迫于生存的壓力產(chǎn)生有翅蚜遷飛，例如西葫蘆黃化花葉病毒(zucchini yellow mosaic virus, ZYMV)侵染的寄主植物上，有翅棉蚜產(chǎn)生的速度是未侵染植株上的兩倍(Blua and Perring，1992)；另一種方式則與持久性病毒一致，病毒侵染寄主植物使其更有利于介體蚜蟲生長發(fā)育，如蕪菁花葉病毒(turnip mosaic virus, TuMV)通過抑制胼胝質(zhì)沉積而降低寄主對蚜蟲的防御反應(yīng)，從而為蚜蟲提供有利的取食環(huán)境；同時(shí)增加了植物組織中游離氨基酸的濃度而為蚜蟲提供豐富的氮源，進(jìn)一步提高了蚜蟲的繁殖力，蚜蟲種群密度的增大加速了有翅蚜的產(chǎn)生而促進(jìn)病毒的傳播(Casteeletal., 2014)。PVY可以通過激活寄主植物的水楊酸途徑，降低植物對蚜蟲的抗性，在PVY侵染的寄主植物上蚜蟲的繁殖力和密度都顯著增加(Kersch-Becker and Thaler, 2014)。綜上所述，本研究中探究的PVY采取操縱機(jī)制屬于后者。

本研究進(jìn)一步分析了PVY侵染不同時(shí)期對寄主煙草營養(yǎng)成分變化的影響，并明確了感病煙草對煙蚜生命特性的影響。由于PVY侵染后期的試驗(yàn)用苗黃化、畸形嚴(yán)重，煙株長勢不一，不利于煙蚜生長發(fā)育，故未進(jìn)行PVY侵染后期對煙蚜生命特性的影響試驗(yàn)。本研究是在人工氣候室條件下進(jìn)行的，今后還應(yīng)在田間生態(tài)系統(tǒng)下探究溫濕度等環(huán)境因素對PVY發(fā)病規(guī)律和煙蚜發(fā)生動態(tài)的影響，并結(jié)合代謝組學(xué)、分子生物學(xué)等手段，進(jìn)一步闡明PVY侵染煙草與介體蚜蟲傳毒的互作機(jī)制，為蚜傳病毒病的綜合防控提供理論依據(jù)。