福建煙區(qū)不同世代煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生效應(yīng)

王巧妮，賴榮泉*，顧 鋼，吳曉婷，白晶晶，米月娥，舒 靜，高改改

（1. 閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州 350002；2. 中國煙草總公司福建省公司，福州 350003）

煙蚜也叫桃蚜，是一種分布廣、數(shù)量多、危害重的害蟲，即使被寄生，也不會(huì)馬上形成僵蚜，而是會(huì)繼續(xù)為害一段時(shí)間[1-3]。作為煙草的主要害蟲之一，煙蚜除了會(huì)分泌蜜露誘導(dǎo)煤煙病，還會(huì)引發(fā)許多其他病害，導(dǎo)致煙葉的產(chǎn)量及質(zhì)量下降[4-6]。煙蚜繭蜂是我國煙區(qū)煙蚜天敵中的優(yōu)勢(shì)種[7,8]，煙蚜繭蜂既能防控?zé)熝?，又能間接對(duì)煙草黃瓜花葉病毒有一定抑制作用[9]。因此，我國生產(chǎn)上多利用煙蚜繭蜂來防治煙蚜。有研究表明，在23 ℃時(shí)，以100～200頭煙蚜接一對(duì)煙蚜繭蜂，可以獲得相對(duì)較多的子代[10,11]。煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜有一定的寄主?；裕诩纳鸁熝?xí)r更喜好齡期為2～3齡的煙蚜，但事實(shí)上煙蚜的齡期對(duì)子代煙蚜繭蜂的發(fā)育歷期、壽命等都沒有影響，這與煙蚜對(duì)煙蚜繭蜂的被動(dòng)防御有關(guān)[12,13]。

蔣杰賢等[14]對(duì)煙蚜繭蜂進(jìn)行室內(nèi)繼代飼養(yǎng)5代后，發(fā)現(xiàn)煙蚜繭蜂不同世代之間，每頭雌蜂所產(chǎn)生的僵蚜在數(shù)量上并無顯著差異。因此，得出室內(nèi)繼代飼養(yǎng)對(duì)煙蚜繭蜂的繁殖能力無明顯不利影響的結(jié)果。而謝應(yīng)強(qiáng)等[15]在室內(nèi)對(duì)煙蚜繭蜂繼代飼養(yǎng)12代后，發(fā)現(xiàn)煙蚜繭蜂的繁殖力在第8代開始出現(xiàn)明顯下降，同時(shí)煙蚜繭蜂的壽命、羽化率等也會(huì)隨著世代的增加而降低。

在福建煙區(qū)，利用煙蚜繭蜂防控?zé)熝恋脑囼?yàn)和大面積推廣應(yīng)用已有多年。但由于長(zhǎng)期人工繁殖，煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生力嚴(yán)重退化，進(jìn)而影響煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜及其傳播病害的防效。因此，為提高防效而增加放蜂數(shù)量，又造成繁殖成本和防控成本的提高。有些繁殖基地或有階段性進(jìn)行復(fù)壯，如從田間采集一定數(shù)量的煙蚜繭蜂與室內(nèi)的進(jìn)行雜交復(fù)壯。表面可行，但實(shí)際采集雜交的比例等，均沒有參考和規(guī)律可尋，都是盲目復(fù)壯。前人的研究多是關(guān)于如何長(zhǎng)期儲(chǔ)存作為商品的煙蚜繭蜂以及關(guān)于煙蚜繭蜂滯育方面[16,17]，關(guān)于室內(nèi)繼代飼養(yǎng)煙蚜繭蜂這一方面的研究并不多，特別是福建煙區(qū)未見報(bào)道。

因此，為探究不同世代煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生效應(yīng)，本試驗(yàn)采用室內(nèi)繼代飼養(yǎng) 8代的方式，測(cè)定各個(gè)代數(shù)煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率，并觀察分析其相應(yīng)的羽化率，為闡明煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜寄生力退化的現(xiàn)象和原因提供參考，進(jìn)而減少生產(chǎn)中煙蚜繭蜂人工繁殖和釋放的成本，達(dá)到提高煙蚜繭蜂防控效果的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

煙草：烤煙云煙 87品種（福建省煙草公司龍巖市公司煙科分所提供）。在玻璃棚內(nèi)培育長(zhǎng)勢(shì)一致的煙株，期間不施用任何農(nóng)藥化肥，當(dāng)煙株長(zhǎng)到5葉1心時(shí)用于試驗(yàn)。

煙蚜：采自龍巖市煙草公司長(zhǎng)汀分公司科技園田間煙株上的無翅煙蚜，并在室內(nèi)（22±1）℃，相對(duì)濕度（70±5）%、光周期14L:10D條件下飼養(yǎng)。試驗(yàn)時(shí)，選取大小均勻、整齊一致的2～3齡蚜蟲。

煙蚜繭蜂：將從福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)試驗(yàn)田采集的煙蚜繭蜂，在室內(nèi)飼養(yǎng)約 10代后，將其作為煙蚜繭蜂F0對(duì)照Ckf；從龍巖市煙草公司長(zhǎng)汀分公司科技園田間煙株上采集僵蚜，并使其在室內(nèi)羽化作為煙蚜繭蜂F1對(duì)照Ckc。

其他材料：人工氣候箱（型號(hào)MRC-250B-LED，寧波普朗特儀器有限公司生產(chǎn)），呢絨紗防蟲網(wǎng)罩（150目），硬塑料（厚0.2 mm），自制筒形呢絨紗網(wǎng)養(yǎng)蟲罩（直徑8 cm，高15 cm），量筒（10 mL），大養(yǎng)蟲籠（長(zhǎng)×寬×高＝75 cm×45 cm×40 cm），小養(yǎng)蟲籠（長(zhǎng)×寬×高＝30 cm×30 cm×30 cm），離心管（1.5 mL）等。

1.2 煙蚜密度對(duì)煙蚜繭蜂寄生率和羽化率的影響

本試驗(yàn)在溫度為（22±1）℃，相對(duì)濕度（70±5）%、光周期14L:10D條件下的人工氣候箱中進(jìn)行。參考忻亦芬等[11]及蔣杰賢等[14]的方法，于室內(nèi)條件下挑選大小一致的5對(duì)煙蚜繭蜂成蟲，裝入1.5 mL離心管中，用20%的蜂蜜水飼養(yǎng)，使其交配2 h。在煙株上分別接入5個(gè)梯度（25、50、75、100、125頭/株）不同數(shù)量的2～3齡煙蚜，每盆1株煙草，重復(fù)3次，共15盆煙草。用自制的筒形呢絨紗網(wǎng)養(yǎng)蟲罩將每盆煙株罩住，將裝有已交配2 h的煙蚜繭蜂雌蜂的離心管放入養(yǎng)蟲罩中并打開，將各處理置于人工氣候箱中培養(yǎng)，24 h后取出煙蚜繭蜂。接蜂后每天檢查各處理中煙蚜被煙蚜繭蜂寄生（僵蚜形成）情況，記錄僵蚜的數(shù)量，將其放入小養(yǎng)蟲籠中，每天觀察僵蚜羽化即出蜂情況。寄生率（%）＝僵蚜數(shù)/煙蚜總數(shù)×100；羽化率（%）＝破殼僵蚜數(shù)/（破殼僵蚜數(shù)＋未破殼僵蚜數(shù)）×100。

1.3 煙蚜繭蜂密度對(duì)其自身寄生率和羽化率的影響

選取 1.2中得出的寄生率相對(duì)較高的煙蚜密度（50頭/株）作為各處理中統(tǒng)一使用的煙蚜數(shù)量。于室內(nèi)挑選大小一致的45對(duì)煙蚜繭蜂成蟲（Ckf），每對(duì)分別裝入1.5 mL離心管中，用20%的蜂蜜水飼養(yǎng)，使其交配2 h。挑選長(zhǎng)勢(shì)一致5葉1心的單株煙草15盆，每盆分別接入50頭2～3齡煙蚜，用自制的筒形呢絨紗網(wǎng)養(yǎng)蟲罩將每盆煙株罩住，再分別接入5個(gè)梯度（1、2、3、4、5頭/株）交配過2 h后的煙蚜繭蜂雌蜂，每個(gè)處理重復(fù)3次。將各處理置于人工氣候箱中培養(yǎng)，24 h后取出煙蚜繭蜂。接蜂后每天檢查煙蚜被寄生（僵蚜形成）情況，記錄僵蚜數(shù)量，將其放入小養(yǎng)蟲籠中，每天觀察。計(jì)算其寄生率和羽化率。

1.4 不同世代煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生效應(yīng)

采集龍巖市煙草公司長(zhǎng)汀分公司科技園田間煙株上的僵蚜，置于室內(nèi)大養(yǎng)蟲籠中羽化。挑選羽化12 h內(nèi)的一對(duì)煙蚜繭蜂成蟲，裝入1.5 mL離心管中，用20%的蜂蜜水飼養(yǎng)，使其交配2 h。挑選長(zhǎng)勢(shì)一致5葉1心的單株煙草，每盆分別接入50頭2～3齡煙蚜，用自制的筒形呢絨紗網(wǎng)養(yǎng)蟲罩將每盆煙株罩住，并將交配2 h后的1頭雌煙蚜繭蜂接入該養(yǎng)蟲罩中，各處理（世代）重復(fù)5次。將各處理置于人工氣候箱中培養(yǎng)，24 h后取出煙蚜繭蜂。接蜂后每天檢查煙蚜被寄生（僵蚜形成）情況，記錄僵蚜數(shù)量，將其放入小養(yǎng)蟲籠中觀察僵蚜羽化，羽化后的煙蚜繭蜂即為下一世代煙蚜繭蜂，用各世代煙蚜繭蜂重復(fù)上述操作。以采回僵蚜羽化的成蜂作為第一代F1進(jìn)行各代試驗(yàn)，共處理8代即8個(gè)處理。計(jì)算各代寄生率和羽化率。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

文中數(shù)據(jù)均用Excel 2010和SPSS 23軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、單因素方差分析比較，數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙蚜密度對(duì)煙蚜繭蜂寄生率和羽化率的影響

煙蚜繭蜂的寄生率和寄生煙蚜數(shù)量在不同的煙蚜密度處理之間均差異顯著（F4,10＝5.48，P＝0.01；F4,10＝4.40，P＝0.03）。煙蚜密度為50頭/株、25頭/株時(shí)寄生率較高，分別為19.33%、14.67%。煙蚜密度為75～125頭/株時(shí)，煙蚜繭蜂的寄生率隨煙蚜密度的增加而下降，即從6.66%下降到1.87%（表1）。因此，后續(xù)試驗(yàn)均采用50頭/株的煙蚜密度。

表1 煙蚜密度對(duì)煙蚜繭蜂寄生煙蚜的影響Table 1 The effects of M. persicae density on the parasitism of A. gifuensis

隨著煙蚜密度的變化，煙蚜繭蜂羽化率在各處理間差異不顯著（F4,10＝0.63，P＝0.65）（圖1）。

圖1 煙蚜密度對(duì)煙蚜繭蜂羽化率的影響Fig. 1 The effects of M. persicae density on the emergence rates of A. gifuensis

2.2 煙蚜繭蜂密度對(duì)其自身寄生率和羽化率的影響

隨著雌煙蚜繭蜂的密度變化，煙蚜繭蜂的寄生率間、寄生煙蚜數(shù)間均達(dá)顯著差異（F4,10＝13.36，P＝0.00；F4,10＝14.50，P＝0.00）。寄生率隨雌蜂密度的增大而增大，且 3頭/株雌蜂密度時(shí)寄生率最高，即28.67%（表2）。

表2 煙蚜繭蜂雌蜂密度對(duì)其寄生率的影響Table 2 The effects of female A. gifuensis density on the parasitic rates of A. gifuensis

雌煙蚜繭蜂密度對(duì)煙蚜繭蜂羽化率的影響差異不顯著（F4,10＝0.49，P＝0.75）（圖2）。

圖2 雌煙蚜繭蜂密度對(duì)煙蚜繭蜂羽化率的影響Fig. 2 The effects of female A. gifuensis density on the emergence rates of A. gifuensis

2.3 不同世代煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生效應(yīng)

不同世代煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率存在顯著性差異（F7,32＝26.39，P＝0.00；F7,32＝26.39，P＝0.00）。隨著煙蚜繭蜂世代的增加，其子代對(duì)煙蚜的寄生率隨之下降。其中，以 F1代煙蚜繭蜂的寄生率最高，為64.00%。F2～F7代，雖然存在寄生率下降的問題，但其各代間的寄生率無顯著性差異，寄生率在54.80%～58.80%。而F2～F7代與F8代之間的寄生率差異性顯著，F(xiàn)8代寄生率降至46.40%（表3）。

表3 不同世代煙蚜繭蜂的寄生率變化Table 3 Effects of generation change on parasitism rates of A. gifuensis

不同世代煙蚜繭蜂的羽化率間達(dá)顯著性差異（F7,32＝17.92，P＝0.00）。F1～F7代的羽化率均在87.50%以上。在F1～F6代，羽化率有一定程度的下降，但差異不顯著，其羽化率在89.20%～97.46%。F7與F8代的羽化率間差異顯著，其羽化率分別為 87.50%和 69.64%（圖3）。因此，在續(xù)代飼養(yǎng)的條件下，煙蚜繭蜂的羽化率會(huì)隨著世代的增加而下降。

圖3 世代變化對(duì)煙蚜繭蜂羽化率的影響Fig. 3 Effects of generation change on emergence rates of A. gifuensis

3 討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，煙蚜繭蜂的寄生率會(huì)受煙蚜密度和雌性煙蚜繭蜂密度的變化而變化，而僵蚜的羽化率不受這兩個(gè)因素的影響。煙蚜密度對(duì)煙蚜繭蜂的寄生率有顯著影響，這與忻亦芬等[11]報(bào)道的煙蚜密度在100～200頭/株的范圍內(nèi)寄生率最高不一致。這可能是煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生時(shí)長(zhǎng)設(shè)置不同導(dǎo)致的。煙蚜繭蜂成蟲喜在中下部葉片活動(dòng)，而煙蚜更喜為害幼葉和頂葉，則相同條件下，寄生時(shí)間越長(zhǎng)，越有利于煙蚜繭蜂充分寄生煙蚜[18,19]。本試驗(yàn)中，無論密度大小，均僅使煙蚜繭蜂寄生煙蚜24 h，而忻亦芬等[11]的試驗(yàn)中，其設(shè)置時(shí)長(zhǎng)超過24 h，這是兩個(gè)試驗(yàn)中寄生率存在差異的原因。

不同密度的煙蚜繭蜂雌蜂對(duì)煙蚜的寄生率存在顯著差異。寄生率隨雌蜂密度的增大而增大，且 3頭/株雌蜂密度時(shí)寄生率最高。這與劉翔等[20]報(bào)道的隨著放蜂密度的增加，寄生率隨之增長(zhǎng)相似。

不同代數(shù)的煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率存在顯著差異，隨著世代的增加，其子代的寄生率隨之下降。其中F1代的寄生率最高，F(xiàn)2～F7代之間寄生率雖有下降但無顯著性差異，而F2～F7代與F8代之間煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率差異顯著。這與忻亦芬等[11]和謝應(yīng)強(qiáng)等[15]的報(bào)道有相似也有不一致。在他們的報(bào)道中煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率會(huì)隨著煙蚜繭蜂世代的增加而下降；但在忻亦芬等[11]的報(bào)道中，煙蚜繭蜂繁殖力的明顯下降出現(xiàn)在第6代后，繁殖力在第1代與第2代間有顯著差異。謝應(yīng)強(qiáng)等[15]報(bào)道繁殖力的明顯下降出現(xiàn)在第7代，在第7代前繁殖力并無顯著性差異。這些不一致的原因，可能是由于地區(qū)、環(huán)境、寄主植物等不同造成的，且試驗(yàn)方法與接蜂方式的不同也對(duì)結(jié)果存在一定的影響。

羽化率在不同代數(shù)的煙蚜繭蜂間差異顯著。F1～F6代的羽化率均在87.50%以上，但差異不顯著。F7與F8代之間的羽化率差異顯著，其羽化率分別為87.50%、69.64%。這與謝應(yīng)強(qiáng)等[15]的報(bào)道不太一致。在謝應(yīng)強(qiáng)等[15]的報(bào)道中，F(xiàn)1～F5代的羽化率較平穩(wěn)，F(xiàn)1～F7代的羽化率高于 80%，F(xiàn)7代之后羽化率顯著下降，羽化率約為70%。李亞純等[21]在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，煙蚜繭蜂的寄生率會(huì)受寄主植物的影響，但其羽化率不受影響。但本試驗(yàn)F1～F7代僵蚜的羽化率略高于謝應(yīng)強(qiáng)等[15]報(bào)道的結(jié)果，原因可能是由于謝應(yīng)強(qiáng)等[15]的試驗(yàn)是在25 ℃、16 h光照條件下進(jìn)行，而本試驗(yàn)是在22 ℃和14 h光照下進(jìn)行的。這種溫度和光照組合及不同地理或區(qū)域等因素均可能是導(dǎo)致本試驗(yàn)中 F1～F7代僵蚜的羽化率略高的原因。這與張紅梅等[22]的報(bào)告的結(jié)果相一致，他們報(bào)道了溫度對(duì)煙蚜繭蜂羽化率、壽命及性比有顯著影響。此外，本試驗(yàn)的F1代煙蚜繭蜂其實(shí)是謝應(yīng)強(qiáng)等[15]試驗(yàn)中的F0代，即兩個(gè)試驗(yàn)中，其羽化率開始顯著下降的代數(shù)不同。

煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率及其羽化率受多種因素影響[22-25]。相比較而言，煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率更易受到影響。因此，在生產(chǎn)上，應(yīng)將煙蚜繭蜂人工繁育的重點(diǎn)放在如何保證煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜具有較高、較穩(wěn)定的寄生率上。只要保證了煙蚜繭蜂寄生率的穩(wěn)定性，那么在相同環(huán)境條件下，其羽化率并不會(huì)受到太大影響。同時(shí)，當(dāng)室內(nèi)人工繁殖煙蚜繭蜂的代數(shù)接近7代時(shí)，應(yīng)采取適當(dāng)?shù)拇胧┻M(jìn)行復(fù)壯。但關(guān)于如何有效保證煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的寄生率，如何采取有效的恰當(dāng)措施使煙蚜繭蜂復(fù)壯，將有待進(jìn)一步開展深入的研究。