輪伐期前后不同密度巨桉(Eucalyptus grandis)人工林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

張阿娟,張 健,李金金,劉志剛,張丹桔

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)驗(yàn)室, 成都 611130

土壤動(dòng)物不僅是森林土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分,而且是森林生態(tài)系統(tǒng)生物元素的儲(chǔ)存者以及生物元素循環(huán)和土壤形成與發(fā)育的積極參與者[1]。土壤動(dòng)物與土壤微生物在非生物因子作用下,在維持森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著不可替代的作用,也是指示植被演替、環(huán)境干擾及氣候變化等的重要生物學(xué)指標(biāo)[2]。我國是世界人工林發(fā)展最快、面積最大的國家,總面積已達(dá)6933萬hm2, 人工林在為區(qū)域社會(huì)和經(jīng)濟(jì)做出巨大貢獻(xiàn)的同時(shí),也帶來了生物多樣性下降、地力衰退等頗具爭議的生態(tài)環(huán)境問題[3]。人工林生態(tài)系統(tǒng)在為土壤動(dòng)物群落提供生存環(huán)境的同時(shí),隨著其演替及經(jīng)營措施的改變等方面都會(huì)對人工林土壤生物產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[4]。人工林植被群落的層次結(jié)構(gòu)變化可明顯改變土壤水熱環(huán)境,影響土壤動(dòng)物群落的生存和繁衍；這些結(jié)構(gòu)和環(huán)境的變化還能顯著改變土壤動(dòng)物食物有效性和生存環(huán)境,從而影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能[4- 7]。因此研究土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能對人工林系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營和發(fā)展具有重要意義。

巨桉(Eucalyptusgrandis),桃金娘科,桉樹屬植物。由于其生長快、干形好、用途廣泛等特點(diǎn)被中國廣泛引種栽培,已成為中國南方速生豐產(chǎn)林的戰(zhàn)略性樹種[8]。四川經(jīng)過多年引種篩選并營建了大面積的巨桉人工林,輪伐期多在5—7年。本課題組前期在四川省丹棱縣研究了一個(gè)年齡序列巨桉人工林(1—10年)植物和土壤生物多樣性演化特征,發(fā)現(xiàn)隨林齡增長,土壤動(dòng)物多樣性呈現(xiàn)4年左右降低此后隨林齡顯著升高的變化趨勢,這可能與巨桉人工林隨林齡的增加林內(nèi)和土壤環(huán)境的變化有關(guān)。前期研究還發(fā)現(xiàn)4年和8年可能是巨桉產(chǎn)生化感物質(zhì)的重要時(shí)間節(jié)點(diǎn),4年時(shí)巨桉分泌化感物質(zhì)較多,而進(jìn)入到土壤中的化感物質(zhì)可在土壤非生物因子作用下直接或通過影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等間接影響土壤動(dòng)物群落[9- 13]。然而,輪伐期前(4年左右)巨桉人工林土壤動(dòng)物多樣性降低的生態(tài)作用機(jī)制還不清楚。為此,本研究在前期研究基礎(chǔ)上,以四川省丹棱縣不同密度的輪伐期前(4年)和輪伐期后(8年)巨桉人工林為研究對象,通過手撿、Tullgren及Baermann法分離土壤動(dòng)物并分析其群落結(jié)構(gòu)特征,旨在探究巨桉人工林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的生態(tài)影響因素,為巨桉人工林的科學(xué)經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省丹棱縣楊場鎮(zhèn)(102°57′—103°04′ E, 29°55′—29°59′ N),屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,海拔550—560 m,年均溫17.5 ℃,年降雨量1397 mm,相對濕度82%；土壤為鐵鋁土性質(zhì)老沖積黃壤。該地具有大面積處于不同生長階段(1—10年)和不同密度的巨桉人工林,各林齡林分面積均大于10 hm2。研究地地勢平坦(坡度小于5°),通過向當(dāng)?shù)赝恋厮姓咦稍?研究地在巨桉造林前為耕作土壤,其耕作系統(tǒng)以及管理強(qiáng)度在當(dāng)?shù)鼐邆涞湫托?耕地輪作制度在巨桉造林前持續(xù)多年,因此巨桉人工林樣地的土壤基質(zhì)和原耕作土壤類似；種植巨桉后未經(jīng)過任何施肥或雜草處理,低林齡林分未經(jīng)疏伐。該地巨桉人工林輪伐期為5—7年。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

2017年,選擇立地類型相同(輕中壤立地類型)的巨桉人工林,在原有密度基礎(chǔ)上通過間伐形成不同密度(D1, 2000; D2, 1600; D3, 1200 株/hm2)的輪伐期前(4年)和輪伐期后(8年)巨桉人工林,每個(gè)密度設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地,每個(gè)1 hm2。2018年4月,在每個(gè)樣地設(shè)置一個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地,樣方邊界離林緣不小于10 m。采用5點(diǎn)法在各樣地采取0—15 cm土樣并混合,帶回實(shí)驗(yàn)室用于測定土壤理化特性,樣地基本概況如表1。

表1 4年和8年不同密度巨桉人工林樣地概況 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05); 4,8: 林齡; D1: 密度2000 株/hm2; D2: 密度1600 株/hm2; D3: 密度1200 株/hm2

2.2 樣品采集與分離

2018年4月,在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn),彼此間隔10 m以上,樣點(diǎn)選擇較為平坦、人為活動(dòng)少且避開斜坡地、洼地、巖石、倒木和大樹根。按凋落物層、0—5 cm、5—10 cm和10—15 cm土壤層采集樣品。大型土壤動(dòng)物采樣面積為50 cm×50 cm(0.25 m2),用手揀法將收集到的土壤動(dòng)物放入盛有濃度為75%的酒精容器中殺死,帶回實(shí)驗(yàn)室在解剖鏡下分類計(jì)數(shù)。采用濕漏斗法(Baermann法)收集小型濕生土壤動(dòng)物,采用干漏斗法(Tullgren法)收集中小型節(jié)肢動(dòng)物。在采樣地各樣點(diǎn)收集10 cm×10 cm(0.01 m2)面積的枯落物,再用環(huán)刀(R=5 cm,v=100 cm3)自下往上順次取土,每層取兩個(gè)土樣,用白布袋包好后裝入黑布袋,帶回實(shí)驗(yàn)室分別用Tullgren干漏斗和Baermann濕漏斗分離樣品中的土壤動(dòng)物,其中用于分離濕生的土壤樣品采用“四分法”取四分之一進(jìn)行分離[14]。對分離出的土壤動(dòng)物進(jìn)行分類鑒定并計(jì)數(shù)。

土壤動(dòng)物的分類鑒定,將捕獲所得的土壤動(dòng)物置于雙目解剖鏡(Leica, EZ4HD)下觀察,主要采用《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[14]、《中國亞熱帶土壤動(dòng)物》[15]、《昆蟲分類學(xué)》[16]和《幼蟲分類學(xué)》[17]進(jìn)行分類鑒定,除濕生土壤動(dòng)物外,其余物種均鑒定至科水平。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

土壤動(dòng)物類群數(shù)量等級(jí)劃分依據(jù)：個(gè)體數(shù)量大于捕獲總量的10.0%以上者為優(yōu)勢類群(+++),占1.0%—10.0%者為常見類群(++),不足1.0%者為稀有類群(+)。

土壤動(dòng)物功能類群劃分依據(jù)：本研究將土壤動(dòng)物功能類群劃分為枯食性、捕食性、腐食性、雜食性、植食性、菌食性、尸食性。由于受限線蟲在分類過程中并未鑒定至科屬,本文參考林英華[20- 21]等將線蟲統(tǒng)一劃分成雜食性。

群落多樣性分析：土壤動(dòng)物多樣性特征主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)來計(jì)算。式中：Ni為第i類群的個(gè)體數(shù)；N為群落中所有類群的個(gè)體數(shù)；Pi=Ni/N,S為類群數(shù)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=H′/lnS

Margalef豐富度指數(shù)(D)：

D=lnS/lnN

采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)林齡和造林密度及其交互作用對土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、密度和多樣性指數(shù)的影響；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同密度林地土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、土壤動(dòng)物密度和多樣性的差異,采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行兩兩比較,差異顯著性水平為P<0.05；同一密度不同林齡樣地土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、土壤動(dòng)物密度和多樣性指數(shù)差異顯著性采用獨(dú)立樣本t-測驗(yàn)(Independent-Samplet-test)。DCA分析顯示4個(gè)軸的梯度最大值小于3,因此使用RDA分析更為合適(置換系數(shù)499),用Canoco for Windows 4.5軟件中的冗余分析(Redundancy analysis, RDA)對土壤動(dòng)物主要類群和主要環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)的整理與分析主要采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件,采用Origin 8.5繪制圖形。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物群落組成

本次實(shí)驗(yàn)共捕獲土壤動(dòng)物2904只,隸屬于4門8綱22目70科。其中大型土壤動(dòng)物541只,隸屬于2門7綱15目30科(表2),優(yōu)勢類群為蟻科和康叭科,占大型動(dòng)物總捕獲量的38.08%；常見類群為跳蟲科、鼠婦蟲科、疣蟲兆科、蜚蠊科等,占大型總捕獲量的57.49%,其余4.44%為稀有類群。共捕獲中小型土壤動(dòng)物2363只,隸屬于4門8綱16目54科(表3),以大翼甲螨科、等節(jié)蟲兆科和線蟲為優(yōu)勢類群,占中小型動(dòng)物總捕獲量的48.07%；以蟻科、派盾螨科、美綏螨科、康叭科、棘蟲兆科等為常見類群,占中小型土壤動(dòng)物捕獲量的41.64%；稀有類群占10.29%。不同密度4年和8年生巨桉人工林土壤動(dòng)物群落組成不同。在4年生巨桉人工林D1密度,大型土壤動(dòng)物以蟻科、跳蟲科、卵形蛛科、康叭科為優(yōu)勢類群(59.26%),中小型以線蟲、寄螨科、等節(jié)蟲兆科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(63.01%)；D2大型以康叭科、蟻科、疣蟲兆科為優(yōu)勢類群(46.74%),中小型以等節(jié)蟲兆科和線蟲為優(yōu)勢類群(40.84%)；D3大型以蟻科和鼠婦蟲科為優(yōu)勢類群(39.42%),中小型土壤動(dòng)物以線蟲、等節(jié)蟲兆科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(52.46%)。8年生巨桉人工林D1密度大型土壤動(dòng)物以疣蟲兆科、蟻科、鼠婦蟲科為優(yōu)勢類群(42.42%),中小型以線蟲、派盾螨科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(66.22%)；D2大型土壤動(dòng)物以蟻科和康叭科為優(yōu)勢類群(46.07%),中小型以線蟲、派盾螨科、等節(jié)蟲兆科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(57.34%)；D3大型土壤動(dòng)物以康叭科、跳蟲科、蟻科為優(yōu)勢類群(46.07%),中小型以等節(jié)蟲兆科、蟻科、線蟲為優(yōu)勢類群(50.23%)(表2, 3)。

表2 4年和8年巨桉人工林不同密度大型土壤動(dòng)物群落組成

—表示無或未采集到, +++為優(yōu)勢類群, ++為常見類群, +為稀有類群; D: 枯食性Debris-feeder′s; S: 腐食性Saprozoic; Pr: 捕食性Predators; O: 雜食性O(shè)mnivores; Ph: 植食性Phytophage

表3 4年和8年巨桉人工林不同密度中小型土壤動(dòng)物群落組成

—表示無或未采集到, +++為優(yōu)勢類群, ++為常見類群, +為稀有類群; F: 菌食性Fungivorous forms; S: 腐食性Saprozoic; Pr: 捕食性Predators; O: 雜食性O(shè)mnivores; Ph: 植食性Phytophage; Ca: 尸食性Cadavericoles

3.2 土壤動(dòng)物群落分布特征

雙因素方差分析顯示(表4),造林密度對大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)具有顯著影響,對中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)有顯著影響,同時(shí)林齡和密度對中小型土壤動(dòng)物具有顯著的交互作用。林齡和林分密度對大型土壤動(dòng)物密度有顯著影響,但對中小型土壤動(dòng)物密度無顯著影響,二者交互作用對土壤動(dòng)物密度無顯著影響。大型土壤動(dòng)物類群數(shù)及中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)在4年不同密度間均無顯著差異；8年生巨桉人工林大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)及類群數(shù)在不同密度無顯著差異,中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)及類群數(shù)隨密度降低都顯著增大。4年巨桉人工林中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)在D1密度顯著高于8年,個(gè)體數(shù)在D1密度以4年高于8年,但其余密度不同林齡之間土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)及類群數(shù)均表現(xiàn)為8年高于4年(圖1)。

大型土壤動(dòng)物密度在不同土壤層次隨林分密度無顯著差異。4年生凋落物層中小型土壤動(dòng)物密度隨林分密度降低先顯著降低后有所增加；5—10 cm層顯著增加,其余層次無顯著變化；8年生林地中小型土壤動(dòng)物密度在凋落物層、0—5及5—10 cm層隨林分密度降低均顯著增加。在凋落物層,8年巨桉人工林中小型土壤動(dòng)物密度在D3密度顯著高于4年,在其余不同土壤層次,相同密度不同林齡之間土壤動(dòng)物密度均無顯著差異(表5)。

表4 林齡及造林密度對土壤動(dòng)物作用的雙因素方差分析

*P<0.05; **P<0.01;H′: 多樣性指數(shù)Shannon-Wiener index;C: 優(yōu)勢度指數(shù)Simpson index;E: 均勻度指數(shù)Pielou index;D: 豐富度指數(shù)Margalef index

圖1 4年和8年不同密度巨桉人工林土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)Fig.1 The individual number and group number of soil fauna in 4-year old and 8-year old Eucalyptus grandis plantations with different densities 柱狀圖代表個(gè)體數(shù), 折線圖代表類群數(shù); *表示同一密度不同林齡間差異顯著(P<0.05); 不同小寫字母表示同一林齡不同密度間顯著差異(P<0.05)

表5 輪伐期前后不同密度巨桉人工林凋落物和各土層土壤動(dòng)物密度

不同小寫字母表示同一林齡不同密度間顯著差異(P<0.05);*表示同一密度不同林齡間差異顯著

3.3 土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)

雙因素方差分析顯示,林分密度對大型土壤動(dòng)物均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)有顯著影響；對中小型土壤動(dòng)物Shannon-wiener指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)有顯著影響,林齡及林齡與密度的交互作用不顯著(表4)。

4年生巨桉人工林大型土壤動(dòng)物Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著增加,其他多樣性指數(shù)及中小型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)隨密度降低無顯著變化；8年巨桉人工林大型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)隨密度降低無顯著變化,中小型土壤動(dòng)物Shannon-wiener指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著升高。4年巨桉人工林大型土壤動(dòng)物Pielou指數(shù)在D3密度顯著高于8年,4年巨桉人工林中小型土壤動(dòng)物Shannon-wiener指數(shù)在D1密度顯著高于8年,在其他密度則無顯著變化(表6)。

表6 4年和8年不同密度人工林土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)

*表示同一密度不同林齡間差異顯著(P<0.05); 不同小寫字母表示同一林齡不同密度間顯著差異(P<0.05)

3.4 土壤動(dòng)物功能類群特征

研究區(qū)域土壤動(dòng)物營養(yǎng)功能群范圍較廣,其中大型土壤動(dòng)物以雜食性為主,占42.42%—75.00%,其次是枯食性(7.35%—21.21%),捕食性(4.41%—19.23%),腐食性(3.45%—15.15%),植食性(4.60%—9.09%)。中小型土壤動(dòng)物以腐食性為主,占31.30%—52.78%,其次是雜食性(19.78%—40.84%),菌食性(11.03%—24.93%),植食性(4.56%—12.46%),捕食性(0—4.56%),尸食性(0—0.87%)(圖2)。

圖2 4年和8年不同密度巨桉人工林土壤動(dòng)物功能類群Fig.2 Functional group of soil fauna in 4-year old and 8-year old Eucalyptus grandis plantations with different densities

3.5 土壤動(dòng)物與土壤環(huán)境因子RDA分析

將4年和8年生不同密度巨桉人工林的主要土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序。在4年巨桉人工林,土壤含水量與第一排序軸顯著正相關(guān),土壤pH、林分密度與第一排序軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(圖3)。前兩個(gè)排序軸對物種數(shù)據(jù)的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)54.1%,表明前兩個(gè)排序軸可以在一定程度上反映不同土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子的關(guān)系。8年生巨桉人工林,第一排序軸與林分密度、含水量、土壤pH均呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤全N顯著正相關(guān)(P<0.05),第二排序軸與環(huán)境因子無顯著相關(guān)性,前兩個(gè)排序軸對物種數(shù)據(jù)的累積貢獻(xiàn)率是67.9%,表明前兩個(gè)排序軸可以在一定程度上反映不同土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子的關(guān)系。在RDA排序圖中,物種與環(huán)境因子線夾角的余弦值可以表征二者的相關(guān)性,4年生巨桉人工林的林分密度、土壤pH、含水量對奧甲螨科、長角長蟲兆科、寄螨科、隱翅甲科、麗甲螨科等影響較大；8年生巨桉人工林,密度、土壤含水量、pH對線蟲、蜚蠊科、康叭科、厲螨科、棘蟲兆科等土壤動(dòng)物影響較大。

表7 環(huán)境變量與排序軸的相關(guān)性

*P<0.05; **P<0.01

4 討論

一般來說,土壤生物的動(dòng)態(tài)變化應(yīng)該取決于其所需資源的可利用性[18]。巨桉在造林初期,草本植物的迅速發(fā)展形成了巨桉人工林的最初凈生產(chǎn)力,此后隨著林齡的增長,林下植物的生長與死亡成為土壤中C、N和其他營養(yǎng)成分輸入的重要來源[18- 19]。因此,由植物提供的可利用性資源決定著土壤的生物多樣性。前期研究發(fā)現(xiàn),巨桉人工林植物多樣性在1—3年升高,4年左右降低此后隨林齡增長而升高；土壤微生物數(shù)量和土壤動(dòng)物多樣性呈現(xiàn)1—4年降低,此后隨林齡顯著升高的變化趨勢[9-10]。本研究中,輪伐期前(4年)后(8年)巨桉人工林共捕獲土壤動(dòng)物2904只,分屬4門8綱22目70科。土壤動(dòng)物群落特征隨林齡和密度具有一定差異。

圖3 4年和8年不同密度巨桉人工林土壤動(dòng)物與環(huán)境因子RDA二維排序圖Fig.3 A two-dimensional graph of RDA ordination for soil fauna and the environmental factors in 4-year old and 8-year old Eucalyptus grandis plantations with different densitiesD: 密度Density; MC: 含水量Moisture content; pH: 土壤pH; BD: 容重Bulk density; TP: 全磷Total phosphorus; SOC: 有機(jī)碳Soil organic carbon; TN: 全氮Total nitrogen; Stig: 長須螨科Stigmaeidae; Orch: 長角長姚科Orchesellidae; Nean: 疣蟲兆科Neanuridae; Stap: 隱翅甲科Staphylinidae; Form:蟻科Formicidae; Ench: 線蚓科Enchyiraeidae; Nema: 線蟲Nemata; Term: 螱科Termitidae; Podu: 跳蟲科Poduridae; Proc: 鼠婦蟲科Procellionidae; Parh: 派盾螨科Parholaspididae; Amer: 美綏螨科Ameroseiidae; Lohm: 羅甲螨科Lohmannidae; Roti: 輪蟲Rotifera; Oono: 卵形蛛科Oonopidae; Liac: 麗甲螨科Liacaridae; Lacc: 厲螨科Lacclapidae; Camp: 康叭科Campodeidae; Phth: 卷甲螨科Phthiracaridae; Scia: 尖眼蕈蚊科Sciaridae; Para: 寄螨科Parasitidae; Onyc: 棘蟲兆科Onychiuridae; Anis: 肥螋科Anisolabididae; Blat: 蜚蠊科Blattidae; Isot: 等節(jié)蟲兆科Isotomidae; Galu: 大翼甲螨科Galumnidae; Oppi: 奧甲螨科Oppiidae

總體來看,巨桉人工林造林密度顯著影響了大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和土壤動(dòng)物多樣性指數(shù),林齡顯著影響了大型土壤動(dòng)物密度,且這兩個(gè)因素具有一定的交互作用；8年生林地土壤動(dòng)物個(gè)體及類群數(shù)顯著高于4年。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動(dòng)物與微生物一起在非生物因子的共同作用下影響地上植物的生長[20]。而植被的組成及其結(jié)構(gòu)變化常常決定著生態(tài)系統(tǒng)中其他成分的組成和結(jié)構(gòu)特征[21]。大量研究表明,土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與植被狀況密切相關(guān),植物群落變化過程中土壤動(dòng)物群落也發(fā)生著改變。因此,土壤動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)對生態(tài)系統(tǒng)植被結(jié)構(gòu)和演替具有重要的指示作用[1-2]。在人工林生態(tài)系統(tǒng)中,由于生長階段或林分密度的不同,改變了系統(tǒng)的植被組成結(jié)構(gòu),相應(yīng)地引起林內(nèi)微環(huán)境的變化,包括光照、空氣濕度、土壤含水量、地溫的日變化和空間分布規(guī)律,以及降水的再分配等[21]。張柳樺等研究發(fā)現(xiàn)林分密度對桉樹的生物量影響顯著[22]。林分密度的降低使巨桉人工林林內(nèi)光照增強(qiáng),進(jìn)而導(dǎo)致土壤溫度的升高,加快了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解,使土壤速效養(yǎng)分增加,從而提高了人工林土壤肥力[22- 24]。土壤環(huán)境因子的變化引起土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)及類群分布差異,決定了林分密度的變化也會(huì)影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)組成[25- 26]。本研究中在D1密度中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)表現(xiàn)為4年顯著高于8年,個(gè)體數(shù)在D1密度為4年高于8年,但其余密度類群數(shù)及個(gè)體數(shù)均以8年較高,且總體來看8年巨桉人工林土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)及類群數(shù)較4年較高。巨桉在輪伐期前4年左右生長迅速,林分對土壤養(yǎng)分和水分競爭較大,林下植被較少,但巨桉的凋落物量較大,此時(shí)巨桉可能通過揮發(fā)、雨霧淋溶、凋落物分解和此時(shí)較為旺盛的根分泌釋放較多的化感物質(zhì),這些都會(huì)對土壤動(dòng)物有一定的毒害作用[1,12,27],這些因素都會(huì)導(dǎo)致4年時(shí)林分群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定從而使得土壤動(dòng)物群落尤其是中小型土壤動(dòng)物個(gè)體、類群及多樣性等方面波動(dòng)較為明顯；而隨著林齡的增長,林下植被群落結(jié)構(gòu)逐漸穩(wěn)定,由于巨桉樹皮和葉片凋落使得林分此時(shí)的光照水平得到改善,促進(jìn)了土壤微生物群落的發(fā)展,加快了土壤有機(jī)質(zhì)分解,這些都有利于提高土壤動(dòng)物群落的多樣性和穩(wěn)定性[9,28- 31]。

本研究中,輪伐期前后不同密度巨桉人工林環(huán)境因子與土壤動(dòng)物優(yōu)勢類群的相關(guān)性分析顯示,輪伐期前(4年)林分密度、土壤含水量和pH值為對土壤動(dòng)物的主要環(huán)境作用因子,奧甲螨科、長角長蟲兆科、寄螨科、隱翅甲科、麗甲螨科等受影響較大；輪伐期后(8年)林分密度、土壤含水量和pH值、土壤N含量是主要作用因子,對線蟲、蜚蠊科、康叭科、厲螨科、棘蟲兆科等土壤動(dòng)物影響較大。說明輪伐期前這些環(huán)境因子主要對中小型腐食性土壤動(dòng)物影響較大,而輪伐期后這些環(huán)境因子主要影響雜食性土壤動(dòng)物,在8D3樣地中,由于其林分密度最低,有機(jī)質(zhì)、全氮含量均較高,該地土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)也高于其他樣地,這可能是較低的密度使林內(nèi)光照增強(qiáng)導(dǎo)致土溫升高,促進(jìn)了土壤微生物群落發(fā)展,加速了有機(jī)質(zhì)的分解,有利于中小型雜食性、腐食性和菌食性土壤動(dòng)物的生存[27],增加了一些對環(huán)境敏感的稀有物種的生存能力,出現(xiàn)了諸如原鋏叭科、奇蝽科、管巢蛛科、足角螨科等的稀有物種。研究表明較低林分密度更有利于保持土壤動(dòng)物群落多樣性和穩(wěn)定性,而輪伐期前后土壤動(dòng)物均受林分密度、土壤含水量和pH影響,說明林分密度的改變使植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化從而對土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響。

土壤動(dòng)物多樣性反映土壤中食物資源和生境的多樣性,多樣性指數(shù)比個(gè)體數(shù)及類群數(shù)更能體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu),在理論和實(shí)踐中具有重要意義[32- 34]。不同密度4年和8年生巨桉人工林土壤動(dòng)物多樣性具有顯著差異,這種差異與生境的異質(zhì)性緊密相關(guān)。一般來說,生境的空間異質(zhì)性越高,可提供的小生境及小氣候條件越豐富,也就意味著更高的生物多樣性[35]。本研究中雙因素方差分析顯示林分密度對大型土壤動(dòng)物和中小型土壤動(dòng)物都有顯著影響,并且進(jìn)一步LSD多重比較表明4年生巨桉人工林大型土壤動(dòng)物Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著增加；8年巨桉人工林中小型土壤動(dòng)物Shannon-wiener指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著升高。隨著林分密度的降低,土壤溫度升高,土壤微生物數(shù)量和活性有所升高,能為不同功能群的土壤動(dòng)物提供多樣化的棲息環(huán)境和食物源,因而較低林分密度的巨桉人工林土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)較高。

營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是物種群落類群間和物種間相互關(guān)系的外在體現(xiàn),其結(jié)構(gòu)決定著群落功能的發(fā)揮[36]。本研究中大型土壤動(dòng)物以雜食性為主,枯食性和捕食性次之,中小型土壤動(dòng)物以腐食性為主,雜食性和菌食性次之。一般認(rèn)為中小型土壤動(dòng)物對環(huán)境變化的反應(yīng)較為敏感,大型土壤動(dòng)物移動(dòng)力較強(qiáng),營養(yǎng)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,受環(huán)境因子影響反應(yīng)不如中小型土壤動(dòng)物敏感[9,37- 39]。本研究中,中小型土壤動(dòng)物以大翼甲螨科、等節(jié)蟲兆科和線蟲為優(yōu)勢類群,占中小型動(dòng)物總捕獲量的48.07%。大翼甲螨科是甲螨亞目常見的腐食性土壤動(dòng)物,以取食菌類、藻類、腐爛的植物為生,對有機(jī)質(zhì)的分解具有重要作用。等節(jié)蟲兆科為彈尾目菌食性昆蟲,通稱跳蟲,主要生活在有機(jī)質(zhì)較高的土壤表層,多以真菌為生,是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)分解與轉(zhuǎn)化的再加工者。土壤線蟲種類豐富,數(shù)量繁多,分布廣泛,是土壤動(dòng)物中十分重要的雜食性類群,它們在土壤生態(tài)系統(tǒng)中占有多個(gè)營養(yǎng)級(jí),與其他土壤生物形成復(fù)雜的食物鏈網(wǎng),在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面起著不容忽視的作用[1,40]。雜食性和腐食性功能群的生態(tài)功能是分解枯落物、促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成、取食微生物以調(diào)控整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的速率等,雜食性土壤動(dòng)物生態(tài)位廣泛,生存適應(yīng)能力強(qiáng),腐食性功能群常被作為土壤肥力高低的指標(biāo)之一[1,41- 42]。

5 結(jié)論

本研究中,不同密度輪伐期前后即4年和8年生巨桉人工林土壤動(dòng)物群落特征隨林齡和林分密度的改變具有差異。輪伐期后較輪伐期前土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)及多樣性指數(shù)提高,土壤動(dòng)物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)更為合理,這與輪伐期前后巨桉的生長及林內(nèi)環(huán)境特征如土壤含水量、pH和土壤N含量等有關(guān),輪伐期前后巨桉人工林土壤動(dòng)物以雜食性和腐食性為主。隨著林分密度的降低,土壤動(dòng)物群落多樣性和豐富度均顯著提高。建議適當(dāng)延長巨桉人工林輪伐期并降低林分密度可以改善土壤動(dòng)物生境、多樣性及群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,將有助于巨桉人工林的科學(xué)經(jīng)營和管理。