南方紅壤侵蝕區(qū)不同植被恢復(fù)年限下芒萁葉功能性狀對(duì)土壤因子的響應(yīng)

王敬哲,陳志強(qiáng),3,*,陳志彪,3,潘宗濤

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州 350007 3 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

植物功能性狀被定義為能夠強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)功能以及能夠反映植被對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的核心植物屬性,是植物溝通環(huán)境的橋梁[1- 5]。葉是植物體與環(huán)境相接觸、且對(duì)環(huán)境變化極其敏感的器官[1]。在眾多植物功能性狀中,葉功能性狀與植物C的同化及對(duì)資源的利用能力緊密聯(lián)系,能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策[2- 4]。因此,對(duì)植物葉功能性狀的研究越來越受到研究者的重視[6]。

關(guān)于土壤侵蝕退化地植被葉功能性狀的變化,黃土高原土壤侵蝕區(qū)已做過一定研究。例如,段媛媛等[7]研究了不同林齡下刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)葉功能性狀差異。結(jié)果表明,刺槐具有較強(qiáng)的葉片形態(tài)可塑性,其能改變自身的形態(tài)結(jié)構(gòu),形成最佳功能組合以適應(yīng)環(huán)境的變化。趙祥等[8- 10]研究了不同退化草地達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)葉片形態(tài)特征的變異,發(fā)現(xiàn)同一性狀在不同生態(tài)型內(nèi)變異幅度差異明顯,并作出了生境因子會(huì)影響達(dá)烏里胡枝子葉片性狀的推斷。

芒萁(Dicranopterisdichotoma)作為我國亞熱帶地區(qū)廣泛分布的古老蕨類植物,具有喜酸、喜陽、耐旱、耐貧瘠的特點(diǎn)[11],根系發(fā)達(dá),繁殖力極強(qiáng)[12],是南方紅壤侵蝕區(qū)生態(tài)退化過程中最后退出,以及生態(tài)恢復(fù)過程中最早進(jìn)入的草本植物之一[13-14]。關(guān)于南方紅壤侵蝕區(qū)芒萁的生態(tài)效應(yīng)前人已做過大量研究。黃俊等[15]研究了芒萁覆蓋對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響,發(fā)現(xiàn)芒萁的地下根系促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)的積累,從而顯著提高土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性。聶陽意等[16]研究了芒萁覆蓋下的紅壤氮組分,發(fā)現(xiàn)有芒萁覆蓋的紅壤較裸地氮含量顯著降低。目前對(duì)于在植被恢復(fù)過程中芒萁特性的變化還未有研究,尤其是不同恢復(fù)階段芒萁葉功能性狀的差異及影響因子我們還尚不清楚。了解植被恢復(fù)過程中芒萁葉功能性狀的變化、認(rèn)識(shí)芒萁葉功能性狀的環(huán)境相應(yīng)機(jī)制仍是亟需探討的問題。

本文以不同植被恢復(fù)年限(0年、6年、12年、18年、36年、80年)下的芒萁群落為研究對(duì)象,選取南方紅壤侵蝕區(qū)芒萁的11個(gè)有代表性的葉功能性狀指標(biāo),研究葉功能性狀在不同恢復(fù)階段所呈現(xiàn)的環(huán)境適應(yīng)性的變化規(guī)律,探討引起不同葉功能性狀變化的關(guān)鍵土壤因子,進(jìn)而深入認(rèn)識(shí)芒萁對(duì)南方紅壤侵蝕區(qū)貧瘠土壤環(huán)境的適應(yīng)策略及植被恢復(fù)過程中土壤質(zhì)量的演變規(guī)律,為侵蝕退化地的植被恢復(fù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)朱溪小流域(116°00′45″—116°39′20″E,25°18′40″—26°02′05″N),屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,年均氣溫約18.5℃,年均降雨量約1710mm,年均蒸發(fā)量約1400mm。該區(qū)域土壤類型為粗晶花崗巖風(fēng)化發(fā)育形成的紅壤、侵蝕性紅壤[17]。由于土壤中砂粒含量較高,抗蝕能力差,加之長(zhǎng)久以來人類活動(dòng)的干擾,使得以常綠闊葉林為主的地帶性植被遭到嚴(yán)重破壞,地表裸露,形成嚴(yán)重的水土流失。自上個(gè)世紀(jì)以來,當(dāng)?shù)厮帘３植块T采用多種措施恢復(fù)裸露的地表,其中較為常用的為喬灌草混交的生態(tài)林草措施：?jiǎn)棠疽择R尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木(Cunninghamialanceolata)為主,灌木主要有木荷(SchimasuperbaGardn. etChamp.)、楓香(LiquidambarformosanaHance),草本主要為芒萁、寬葉雀稗(PaspalumwettsteiniiHackel.)等?？墒请S著恢復(fù)年限的增長(zhǎng),大量的引進(jìn)草本最終被芒萁所取代。芒萁作為當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土植被,在植被恢復(fù)地形成最具優(yōu)勢(shì)的先鋒植被[14]。

1.2 樣地選擇

根據(jù)長(zhǎng)汀縣水土保持事業(yè)局提供的生態(tài)林草措施下不同植被恢復(fù)期樣地的相關(guān)資料,于2017年9月對(duì)樣地進(jìn)行考察布設(shè)。依據(jù)典型性和代表性原則,選取植被恢復(fù)0年、6年、12年、18年、36年、80年生態(tài)恢復(fù)地中的芒萁群落為研究對(duì)象。因芒萁為鄉(xiāng)土先鋒植被,且大面積人工繁育困難,各樣地芒萁均為自然侵入。利用手持式GPS(集思寶UG905,中國)測(cè)量樣地詳細(xì)信息(表1)。

表1 不同植被恢復(fù)年限樣地概況

來油坑對(duì)照地 LYK(C) Laiyoukeng(Contrast); 來油坑治理地 LYK(R) Laiyoukeng(recovery); 龍頸治理地 LJ(R) Longjing(recovery); 游坊治理地YF(R) Youfang(recovery); 八十里河治理地 BSLH(R) Bashilihe(recovery); 露湖對(duì)照地 LH(C) Luhu(Contrast)

1.3 樣品采集

野外樣品采集于2017年9月26至28日。自上坡位至下坡位于各樣地設(shè)置3個(gè)1m×1m芒萁樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)分別從東、西、南、北4個(gè)方位不同株芒萁上采集葉片,每個(gè)方位隨機(jī)采集5片,采集時(shí)選擇高度適中、成熟健康的葉片,并用潤(rùn)濕濾紙相夾,編號(hào)后裝入自封袋,再放入4℃冰盒以備形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。

用土鉆法采集土樣。于樣方中心打入10cm土鉆,每個(gè)樣方設(shè)置3組重復(fù),相同樣地不同樣方所得土壤混合均勻,土樣風(fēng)干、研磨、過篩、備用。相同位置用鋁盒法采集土樣,用以測(cè)量土壤含水率。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1葉功能性狀指標(biāo)的測(cè)定

每個(gè)方向采集的葉片中,2片用于葉綠素含量(mg/g)的測(cè)定,使用UV=2450紫外-可見分光光度計(jì),在波長(zhǎng)663、645nm下測(cè)定吸光度,在Amon公式下計(jì)算葉綠素含量[18]。剩余葉片使用游標(biāo)卡尺(精度0.001 mm)測(cè)算葉厚(cm)。使用HP(M162a)掃描儀掃描葉片,運(yùn)用PhotoShop 7.0計(jì)算葉面積(cm2)。運(yùn)用電子天平(精度0.0001g)稱量鮮葉重量后,于黑暗環(huán)境下4℃水中浸泡葉片12h,取出后用吸水紙迅速吸取葉表水分,稱量飽和葉鮮質(zhì)量[17]；將葉片樣品包好放入烘箱105℃殺青30min,75℃烘干至恒量,稱葉干質(zhì)量[19]。通過Excel計(jì)算比葉面積(m2/kg)、葉干物質(zhì)含量(g/kg)、葉相對(duì)含水率(%),葉組織密度(mg/mm3),計(jì)算公式如下：

比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量

(1)

葉干物質(zhì)含量=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮質(zhì)量

(2)

葉相對(duì)含水率=(葉鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)/(葉飽和鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)×100%

(3)

葉組織密度=葉干質(zhì)量/(葉面積×葉厚)

(4)

將烘干稱重后的芒萁葉研磨后進(jìn)行養(yǎng)分的測(cè)定：葉全碳(g/kg)含量和葉全氮含量(g/kg)測(cè)定采用碳氮元素分析儀(Elemantar vario MAX,德國)；葉全磷含量(g/kg)采用HSO-HClO4消煮定容過濾,提取上層清液后用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar san++,荷蘭)測(cè)定；葉全鉀含量(g/kg)測(cè)定采用火焰分光光度儀(FP6140,中國)。

1.4.2土壤因子的測(cè)定

土壤物理性質(zhì)測(cè)定指標(biāo)為土壤含水率(%),采用方法為鋁盒烘干法。土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定包括pH值、土壤全碳含量(g/kg)、土壤全氮含量(g/kg)、土壤全磷含量(g/kg)、土壤全鉀含量(g/kg)。其中pH值以水土比例2.5∶1,使用便攜式酸度計(jì)(Starter 300)測(cè)定,元素測(cè)量方法與葉樣品相同。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

用Excel 2010和SPSS 20.0軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素(One-ANOVA)和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較(顯著性水平α=0.01),用Pearson法分析芒萁葉功能性狀各指標(biāo)間的相關(guān)性,用主成分分析法(Principal Component Analysis, PCA)分析影響芒萁葉功能性狀的主要指標(biāo),并采用冗余分析法(Redundancy Analysis, RDA)分析影響芒萁葉功能性狀的主要土壤因子。利用Origin 2017和Canoco 4.8和Excel 2010軟件制作圖表。圖表數(shù)據(jù)表達(dá)形式為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復(fù)年限下芒萁葉功能性狀差異

如圖2所示,隨著植被恢復(fù)年限的增加,芒萁葉各功能性狀指標(biāo)表現(xiàn)出明顯的差異(P<0.05)。其中葉厚、葉干物質(zhì)含量和葉組織密度總體變化趨勢(shì)為逐漸下降,極小值均出現(xiàn)于植被恢復(fù)80年地。比葉面積、葉綠素含量的變化總體表現(xiàn)為逐步上升,極大值均出現(xiàn)于植被恢復(fù)80年地。葉全碳含量、葉全氮含量和葉全磷含量總體變化趨勢(shì)相似,表現(xiàn)為先上升再小幅回落。葉全碳含量與葉全氮含量極大值出現(xiàn)在植被恢復(fù)36年地,而葉全磷含量的極大值則出現(xiàn)于植被恢復(fù)18年地。葉面積的變化總體呈現(xiàn)倒U狀趨勢(shì),極大值出現(xiàn)于植被恢復(fù)18年地,并由此逐漸減少,直至植被恢復(fù)80年地達(dá)到最小。葉全鉀含量變化與葉面積總體相反,呈U狀趨勢(shì),極小值出現(xiàn)在植被恢復(fù)18年地,而后逐漸上升,至植被恢復(fù)80年地達(dá)到最大。葉相對(duì)含水率變化波動(dòng)劇烈,在植被恢復(fù)12年地之前的數(shù)據(jù)表現(xiàn)為逐漸下降,在植被恢復(fù)18年地逆向波動(dòng),并到達(dá)該組數(shù)據(jù)的極大值,而后又急劇下降,在植被恢復(fù)36年地達(dá)到該組數(shù)據(jù)的最小值,并在植被恢復(fù)80年地再次達(dá)到較高的水平。值得注意的是,在植被恢復(fù)6年地,芒萁葉功能性狀中葉厚、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度、葉綠素含量、葉全氮含量、葉全磷含量均表現(xiàn)出相較于趨勢(shì)逆向波動(dòng)的特征。這些現(xiàn)象與長(zhǎng)汀所采用的植被恢復(fù)技術(shù)有關(guān),在恢復(fù)植被的前3年,當(dāng)?shù)匾罁?jù)退化地的土壤肥力水平施加復(fù)合肥,以提高土壤養(yǎng)分,促進(jìn)恢復(fù)植被的存活與生長(zhǎng),從而影響到該樣地芒萁葉功能性狀指標(biāo)的趨勢(shì)變化。

圖1 不同植被恢復(fù)年限下芒萁葉功能性狀Fig.1 Characteristics of leaf function of Dicranopteris dichotoma under different vegetation restoration yearsa、b、c、d不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 芒萁葉功能性狀間相關(guān)性及主成分分析

2.2.1芒萁葉功能性狀間相關(guān)性分析

由芒萁葉功能性狀間相關(guān)性分析表明(表2),葉厚與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度在(P<0.01)水平表現(xiàn)出明顯正相關(guān),葉厚與比葉面積、葉綠素含量、葉全氮含量、葉全磷含量在(P<0.01)水平表現(xiàn)為明顯負(fù)相關(guān)。葉面積與葉全磷含量的正相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)為在(P<0.01)水平極顯著,與葉組織密度的負(fù)相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)為在(P<0.01)水平極顯著。比葉面積與葉綠素含量、葉全氮含量、葉全碳含量、葉全磷含量在(P<0.01)水平表現(xiàn)出明顯正相關(guān),與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度在(P<0.01)水平表現(xiàn)為明顯負(fù)相關(guān)。葉干物質(zhì)含量與葉組織密度的正相關(guān)關(guān)系在(P<0.01)水平上極顯著,與葉綠素含量、葉全氮含量和葉全磷含量的負(fù)相關(guān)關(guān)系在(P<0.01)水平上極顯著。葉組織密度與葉全氮含量、葉全碳含量、葉全磷含量在(P<0.01)水平上呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉綠素含量與葉全氮含量在(P<0.01)水平上呈極顯著正相關(guān)。葉全氮含量與葉全碳含量、葉全磷含量在(P<0.01)水平上呈極顯著正相關(guān)。

2.2.2芒萁葉功能性狀主成分分析

據(jù)表3所示,各芒萁葉功能性狀指標(biāo)的公因子方差均有較大分值,其中具有最小公因子方差的功能性狀指標(biāo)為葉全磷含量,為0.825,表明在因子信息歸類過程中因子信息損失較小。以特征值>1為原則,提取3個(gè)主成分,其中特征值分別為6.373、2.069和1.433。這3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為57.937%、18.806%和13.025%,累積貢獻(xiàn)率為89.769%,>85%,說明這3個(gè)主成分因素可以代表芒萁葉功能性狀變化的主要因素。依據(jù)初始因子的旋轉(zhuǎn)成份矩陣得到各功能性狀指標(biāo)綜合得分,其得分大小表明各個(gè)功能性狀指標(biāo)對(duì)主成分的貢獻(xiàn)情況。通過對(duì)綜合得分位次進(jìn)行排名可知,葉全氮含量>比葉面積>葉全磷含量>葉綠素含量>葉面積>葉有機(jī)體碳>葉全鉀含量>葉相對(duì)含水率>葉組織密度>葉厚>葉干物質(zhì)含量,指標(biāo)因子排名越靠前表明其在芒萁葉功能性狀各指標(biāo)中占據(jù)更重要的比重。

表2 芒萁葉功能性狀相關(guān)性系數(shù)

**P< 0.01 ; *P<0.05;葉厚 LT Leaf thickness; 葉面積 LA Leaf area; 比葉面積 SLA Specific leaf area;葉干物質(zhì)含量 LDMC Leaf dry matter content; 葉組織密度 LTD Leaf tissue density; 葉相對(duì)含水率 LRWC Leaf relative water content;葉綠素含量 LCC Leaf chlorophy content; 葉全氮含量LTN Leaf total N content;葉全碳含量 LTC Leaf total C content;葉全磷含量 LTP Leaf total P content; 葉全鉀含量 LTK Leaf total K content

表3 初始因子旋轉(zhuǎn)成份矩陣與主成分貢獻(xiàn)率

2.3 壤因子隨植被恢復(fù)年限變化差異

通過對(duì)比不同植被恢復(fù)年限下土壤因子的差異(P<0.05)可知(表3),土壤全碳含量總體變化趨勢(shì)為隨著植被恢復(fù)年限的增加而呈不斷上升趨勢(shì),但在植被恢復(fù)12年地(14.118 g/kg)出現(xiàn)相對(duì)峰值,較植被恢復(fù)18年地(12.62 g/kg)更大。土壤全氮含量也表現(xiàn)出相同規(guī)律,植被恢復(fù)12年地(0.834 g/kg)的土壤全氮含量大于植被恢復(fù)18年地(0.724 g/kg),土壤全磷含量的變化也表現(xiàn)為隨植被恢復(fù)年限的變化而不斷增加的趨勢(shì),峰值出現(xiàn)于植被恢復(fù)36年地(0.336 g/kg),而后略有下降。土壤全鉀含量在不同植被恢復(fù)年限下變化有所波動(dòng),總體呈上升趨勢(shì),極大值出現(xiàn)于植被恢復(fù)36年地(3.878 g/kg),而后略有下降。土壤pH值與土壤含水率隨植被恢復(fù)年限的變化表現(xiàn)不明顯,土壤pH值最大值出現(xiàn)在植被恢復(fù)0年地(4.483),最小值出現(xiàn)于植被恢復(fù)36年地(4.16)。土壤含水率最大值出現(xiàn)在植被恢復(fù)80年地(9.764%),最小值出現(xiàn)于植被恢復(fù)18年地(6.731%)?？傮w而言,土壤養(yǎng)分含量隨植被恢復(fù)年限的增加表現(xiàn)為不斷增加的趨勢(shì),土壤含水率則因地點(diǎn)不同表現(xiàn)出較大差異。

表4 不同植被恢復(fù)年限土壤因子變化差異

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05) ;土壤全碳含量STC Soil total C content;土壤全氮含量STN Soil total N content; 土壤全鉀含量STK Soil total K content; 土壤全磷含量STP Soil total P content; 土壤含水率SMC Soil moisture content

2.4 芒萁葉功能性狀與土壤因子的關(guān)系

本文通過線性約束性RDA排序,分析芒萁葉功能性狀對(duì)土壤因子的響應(yīng)關(guān)系。結(jié)果顯示(表4),RDA排序軸1和排序軸2的特征值分別為0.744和0.042,累積解釋百分率為78.7%,總體解釋百分率達(dá)到79.2%,可反映葉功能性狀與土壤因子的關(guān)系。排序軸1主要反映了土壤全碳含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤含水率對(duì)芒萁葉片功能性狀的影響。排序軸2主要反映了土壤全鉀含量和土壤pH對(duì)葉片功能性狀的影響。從RDA排序圖可以看出,各葉功能性狀指標(biāo)對(duì)土壤因子的響應(yīng)不同,且程度也有差異。比葉面積、葉全氮含量、葉綠素含量、葉全磷含量與土壤全碳含量、土壤全氮含量和土壤全磷含量存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,對(duì)土壤pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)程度相對(duì)較弱。由此可知,土壤全碳含量、土壤全氮含量和土壤全磷含量是影響芒萁葉主要功能性狀的關(guān)鍵土壤因子(圖2)。

表5 芒萁葉功能性狀與土壤因子的RDA排序

LFT：葉功能性狀 Leaf functional traits； SF：土壤因子 Soil factors

圖2 芒萁葉功能性狀與土壤因子的RDA排序 Fig.2 RDA sorting of functional traits and soil factors in leaves of Dicranopteris dichotoma

3 結(jié)論與討論

3.1 不同植被恢復(fù)年限芒萁葉功能性狀變化規(guī)律

不同植被恢復(fù)年限代表了土壤侵蝕區(qū)由次生裸地至演替頂級(jí)之間生態(tài)環(huán)境變化的每個(gè)階段,生境條件隨演替產(chǎn)生較大改變,進(jìn)而對(duì)芒萁葉片的功能性狀產(chǎn)生影響[20-21]。葉厚、葉組織密度和葉干物質(zhì)含量分別體現(xiàn)出植物體的自我保護(hù)機(jī)制和養(yǎng)分分配與保持能力[20, 22-23]。本研究發(fā)現(xiàn),葉厚、葉組織密度、葉干物質(zhì)含量在0年地均處于高水平,在80年地處于低水平,在植被恢復(fù)初期,地表裸露,陽光直射地表,致使近地面溫度高,蒸發(fā)量大,芒萁葉片通過增加厚度鎖住水分,提高葉片組織密度以減緩植物體生長(zhǎng)速率,進(jìn)一步防止葉片失水過多和抵御高溫傷害,葉干物質(zhì)含量較高也說明在這一階段芒萁具有較高的養(yǎng)分保持能力,鎖住植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分減少流失維持生命過程；隨著植被恢復(fù)年限的增加,葉厚、葉組織密度和葉干物質(zhì)含量均趨于減小,這也說明在生態(tài)恢復(fù)過程中,水熱、養(yǎng)分條件不斷改善。芒萁通過降低葉組織密度和葉干物質(zhì)含量提升生長(zhǎng)速率,最大限度獲取生存空間。比葉面積反映了植物體投入單位質(zhì)量的干物質(zhì)所獲得的捕光面積[24-25]。伴隨著植物葉片干物質(zhì)含量的不斷增加,芒萁比葉面積相對(duì)減小,在植被恢復(fù)初期生境資源有限、芒萁通過降低比葉面積,提高葉干物質(zhì)含量減緩代謝及生長(zhǎng)速率,因此比葉面積在未治理對(duì)照地出現(xiàn)極小值的特征,隨著植被恢復(fù)年限增長(zhǎng),生境條件轉(zhuǎn)好,芒萁又通過提高比葉面積,降低葉干物質(zhì)含量,提升植物體生長(zhǎng)代謝速率,在物種競(jìng)爭(zhēng)激烈的環(huán)境條件下獲取更多生存資源。

植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)也體現(xiàn)于碳收獲的最大化[26-27]。在植被恢復(fù)年限的增長(zhǎng)過程中,芒萁葉片通過吸收大氣中的CO2形成光合產(chǎn)物并作為生物量存儲(chǔ)于葉片中,伴隨植被恢復(fù)年限增加,環(huán)境因素趨好,葉片固碳能力也隨之增強(qiáng)。葉綠素含量常被作為植物氮含量的診斷指標(biāo),葉綠素含量直接決定著植物光合能力及氮素含量的高低[28]。在植被恢復(fù)初期,芒萁葉片氮、磷含量極度缺乏,進(jìn)而導(dǎo)致葉片葉綠素含量低,生長(zhǎng)狀況差；隨著植被恢復(fù)年限的增長(zhǎng),葉片氮、磷含量不斷增加,葉綠素含量提高,芒萁生長(zhǎng)狀況也明顯改善。

在不同植被恢復(fù)年限下芒萁葉片各功能性狀組合表現(xiàn)出不同特征,在植被恢復(fù)0年地自然環(huán)境惡劣的背景下,芒萁通過調(diào)整葉片功能性狀來應(yīng)對(duì)惡劣的生存環(huán)境,表現(xiàn)出脅迫型的組合狀況。在植被恢復(fù)18年地各形態(tài)功能特征達(dá)到一個(gè)峰值,該階段生境條件有了很大改善,且其他物種還未大范圍侵入,芒萁種具有較強(qiáng)的生存優(yōu)勢(shì),其功能性狀表現(xiàn)出拓展型的組合狀況。隨著植被恢復(fù)進(jìn)入后期階段,生態(tài)演替趨于頂級(jí),物種多樣性增強(qiáng),林下分層明顯,各層級(jí)物種均處于相互抑制的狀態(tài),芒萁葉片各形態(tài)功能特征趨于下降,表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)型的組合狀況。

3.2 芒萁葉功能性狀相關(guān)性與主成分分析

植物葉功能性狀間關(guān)系密切,通過一系列性狀組合的調(diào)整和平衡以適應(yīng)特定的生境[5]。在本研究中,芒萁比葉面積與葉厚呈極顯著的負(fù)相關(guān),因?yàn)檫@兩項(xiàng)功能性狀指標(biāo)都與植物的干旱脅迫有關(guān)。較大的葉厚可阻礙葉片與大氣進(jìn)行熱量交換,減緩水汽和CO2進(jìn)出葉片的速率,而比葉面積則主要影響著葉片構(gòu)建過程中資源的分配,因而比葉面積較小的植物往往具有更大的葉厚[5,20]。這一結(jié)果與施宇等[27]對(duì)黃土丘陵地區(qū)植被的研究結(jié)果一致,反映出芒萁為適應(yīng)水分脅迫在功能性狀上與其他植物具有相似表現(xiàn)。與此同時(shí),比葉面積和葉干物質(zhì)含量作為植物適應(yīng)環(huán)境的關(guān)鍵葉性狀,綜合反應(yīng)了植物利用資源的能力[29]。本研究中,芒萁比葉面積與葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān),這與周濟(jì)源等[30]對(duì)淮北相山優(yōu)勢(shì)植物種的研究結(jié)論一致,并說明芒萁可維持自身生長(zhǎng)與體內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)間的平衡。本研究表明,比葉面積減小,葉體積也隨之減小,在水分不足時(shí)葉干重減小,導(dǎo)致葉組織密度增大,體現(xiàn)芒萁通過比葉面積和葉組織密度共同作用以維持體內(nèi)水分的平衡[5]。

氮與葉綠素的合成密切相關(guān)[28,31],因而葉全氮含量與葉綠素含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,這與宋彥濤等[28]的研究一致。在植物體內(nèi)碳被稱為植物有機(jī)體的“骨架”[32],是構(gòu)成生物大分子結(jié)構(gòu)的基本元素,且為氮、磷的協(xié)同元素,他們之間一般呈正相關(guān)關(guān)系[20]。在本研究中,芒萁葉氮-葉碳、葉氮-葉磷均具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,且葉片碳、氮、磷含量與葉厚、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度同樣具有顯著相關(guān)性,這充分說明養(yǎng)分對(duì)于植物形態(tài)構(gòu)建的重要作用。

通過對(duì)芒萁葉功能性狀主成分分析結(jié)果的探討,在對(duì)芒萁葉功能性狀的研究評(píng)價(jià)過程中,應(yīng)著重考慮綜合得分較高的指標(biāo)因子。在本研究中,葉全氮含量、比葉面積和葉全磷含量作為綜合排名前三的指標(biāo)因子可以被視為影響芒萁葉功能性狀最重要的指標(biāo)。比葉面積突出反映植物獲取環(huán)境資源能力的高低[30],氮和磷影響植物生理過程及碳的分配[20],其共同表征出芒萁在不同植被恢復(fù)年限下葉片為適應(yīng)環(huán)境而表現(xiàn)出的不同表型性狀的能力,成為影響不同植被恢復(fù)年限下芒萁群落結(jié)構(gòu)與性質(zhì)最重要的葉功能性狀。

3.3 芒萁葉功能性狀與土壤因子的關(guān)系

隨著植被恢復(fù)年限的增加,土壤因子隨之改變,進(jìn)而引發(fā)植物體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略及資源的利用方式也發(fā)生改變[26]。根據(jù)RDA分析結(jié)果表明不同植被恢復(fù)年限下芒萁葉主要功能性狀指標(biāo)均受土壤全碳含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量的影響。其中,土壤全碳含量影響最大,其他因素影響相對(duì)較小。植被恢復(fù)年限的增加影響著土壤中碳、氮、磷含量的變化。其中,葉厚、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度及葉全碳含量與土壤全碳含量均有密切關(guān)系。旺盛的植物生命生產(chǎn)過程會(huì)增加植物體的固碳作用,生產(chǎn)更多的有機(jī)物質(zhì)和產(chǎn)生更多的生物量,植物生產(chǎn)的有機(jī)物最終以植物凋落物的形式輸入土壤被微生物分解,因而使得土壤全碳的含量產(chǎn)生差異,進(jìn)而影響植物葉功能性狀的變異[26-27]。比葉面積、葉全氮含量、葉綠素含量與土壤全氮含量直接相關(guān)。根據(jù)劉冬偉等[33]研究表明,生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)主要受生物因素調(diào)控。植物通過吸收土壤氮一部分轉(zhuǎn)化為氨基酸,合成蛋白質(zhì),另一部分與碳、氫、氧離子結(jié)合形成葉綠素[34]。凋落的植物體經(jīng)微生物分解又以銨鹽的形式重新輸入土壤當(dāng)中,從而成為土壤氮元素的重要來源[29]。旺盛的植被生長(zhǎng)會(huì)增加氮需求,從而供應(yīng)植物各器官功能,芒萁比葉面積的變化正體現(xiàn)出不同土壤條件下芒萁葉片資源配置和養(yǎng)分保持能力的不同。土壤全磷含量與葉綠素含量、葉全氮含量和葉全磷含量有密切關(guān)系。磷是植物生命活動(dòng)的重要元素[35]。在植物細(xì)胞中,液泡與細(xì)胞質(zhì)中穩(wěn)定的磷濃度對(duì)于保持葉片的正常光合有重要作用[36-37]。土壤為植物體磷素的主要提供者,不同植被恢復(fù)年限下土壤磷含量的高低直接影響芒萁對(duì)磷的吸收,進(jìn)而影響芒萁生命過程與葉功能性狀的變化。