林齡和競爭對日本落葉松各組分生物量異速關系的影響

陳東升,孫曉梅,金英博,張 揚,張守攻,*

1 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所, 北京 100091 2 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室,北京 100091 3 遼寧省清原滿族自治縣大孤家林場, 清原 113305

生物量在植物器官中的積累和分配規(guī)律,是植物生長代謝方式的表征,進而影響植物器官的功能屬性,反映植物對環(huán)境的適應性[1- 3],也是研究經營措施對植物碳儲量和生產力影響的基礎[4- 7]。由于生物量在植物器官中分配規(guī)律的重要性,許多學者研究了各組分生物量之間的內在關系,認為他們在植物不同器官間的分配方式符合“異速關系理論”[8- 12]。該理論指出生物量分配模式主要受植物本身大小調控,可通過一個冪函數(shù)的形式來表征(y=βxα,式中：y和x是因變量和自變量,β是常數(shù),α是異速生長尺度參數(shù)),此函數(shù)形式被稱作異速生長方程。異速生長方程由于其以胸徑等易測因子為自變量,且結構簡單,已被廣泛應用于樹木生物量估算中[10- 11, 13-15]。該方程可通過異速生長尺度參數(shù)來表征因變量和自變量之間的關系,并決定植物各器官生物量分配隨植物大小的變化規(guī)律。West等[9]的研究認為地上生物量與胸徑是8/3=2.67的比例關系,并與樹種、年齡和立地不相關；Zianis和Mencuccini[10]對279個生物量異速方程參數(shù)分析發(fā)現(xiàn),地上生物量與胸徑的方程尺度參數(shù)為2.67時,僅可提供一個粗略的生物量估計；Pilli 等[11]收集了49個不同樹種生物量和胸徑的數(shù)據,得出地上生物量和胸徑的異速生物量方程尺度參數(shù)約為2.36；也有研究應用異速生長方程理論解釋了植物的生物量分配格局,得到林分的葉生物量和樹干(或樹根)生物量之間存在著4/3的異速關系,而干生物量和根生物量是等比例的[9,16- 17]；Robinson[18]通過大量生物量數(shù)據獲取得到的異速生長模型尺度參數(shù)值來預測森林生態(tài)系統(tǒng)的根系生物量時,發(fā)現(xiàn)實測值和預測值有較大偏差,認為應用固定尺度系數(shù)對地下生物量估算時并不普遍適用。所以一些學者認為生物量的積累與分配以及其之間的異速關系并不是嚴格遵守特定的比例,可能受到樹種的耐陰性、林分年齡、競爭、立地條件以及環(huán)境因素等影響[11- 12,19-22]。進而開展了許多關于森林生物量分配格局與生物、非生物因子相關關系的研究,認為樹種特性、林分特征、氣候與土壤因素均會影響生物量分配規(guī)律,得到生物量分配規(guī)律符合“環(huán)境優(yōu)先理論”的假說[23-29]。但Veronica 等[13]的研究認為生物量分配比例應將“異速生長理論”和“環(huán)境優(yōu)先理論”綜合考慮,其既受到植物大小的控制,又受到立地條件、競爭類型和林分年齡等因素的影響,建立不同立地條件、競爭類型和發(fā)育階段的異速生物量方程能顯著提高生物量估算的準確性。Satoo和Madgwick[30]以及Helmisaari等[31]也認為各組分生物量分配比例及其異速關系是隨著樹木生長周期變化的,采用沒有考慮林分年齡的特定異速生長方程參數(shù)估算各組分生物量時可能出現(xiàn)低估或高估現(xiàn)象。因此,分析林齡、競爭類型等因素對生物量分配規(guī)律和其異速性的影響,構建精細的生物量異速方程來準確估算生物量是必要的[26- 27,32]。

本研究以遼寧省清原縣大孤家林場采集的日本落葉松(Larixkaempferi)人工林各組分生物量數(shù)據為基礎,分析年齡和樹木競爭類型對各組分生物量分配規(guī)律異速性的影響,建立各組分準確的生物量異速生長方程,研究各組分生物量之間的比例關系是否受到年齡和樹木競爭類型的影響,從而為準確估算日本落葉松生物量和制定合理的林分經營措施提供理論依據。

1研究區(qū)域與研究方法1.1研究區(qū)域

研究地在遼寧省撫順市清原滿族自治縣大孤家林場(124°47′—1258°12′E,42°22′—44°16′N)。該區(qū)地處北方溫帶氣候區(qū),氣候類型為典型的大陸性季風氣候,春秋季較短,夏季炎熱多雨,冬季寒冷漫長,溫差較大。年平均氣溫5.4—7.2℃,年平均降水量400—800mm,無霜期約130d。土壤類型主要為暗棕壤,植被屬長白山植物區(qū)系。

1.2 研究方法

2011年在7年、17年、30年和40年的日本落葉松林分中分別設置樣地9塊,總計36塊,樣地面積0.08 hm2(28.3m×28.3m)。上述林分造林前均采用穴狀整地,2年生日本落葉松人工植苗造林,初植密度為3300株/hm2。設置樣地后對樣地內樹木進行每木檢尺,樣地基本情況見表1。根據樣地調查結果,按照等斷面積法分別選取優(yōu)勢木、平均木和被壓木木各1株伐倒,每個林齡階段林分伐倒解析木15株,共采伐解析木60株。樣木伐倒后使用油鋸在樹干0、1、1.3、2、3、4m……直到樹梢處將樹干鋸斷,稱各段鮮重。在各段鋸取圓盤,分別測量圓盤干材和樹皮鮮重,通過樹皮和干材的比值,得出各段干材和樹皮的鮮重,并將得到的所有圓盤干材和樹皮樣品帶回實驗室烘干處理。將樹冠分上、中、下3層,分別稱量各層枝葉的總鮮重,從每一層枝條中選取生長良好的3個標準枝,將標準枝摘葉,稱其枝重和葉重。根據每層標準枝的枝葉比例和各層枝葉總鮮重,推算枝、葉鮮重。并將每個標準枝的枝和葉鮮樣品各取樣50g帶回實驗室。樹根采用全根挖掘法,分別測定根樁、大根(≥2cm)、中根(0.5—2cm)和小根(≤0.5cm)的鮮重,然后分別取樣200g帶回實驗室。將樹干、樹皮、樹枝、樹葉和根所取樣品在85℃恒溫下烘干24h直至恒重,根據樣品鮮質量與干質量的比例關系分別推算樣木各部分干質量。

表1 不同年齡階段日本落葉松樣地基本情況

本研究采用Veronica等[13]以胸徑作為自變量建立的各組分異速生物量模型(公式1)。

yi=ax1b

(1)

式中,yi是樹木各組分(樹干、樹皮、樹枝、樹葉、根)的生物量(kg),a、b是方程參數(shù),x1是胸徑(cm)。

由于本文旨在分析林齡和樹木競爭類型對各組分生物量異速關系的影響,因此,我們在公式(1)的基礎上,在方程b參數(shù)上引入林齡和樹木競爭類型作為啞變量重新構建了模型,進而分析林齡和樹木競爭類型對異速生長方差參數(shù)b值的影響。啞變量模型是對等級性(定性)數(shù)據x,用變量δ(x,i或j)表示成關于定性因子的(0, 1)展開,即關于δ(x,i或j)=(δ(x, 1),δ(x, 2)......,δ(x,m)),其中一個定性變量(m個等級)對應一個向量,一個定性變量就變成可以進行數(shù)值運算的數(shù)值向量。因此,以林分年齡和樹木競爭類型為啞變量,利用定性代碼Ki和kj分別表示不同林分年齡和樹木等級類型,將定性數(shù)據Ki、kj轉化為(0, 1)：

(2)

式中,i=1,2,3,4(分別表示幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)；j=1,2,3(分別表示優(yōu)勢木、平均木和被壓木)。

然后根據啞變量模型的計算結果應用SPSS 17.0進行方差分析,分別通過F檢驗判斷林分年齡和樹木競爭類型對參數(shù)b值的影響。

為了研究不同年齡和樹木競爭類型對各組分生物量之間比例關系的影響,進一步應用SPSS 17.0中的方差分析和多重比較的方法來檢驗不同年齡階段和樹木競爭類型下樹冠生物量與樹干生物量(Wc/Ws)、樹根生物量與樹干生物量(Wr/Ws)、樹冠與樹根生物量(Wc/Wr)比值關系,進而分析其是否受到林齡和樹木競爭類型的影響。

2 結果與分析

2.1 日本落葉松各組分生物量異速性

在本研究中,樹干、樹冠和樹根生物量均符合異速生長關系,與樹木胸徑方程的R2分別為0.89、0.78和0.85,異速生長方程的尺度參數(shù)分別為2.53、1.62和2.50(圖1)。樹冠、樹干和樹根生物量相互之間也符合異速生長關系。樹冠與樹干和樹根生物量異速生長方程的R2分別為0.70、0.73,異速生長尺度參數(shù)分別為0.63,0.55；樹根和樹干生物量異速生長方程的R2為0.89,異速生長尺度參數(shù)為0.95(圖2)。研究表明：異速生長方程是適合估算日本落葉松各組分生物量的,當已知胸徑或者某一組分的生物量值時,可用其來估計其他組分的生物量。

圖1 樹干、樹冠和樹根生物量與樹木胸徑的異速關系Fig.1 The allometric relationship of stem, crown and root biomass with DBH

圖2 樹冠、樹干和樹根生物量相互之間的異速生長關系Fig.2 Allometric relationships among tree crown, stem and root biomass

2.2 林齡和競爭類型對各組分生物量與樹木大小異速關系的影響

通過在公式1參數(shù)b中引入林分年齡和樹木競爭類型構建的各組分生物量異速生長方程,參數(shù)擬合結果和統(tǒng)計量見表2。雖然僅用胸徑作為自變量,各組分生物量的異速生長方程參數(shù)也有統(tǒng)計學意義(P<0.01),但是枝和葉生物量方程R2較低(0.616和0.533),當模型中增加林分年齡作為啞變量后,樹干、樹皮、樹枝、樹葉和根生物量擬合結果均有改善,與公式1相比,F檢驗顯示有顯著性差異,其中,尤以枝和葉生物量改善效果最顯著,R2分別達到0.757和0.776,提高了22.9%和45.6%。當模型中增加樹木競爭類型作為啞變量后,僅樹皮、樹枝和樹葉擬合結果有改善,F檢驗顯示有顯著性差異,枝和葉生物量R2分別提高了20.3%和46.5%。這表明在應用異速生長方程預測樹冠生物量時,不考慮競爭類型和林分年齡的預測結果是有偏的。

表2 含有林齡和競爭啞變量的日本落葉松林分樹木各組分生物量(葉、枝、干、皮、根、地上和總生物量)異速方程

Table 2 Biomass allometric equations for the tree components(needle, branch, stem, bark, root, aboveground and total biomass)with stand age and tree competition as dummy variables

樹木組分Tree component含林分年齡的啞變量模型參數(shù)和擬合統(tǒng)計量Dummy variable model with stand age parameters and fitting statistics a (S.E.)b1(S.E.)b2(S.E.)b3(S.E.)b4(S.E.)R2RMSE樹干生物量Stem biomass0.292(0.189)1.601(0.402)1.930(0.249)2.090(0.208)2.055(0.200)0.908*16.17樹皮生物量Bark biomass0.030(0.016)1.903(0.262)2.060(0.207)2.091(0.177)2.049(0.170)0.920*2.39樹枝生物量Branch biomass0.002(0.001)3.514(0.653)3.209(0.580)3.035(0.501)2.932(0.482)0.758**2.92樹葉生物量Needle biomass0.002(0.001)3.240(0.390)2.898(0.348)2.671(0.301)2.554(0.290)0.776**1.16根生物量Root biomass0.090(0.040)1.739(0.335)1.860(0.259)1.938(0.218)2.022(0.209)0.9033.48地上生物量Aboveground biomass0.171(0.100)2.141(0.301)2.261(0.232)2.335(0.197)2.287(0.189)0.92016.21總生物量Total biomass0.246(0.112)2.067(0.277)2.188(0.214)2.263(0.181)2.236(0.174)0.93116.29樹木組分Tree component含樹木競爭類型的啞變量模型參數(shù)和擬合統(tǒng)計量Dummy variable model with tree competition parameters and fitting statistics a (S.E.)b1(S.E.)b2(S.E.)b3(S.E.)—R2RMSE樹干生物量Stem biomass0.109(0.071)2.367(0.201)2.381(0.211)2.375(0.229)—0.88818.02樹皮生物量Bark biomass0.030(0.014)2.071(0.144)2.050(0.152)2.077(0.164)—0.909*2.53樹枝生物量Branch biomass0.135(0.110)1.701(0.253)1.528(0.270)1.246(0.327)—0.741**3.02樹葉生物量Needle biomass0.480(0.188)0.899(0.125)0.777(0.135)0.465(0.167)—0.781**1.55根生物量Root biomass0.011(0.006)2.639(0.217)2.714(0.227)2.675(0.247)—0.8953.33地上生物量Aboveground biomass0.205(0.102)2.249(0.168)2.241(0.177)2.214(0.192)—0.90716.56總生物量Total biomass0.204(0.101)2.302(0.154)2.307(0.162)2.277(0.176)—0.92416.98

a、b1、b2、b3和b4是模型參數(shù),S.E為參數(shù)標準誤,R2為調整相關系數(shù),RMSE為均方根誤差;*表示與公式1比較F檢驗結果,*P< 0.05; **P< 0.01

圖3 7、17、30年和40年生林分樹干(帶皮)、枝、葉、根、地上部分和總生物量與胸徑的的異速生長關系Fig.3 Relationship of stem (with bark), branch, needle, root, aboveground and total biomass with DBH at the 7-, 17-, 30- and 40-year-old stand

年齡對樹木各組分生物量異速關系的影響見圖3,相同直徑的樹木,隨著林齡的增加,樹干生物量增多,而枝和葉生物量減少,但林齡對地上部分和總生物量作用不顯著。這也解釋了在地上部分和總生物量方程中增加林齡作為啞變量并沒有使方程得到明顯改善(表2)。圖4分析了競爭對各組分生物量異速關系的影響,當樹木直徑相同時,優(yōu)勢木比劣勢木積累更多的葉和枝生物量。但樹木其他組分基本不受到樹木競爭類型的影響,在表2中的模型擬合結果也同樣證實了加入樹木競爭類型作為啞變量基本沒有改善其他組分生物量異速方程的精度。總的來看,根生物量相對穩(wěn)定,僅隨著胸徑而改變,林齡和樹木競爭類型影響不大。

圖4 不同競爭類型下樹干(帶皮)、枝、葉、根、地上部分和總生物量與胸徑的的異速生長關系Fig.4 Relationship of stem (with bark), branch, needle, root, aboveground and total biomass with DBH at different tree competition status

2.3 林齡和競爭對各組分生物量間比例關系的影響

林齡和樹木競爭類型對樹冠生物量(Wc)、樹干生物量(Ws)和樹根生物量(Wr)相互之間比例關系的影響見表3。樹冠和樹干、樹根和樹干、樹冠和樹根生物量比值(Wc/Ws、Wr/Ws和Wc/Wr)在林齡間表現(xiàn)出顯著差異。在7年、17年、30年和40年的林分中,樹冠和樹干生物量比值分別是0.71,0.23,0.09和0.09,隨林齡增加先下降然后趨于穩(wěn)定；樹根和樹干生物量比值分別為0.35、0.22、0.19和0.23,表現(xiàn)出隨林齡增加先減小后增大的趨勢；樹冠和樹根生物量比值分別為0.51、0.99、2.21和2.48,隨林齡增大而增大(圖5)。但從總體來看,30年生和40年生林分(近成熟階段)的樹冠生物量(Wc)、樹干生物量(Ws)和樹根生物量(Wr)相互之間比例關系較為穩(wěn)定,而幼中齡林階段(7年生和17年生林分)各組分之間的比例關系變化較大,且與近成熟階段差異較大,因此,當應用固定的異速生長方程參數(shù)估算幼中齡階段的各組分生物量時可能會造成較大的誤差。

樹木的競爭類型也顯著影響著樹冠生物量(Wc)、樹干生物量(Ws)和樹根生物量(Wr)相互之間的比例關系(表3)。優(yōu)勢木的樹冠和樹干、樹冠和樹根生物量比值(Wc/Ws和Wc/Wr)與平均木和被壓木木差異顯著,優(yōu)勢木的樹冠和樹干生物量(Wc/Ws)比值為0.37,而被壓木為0.28；樹冠和樹根生物量(Wc/Wr)比值為1.09,而被壓木為1.69；但樹根和樹干生物量(Wr/Ws)比值基本穩(wěn)定,平均為0.25。這表明不同樹木間各組分之間的比例差異主要體現(xiàn)在樹冠生物量上,而樹根生物量相對穩(wěn)定,因此,當使用固定異速參數(shù)估算不同樹木間各組分生物量時,會造成樹冠生物量估算出現(xiàn)大的誤差,而樹根生物量估算精度較為穩(wěn)定。

表3 不同年齡和樹木競爭類型對Wc/Ws(樹冠/樹干)、Wr/Ws(樹根/樹干)和Wc/Wr(樹冠/樹根)的影響

Table 3 The difference ofWc/Ws(crown/stem),Wr/Ws(root/stem)andWc/Wr(crown/root)in different tree age classes and competition status

因子 Factors樹冠生物量/樹干生物量Crown biomass/Stem biomass Wc/Ws(S.E.)樹根生物量/樹干生物量Root biomass/Stem biomassWr/Ws(S.E.)樹根生物量/樹冠生物量Root biomass/Crown biomassWr/Wc (S.E.)林齡分類 Stand age classes7年生 7-year-old0.708±0.023a0.347±0.015a0.508±0.120a17年生 17-year-old0.233±0.023b0.220±0.015b0.993±0.120b30年生 30-year-old0.092±0.026c0.187±0.017b2.209±0.137c40年生 40-year-old0.093±0.027c0.225±0.017b2.478±0.143c樹木分類Tree classes優(yōu)勢木Dominant tree0.371±0.021a0.244±0.014a1.086±0.114a平均木Intermediate tree0.280±0.020b0.251±0.013a1.499±0.106b被壓木Suppressed tree0.281±0.022b0.256±0.014a1.687±0.117b

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

3 討論

本研究表明日本落葉松各組分生物量分配格局符合“異速關系理論”。這與異速生長方程廣泛應用于各樹種生物量估算中的結論一致[10- 11,13- 15]。林齡和競爭類型對樹木各組分生物量的異速關系影響顯著。當林齡作為啞變量加入到各組分生物量異速生長方程時,干、枝和葉生物量異速方程R2均有改善,尤其是枝和葉生物量方程改善最為明顯。Peichl和Arain[33]以及King等[34]研究年齡序列下白松(Pinusarmandii)和紅松(Pinuskoraiensis)各組分生物量異速生長方程時也發(fā)現(xiàn)年齡效應可改善枝和葉生物量估算結果,但對地上、地下和總生物量沒有影響,與本研究結果一致。因此建議當預估大區(qū)域日本落葉松地上、地下和總生物量時可以僅用胸徑作為變量來估算。樹木在林分中的優(yōu)勢地位對生物量分配比例也有影響,將樹木競爭類型作為啞變量加入到各組分與胸徑的生物量方程中對模型有一定改善,但效果不明顯。樹木競爭類型主要可以通過樹高和樹冠來反映,許多研究也討論了樹高或者樹冠作為第二變量對生物量異速生長方程的影響[35- 37]。Wagner 和Termikaelian[35]將樹高作為第二變量加入模型時,僅改善了白松枝和葉生物量預估精度,對根生物量預測沒有影響；Cienciala等[37]研究指出樹高變量的加入均輕微改善了赤松(Pinussylvestris)各組分的生物量預測效果,我們的研究結果與此一致。Jenkins 等[38]在對美國主要樹種異速方程的研究中認為樹高并不是一個有效的變量,僅改變小部分組分的預測效果,且樹高數(shù)據獲取困難,會降低預估效率。因此,相對于獲取樹高因子所消耗的時間和成本來看,考慮樹高作為變量加入各組分生物量方程中對模型精度的改善效果并不理想。

林齡對日本落葉松各組分生物量之間的比例關系影響顯著,隨林齡增加,Wc/Ws先下降然后趨于穩(wěn)定,Wr/Ws先減小后增大,Wc/Wr持續(xù)增大。特別是在幼齡林階段(7年生林分),它與近成熟階段林分(30年生和40年生)各組分分配比例差異極顯著,表明幼齡林階段是樹木生長的快速時期,各組分生物量的異速關系變化較大,而近成熟階段生物量分配較為穩(wěn)定。以往的研究也證實在成熟林中地下生物量與地上生物量成穩(wěn)定的比例關系[39- 40]。Dickson[41]及Tobin和Nieuwenhuis[42]發(fā)現(xiàn)的前10年林分構建完成后,根生物量減少然后穩(wěn)定在20%左右,本研究中日本落葉松根干生物量比例為0.12—0.41,平均為0.25,幼齡林階段可達到0.35,到近成熟林也逐漸穩(wěn)定在20%左右。在林分早期階段分配較多的資源到根可能是為了幫助植物構建以及強化營養(yǎng)物質的吸收能力[43]。我們的研究也證實了該觀點,在幼林中根生物量占據了較大的比例,而成熟林中樹干生物量占比較大。在林分生長發(fā)育階段,年齡對生物量分配比例的影響會導致樹木和林分水平生理行為的變化。例如,在幼林階段優(yōu)勢的高生長和樹冠擴展對樹木的早期競爭及生存是至關重要的,而樹干和根生長可能主要集中在后期生長階段來支撐樹木的穩(wěn)定性。因此在準確估算生物量和碳儲量時,年齡對生物量分配比例的影響是需要被關注的,特別是在幼林階段的研究應該更引起我們的重視。當在中幼林階段采用根干生物量的標準比值來推算地下生物量是有偏差的,但是在近成熟林分中應用標準比值來估計地下生物量是可行的。

日本落葉松樹冠生物量(Wc)、樹干生物量(Ws)和樹根生物量(Wr)相互之間的比例關系也受到樹木競爭類型的影響。優(yōu)勢木的樹冠和樹干、樹冠和樹根生物量比值(Wc/Ws和Wc/Wr)與平均木和被壓木差異顯著。各組分之間的比例差異主要體現(xiàn)在樹冠生物量上,而樹根生物量相對穩(wěn)定,當使用固定的比例關系來估算樹冠生物量時會產生誤差,而樹根生物量估算精度較為穩(wěn)定。Ilomaki等[44]和 Naidu 等[45]在研究白樺(Betulaplatyphylla)和火炬松(Pinustaeda)優(yōu)勢木和被壓木對生物量分配比例影響時,被壓木分配較多的樹干生物量和較少的葉生物量,本研究中日本落葉松被壓木生物量分配方式與其一致。從上述研究結果來看并沒有因為光是限制被壓木生長的主要因子,從而分配較多的葉生物量來獲取更多的光照優(yōu)勢,未體現(xiàn)出依據環(huán)境變化生物量分配遵守環(huán)境優(yōu)先原則。但Veronica 等[13]分析濕潤和干燥土壤條件下不同樹木類型山毛櫸的生物量分配比例時,發(fā)現(xiàn)在干燥的立地條件下樹木會分配更多的生物量到根部,同時研究得出強風環(huán)境下劣勢木也會分配更多的地下生物量來抵抗風。因此,本研究認為當樹木在在同一特定環(huán)境條件下,林內競爭雖然導致優(yōu)勢木、平均木和被壓木在生物量積累上差異較大,但是它們分配生物量到不同器官的方式是相同的[13]。但當環(huán)境條件差異較大的情況下,分配生物量到各個器官的比例模式會由于環(huán)境的變異出現(xiàn)變化。

4 結論

本研究中證實日本落葉松各器官生物量分配符合異速生長關系,因此,異速生長方程是準確估算生物量分配格局的有效方法。但是,生物量異速方程的尺度函數(shù)值受到林分年齡和林木競爭類型的影響。隨著林齡增加日本落葉松干生物量比例增大,枝葉生物量比例減小,而根生物量逐漸趨于穩(wěn)定。將林齡作為啞變量加入到各組分生物量異速方程中,干、枝和葉生物量方程顯著改善。在幼齡林階段(7年生林分)各組分生物量分配比例與近成熟階段林分(30年生和40年生)差異極顯著,幼齡林有最大的根莖比和根冠比。因此在準確估算生物量和碳儲量時,年齡對生物量分配比例的影響是需要被關注的,特別是當林分處于幼林階段時,需單獨構建生物量和碳儲量預測模型來提高準確性。樹木競爭類型對生物量分配的影響小于林齡。當立地條件差異不大的情況下,林內競爭雖然會導致優(yōu)勢木、被壓木各器官生物量積累上產生差異,但是它們分配生物量到不同器官的方式是基本相同的。因此在估算各組分生物量時林木等級差異并不會帶來太大的偏差,可以不予考慮。