反光膜對南豐蜜橘光合特性及果實品質(zhì)的影響

寧少君 ，魏清江，辜青青*，勒 思，馬張正 ，雷常玉

（1.江西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，江西 南昌 330045；2.江西省贛州市大余縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，江西 大余 341500）

【研究意義】南豐蜜橘（Citrus reticulataBlanco‘Kinokuni’）源于乳橘，有1 300多年的栽培歷史，是我國著名的柑橘地方良種[1-2]。光合作用是柑橘生長發(fā)育的基礎和優(yōu)質(zhì)栽培的重要因素之一，柑橘光合特性可作為評價其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)和適應性的重要指標[3]。果樹在生長發(fā)育過程中，由于樹冠內(nèi)膛的光照強度較差，導致果實品質(zhì)也較外圍果實差。樹盤覆蓋反光膜具有改善光照、提高果品品質(zhì)等效果，在果樹生產(chǎn)上有較高的應用價值。【前人研究進展】姜妮等[4]研究了地表覆膜對‘鄂柑1號’椪柑果實糖積累及蔗糖代謝酶活性的影響，結(jié)果表明，覆膜使土壤產(chǎn)生了一定的水分脅迫，使果實中糖分含量增加，其中蔗糖合酶是促進果實糖分積累增加的關(guān)鍵酶。龜井、興津和宮川等3個溫州蜜柑品種地面覆蓋反光膜后，果實外觀著色明顯優(yōu)于對照，果實內(nèi)在品質(zhì)有較大幅度提高，糖度比對照提高0.7個百分點以上[5]。在大棚梨園鋪設銀色反光膜，可顯著增加樹冠下部葉片的凈光合速率，對果實4種可溶性糖和總糖，尤其是蔗糖含量的提高具有一定的作用[6]。反光膜應用于桃樹生產(chǎn)栽培，能提高中下層葉片的光合能力，改善果實風味和外觀品質(zhì)，有利于桃樹的優(yōu)質(zhì)栽培[7]。藍色膜、紅色膜、銀色膜均能提高設施葡萄葉幕下方光強，顯著改善果實品質(zhì)[8]。在葡萄果實發(fā)育后期，如果枝條旺長造成架面郁閉，果穗光照不良時，可通過在樹下鋪設反光膜、或摘除結(jié)果部位著生緊密的葉片、或二者相結(jié)合的方式來改善光照條件、提高光合速率，進而提高葡萄品質(zhì)[9]。鋪反光膜處理可顯著提高枇杷成熟果肉可溶性固形物含量，降低可滴定酸[10]。反光膜能在膜下形成水滴膜并反射光線，使果樹的光合作用加強，改善果實品質(zhì)[11-13]?！颈狙芯壳腥朦c】由于果實著生部位不同，致使受光量不同，從而導致樹冠內(nèi)膛與外膛、上部、中部與下部果實品質(zhì)存在差異[14]。馮芳芳等[15]研究結(jié)果表明，同一采收期，南豐蜜橘外圍果品質(zhì)優(yōu)于內(nèi)膛果。銀黑雙色膜能提升樹冠中下部的光照反射率，促進中下部內(nèi)膛果果實品質(zhì)[16]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以江西省南豐縣南豐蜜橘種質(zhì)資源圃17年生枳砧小果系南豐蜜橘‘97-2’為試材，于果實膨大中后期，在樹盤覆蓋銀黑色反光膜，對覆膜后南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片光合作用日變化規(guī)律及果實品質(zhì)進行分析，以期為提高南豐蜜橘果實品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省南豐縣白舍鎮(zhèn)南豐蜜橘種質(zhì)資源圃（北緯27°6′，東經(jīng)116°28′），屬亞熱帶季風氣候，園地類型為平地，株行距3 m×4 m。

1.2 試驗設計

供試植株為17年生枳砧小果系南豐蜜橘‘97-2’，隨機區(qū)組設計，3次重復。為避免反光膜對對照樹的影響，以6行樹為1個小區(qū)，覆膜行與對照行之間至少隔2行（在同一小區(qū)內(nèi)，覆膜行與對照行隨機選?。?。于果實膨大中后期（花后120 d），在覆膜行樹盤下覆銀黑色反光膜（按行向在樹的兩邊各鋪一條，中間不留縫隙）。從6行（3行覆膜行、3行對照行）試驗樹中，每行選擇1株作為采樣樹，6株采樣樹的樹勢、掛果量相近。

1.3 樣品采集與測定

葉片光和特性測定：于花后180 d（果實轉(zhuǎn)色期，天氣晴，22～28℃），采用便攜式光合測定儀Li-6400測定距離地面高度0.7～0.8 m的樹冠內(nèi)膛葉片的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、氣孔導度[Gs，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]。

果實品質(zhì)測定：采集距離地面高度0.7～0.8 m的樹冠內(nèi)膛東南西北4個方位果實各2個，每株采樣樹共采集8個果。從花后120 d（覆膜當天）至花后210 d，每半個月采樣1次，共采集7次。果實采下后置于冰盒帶回實驗室，剝皮后榨汁、離心，測定可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸及Vc含量，并計算固酸比和糖酸比[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007進行圖表處理，采用DPS軟件進行方差分析，采用SPSS軟件進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 反光膜對南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片光合特性的影響

2.1.1 反光膜對凈光合速率日變化的影響 由圖1可知，覆膜處理與對照的葉片凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象。首峰出現(xiàn)在10：00，次峰值小于首峰值，出現(xiàn)在14：00，兩峰間在12：00出現(xiàn)低谷。與對照相比，覆膜處理顯著提高了南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片凈光合速率。覆膜處理最大凈光合速率為12.11 μmol/（m2·s），是對照的1.54倍，次峰值為8.89 μmol/（m2·s），是對照的1.62倍。次峰值之后隨著光照強度的減弱，葉片凈光合速率逐漸下降，但覆膜處理的凈光合速率始終顯著高于對照處理。

圖1 覆膜對凈光合速率日變化的影響Fig.1 Effect of reflecting film mulching on daily variation of net photosynthetic rate

圖2 覆膜對蒸騰速率日變化的影響Fig.2 Effect of reflecting film mulching on daily variation of transpiration rate

2.1.2 反光膜對蒸騰速率日變化的影響 南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片蒸騰速率日變化趨勢（圖2）與凈光合速率日變化趨勢（圖1）基本一致，最高峰值出現(xiàn)在10:00，覆膜處理的葉片蒸騰速率為4.09 mmol/（m2·s1），比對照提高了31.05%，次峰值出現(xiàn)在14:00，為2.137 mmol/（m2·s1），比對照提高了30.75%。14:00后隨著溫度的降低，蒸騰速率逐漸下降。除08:00和18:00外，覆膜處理的南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片蒸騰速率顯著高于對照。

2.1.3 反光膜對氣孔導度日變化的影響 覆膜處理顯著提高了南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片氣孔導度（圖3），各測定時間均顯著高于對照。氣孔導度日變化曲線與蒸騰速率日變化曲線和凈光合速率日變化曲線相似，呈現(xiàn)雙峰曲線。覆膜處理的最大氣孔導度為0.099 6 mmol/（m2·s1），是對照的1.4倍，次峰值是對照的1.31倍。

2.1.4 反光膜對胞間CO2濃度日變化的影響 覆膜處理降低了南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片胞間CO2濃度，10:00、12:00、14:00顯著低于對照（圖4）。10:00時，對照的胞間CO2濃度（313.14 μmol/mol）是覆膜處理（211.33 μmol/mol）的 1.48倍；12:00時，對照的脆間CO2濃度（362.88 μmol/mol）是覆膜處理（263.87 μmol/mol）的1.38倍；14:00時，對照的脆間CO2濃度（325.57 μmol/mol）是覆膜處理（229.87 μmol/mol）的1.42倍。覆膜與對照的胞間CO2濃度均在18:00達到最大值。

圖3 覆膜對氣孔導度日變化的影響Fig.3 Effect of reflecting film mulching on daily variation of stomatal conductance

圖4 覆膜對胞間CO2濃度日變化的影響Fig.4 Effect of reflecting film mulching on daily variation of intercellular CO2concentration

2.1.5 光合生理指標相關(guān)性分析 南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛葉片光合生理各指標間的相關(guān)關(guān)系見表1。結(jié)果表明，凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負相關(guān)，即Ci值越低，CO2消耗越多，Pn越大。凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度呈顯著正相關(guān)；胞間CO2濃度與蒸騰速率、氣孔導度呈負相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；蒸騰速率與氣孔導度呈極顯著正相關(guān)。

表1 光合生理指標相關(guān)性分析Tab.1 Correlation analysis of photosynthetic physiological indexes

2.2 反光膜對南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛果實品質(zhì)的影響

圖5 覆膜對果實可滴定酸含量的影響Fig.5 Effect of reflecting film mulching on the content of titratable acid in fruit

圖6 覆膜對果實可溶性固形物含量的影響Fig.6 Effect of reflecting film mulching on total soluble solids in fruit

2.2.1 反光膜對可滴定酸含量的影響 可滴定酸含量隨果實發(fā)育，呈現(xiàn)下降趨勢（圖5）。與對照比，覆膜能夠降低南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛果實可滴定酸含量，花后195 d和210 d，覆膜處理比對照分別降低3.6%和3.0%，但除花后150 d覆膜處理顯著低于對照外，其他時間差異不顯著。

2.2.2 反光膜對可溶性固形物含量及固酸比的影響 可溶性固形物含量隨果實發(fā)育，呈現(xiàn)上升趨勢（圖6）。與對照比，覆膜有利于南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛果實可溶性固形物含量的積累?；ê?80～210 d，覆膜處理的果實可溶性固形物含量顯著高于對照?；ê?95 d和210 d，覆膜處理的果實可溶性固形物含量分別為14.11%和15.07%，分別比對照提高4.0%和8.8%。

固酸比隨果實發(fā)育呈上升趨勢（圖7）。與對照比，覆膜提高了南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛果實的固酸比?；ê?80～210 d，覆膜處理的固酸比顯著高于對照?；ê?80 d和210 d，覆膜處理的固酸比分別為22.39%和30.44%，分別比對照提高17.11%和11.56%。

圖7 覆膜對果實固酸比的影響Fig.7 Effect of reflecting film mulching on TSS/TA ratio in fruit

圖8 覆膜對果實可溶性糖含量的影響Fig.8 Effect of reflecting film mulching on t he content of soluble sugar in fruit

2.2.3 反光膜對可溶性糖含量及糖酸比的影響 可溶性糖含量隨果實發(fā)育，呈現(xiàn)上升趨勢（圖8）。與對照比，覆膜有利于南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛果實可溶性糖含量的積累?；ê?50，195，210 d，覆膜處理的果實可溶性糖含量顯著高于對照，其中花后195 d和花后210 d分別比對照提高10.8%和13.8%。

圖9 覆膜對果實糖酸比的影響Fig.9 Effect of reflecting film mulching on sugar/acid ratio in fruit

圖10 覆膜對果實Vc含量的影響Fig.10 Effect of reflecting film mulching on the content of Vc in fruit

糖酸比隨果實發(fā)育，呈現(xiàn)上升趨勢（圖9）。與對照比，覆膜提高了南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛果實的糖酸比?；ê?80～210 d，覆膜處理的糖酸比顯著高于對照。花后195 d和210 d，覆膜處理的果實糖酸比分別比對照提高14.08%和16.39%。

2.2.4 反光膜對Vc含量的影響 Vc含量隨果實發(fā)育，呈現(xiàn)先上升后下降趨勢（圖10），覆膜處理與對照均在花后150 d達最高值。與對照比，覆膜有利于南豐蜜橘樹冠內(nèi)膛果實Vc含量的積累?；ê?35，195，210 d，覆膜處理的果實Vc含量顯著高于對照，其中花后195 d和210 d分別比對照提高5.6%和8.0%。

2.3 光合特性與果實品質(zhì)相關(guān)性分析

由表2可知，各光合生理指標中，胞間CO2濃度與果實品質(zhì)間的相關(guān)性最強，除可滴定酸含量外，均呈顯著或極顯著負相關(guān)；可溶性固形物含量、糖酸比與各光合生理指標均呈顯著或極顯著相關(guān)，可滴定酸含量與各光合生理指標無顯著相關(guān)。可溶性固形物含量與凈光合速率、氣孔導度顯著正相關(guān)，與蒸騰速率極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度極顯著負相關(guān)；固酸比、可溶性糖、糖酸比、Vc與胞間CO2濃度顯著負相關(guān)；糖酸比與凈光合速率顯著正相關(guān)，與蒸騰速率、氣孔導度極顯著正相關(guān)。

表2 光合特性與果實品質(zhì)相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between photosynthetic characteristics and fruit quality

3 討論

光是影響柑橘光合作用、生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，柑橘果實葉片的光合產(chǎn)量與果實品質(zhì)有很大關(guān)系。葉片是果樹重要的光合器官，其營養(yǎng)物質(zhì)運輸通常遵循就近原則，因此，結(jié)果部位附近葉片的光合性能在果實品質(zhì)的形成中起關(guān)鍵作用[18]。但由于葉片遮擋，柑橘中下部樹冠往往光照不足，限制了葉片和果實的光合作用能力，常導致果實品質(zhì)較差[16]。地表覆蓋反光膜栽培具有增加樹體內(nèi)膛光照、促進果實著色和提高果實品質(zhì)等作用[19-20]。反光膜處理能有效改善樹體內(nèi)膛光照情況，特別是樹冠中下部的內(nèi)膛區(qū)域，顯著提高葉片凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度，顯著降低桃果實的硬度和含酸量，提高中下部內(nèi)膛果實的可溶性糖和可溶性固形物含量[6]。

本試驗結(jié)果表明，反光膜處理提高了南豐蜜橘內(nèi)膛葉片凈光合速率、蒸騰速率；提高了氣體交換頻率，增強了CO2吸收能力，表現(xiàn)為胞間CO2濃度較對照低，氣孔導度較對照大。氣孔能夠根據(jù)環(huán)境條件的變化而調(diào)節(jié)開度，從而使植物在損失水分和獲得CO2之間達到最大獲利[21]。周君等[7]認為，反光膜覆蓋能顯著提高晚熟桃品種‘華玉’的胞間CO2濃度；而本試驗結(jié)果顯示，反光膜處理的南豐蜜橘內(nèi)膛葉片胞間CO2濃度較對照低，與高清華等[22]以‘淺間白桃’為試材的結(jié)果一致。胞間CO2濃度的大小取決于4個可能變化的因素，葉片周圍空氣的CO2濃度、氣孔導度、葉肉導度和葉肉細胞的光合活性。在正常生理狀態(tài)下，空氣中的CO2濃度基本不變，葉肉導度只有足夠小才會明顯影響胞間CO2濃度，所以，胞間CO2濃度由氣孔導度和凈光合速率決定。當氣孔導度是影響凈光合速率的主要因素時，凈光合速率與胞間CO2濃度呈正相關(guān)；當氣孔導度不是影響凈光合速率的主要因素時，凈光合速率與胞間CO2濃度呈負相關(guān)[23]。趙輝等[24]通過對銀杏葉片光合特性比較，表明凈光合速率與氣孔導度呈極顯著正相關(guān)，氣孔導度與蒸騰速率呈正相關(guān)?，g溪蜜柚葉片凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率正相關(guān)，與胞間CO2濃度負相關(guān)[25]。本試驗光合生理指標相關(guān)性分析結(jié)果與琯溪蜜柚結(jié)果一致。晴天條件下琯溪蜜柚外圍枝梢葉片凈光合速率日進程呈現(xiàn)雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，發(fā)生“午休”的原因主要是強光、高溫、低濕等條件[25]，本試驗的凈光合速率日進程亦呈現(xiàn)雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象。

可溶性固形物是評價果實品質(zhì)的重要指標之一，糖、酸、Vc含量的變化也是影響果實內(nèi)在品質(zhì)的重要因子。地面覆反光膜可顯著提高秋姬李果實的可溶性固形物含量和固酸比，對果實維生素C、后期的可滴定酸含量無顯著影響[26]。‘本地早’柑橘采用反光膜覆蓋后，促進了中下部內(nèi)膛果果實可溶性固形物、總糖、Vc含量提升，總酸含量降低[16]。透濕性反光膜覆蓋可顯著提升‘宮川’溫州蜜柑可溶性固形物含量，顯著降低可滴定酸含量，提升維生素C含量[27]。Yakushiji等[28]發(fā)現(xiàn)覆膜促進了柑橘有機酸的積累，石學根等[29]則發(fā)現(xiàn)覆膜對椪柑果實有機酸積累影響不顯著。南豐蜜橘于果實膨大中后期覆蓋不透水銀黑色反光膜后，花后195 d和花后210 d，內(nèi)膛果實可溶性固形物含量、總糖含量、固酸比、糖酸比、Vc含量均顯著高于對照；可滴定酸含量降低但無顯著影響。

鋪設反光膜可改善樹冠中下部內(nèi)膛的光照條件，顯著提高葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，同時顯著提高果實的可溶性糖、可溶性固形物和Vc，降低可滴定酸含量，最終提升南豐蜜橘的果實品質(zhì)。各光合生理指標中，胞間CO2濃度與果實品質(zhì)間的相關(guān)性最強，胞間CO2濃度低，果實品質(zhì)好，其原因可能是反光膜處理增強了CO2吸收能力，用于光合作用的CO2多，制造的碳水化合物多。