線椒主要農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)及分析

韓 暢 蔣 琪 付彥勇 羅希榕 覃 成* 呂朝燕 隋常玲 高智席

（1.遵義師范學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 貴州遵義 563006； 2.遵義師范學(xué)院辣椒研究所， 貴州遵義 563006； 3.遵義職業(yè)技術(shù)學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)系， 貴州遵義 563006）

辣椒（Capsicum annuum L.）又名番椒、海椒等，原產(chǎn)于墨西哥，明朝末期傳入我國東南沿海，逐漸成為廣大人民群眾喜愛的蔬菜和調(diào)味品。辣椒既可鮮食，又可制成干椒，還可以加工成辣椒油、辣椒醬等商品，其主要成分辣椒素和辣紅素是醫(yī)療和食品產(chǎn)業(yè)的重要藥物和天然色素，因此辣椒具有重要的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。

產(chǎn)量和品質(zhì)是衡量所有作物優(yōu)劣的重要指標(biāo)，對(duì)于辣椒這種具有顯著地域特色的經(jīng)濟(jì)作物來說，它們既是辣椒的重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，也是辣椒遺傳育種需要考量的重要性狀[2]，因此對(duì)辣椒產(chǎn)量與其主要農(nóng)藝性狀之間存在的相關(guān)性進(jìn)行評(píng)估和分析，以及進(jìn)一步深入探究二者間重要遺傳規(guī)律，對(duì)于提高辣椒育種效率具有重要意義[3]。基于上述原因，前人進(jìn)行了大量辣椒品種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量和品質(zhì)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析、通徑分析和主成分分析研究。張秀榮等[4]考查了辣椒產(chǎn)量、株高等14 個(gè)農(nóng)藝性狀，并利用灰色關(guān)聯(lián)法對(duì)所有性狀之間的相關(guān)性進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，平均單果質(zhì)量、果徑、株高和始花節(jié)位可以作為辣椒選育的重點(diǎn)性狀。曲曉斌等[5]運(yùn)用通徑分析的方法發(fā)現(xiàn)在眾多農(nóng)藝性狀中，辣椒單株掛果數(shù)、單果干質(zhì)量、有效分枝數(shù)等對(duì)干辣椒產(chǎn)量有直接的正效應(yīng)作用，在育種中建議綜合考慮上述農(nóng)藝性狀，培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的雜交種。李全輝等[6]對(duì)11 份線椒材料的10 個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析，發(fā)現(xiàn)農(nóng)藝性狀間均存在不同程度的變異并存在正相關(guān)性和負(fù)相關(guān)性關(guān)系，單株結(jié)果數(shù)、葉片長等5個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量有直接的正向效應(yīng)，且以單株產(chǎn)量因子貢獻(xiàn)率最高。前人針對(duì)線辣椒種質(zhì)資源進(jìn)行了大量的研究，對(duì)影響線辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系進(jìn)行了闡明，但是遵義乃至貴州作為全國辣椒的主產(chǎn)區(qū)之一，當(dāng)?shù)胤N植的線辣椒品種具有獨(dú)特的風(fēng)味且產(chǎn)量差異較大，為了闡明遵義地區(qū)線辣椒農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，本研究在對(duì)遵義市大田線椒栽培及市場銷售情況進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇14 個(gè)主要的線椒品種，從單株干質(zhì)量等8 個(gè)農(nóng)藝性狀調(diào)查入手，分析其各性狀之間的相關(guān)性，采用通徑分析評(píng)價(jià)各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量間的相關(guān)性，利用主成分分析和聚類分析篩選出能提高產(chǎn)量的性狀組合，以期為選育適合遵義地區(qū)種植的高產(chǎn)線椒品種奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

14 個(gè)線椒雜交種由遵義職業(yè)技術(shù)學(xué)院提供，于2019 年3 月至8 月在遵義職業(yè)技術(shù)學(xué)院辣椒種植基地進(jìn)行。具體品種名稱見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，按照正常大田生產(chǎn)模式進(jìn)行，取3 次重復(fù)數(shù)據(jù)并求平均值，栽培模式按照每個(gè)小區(qū)行距60 cm，株距28 cm 進(jìn)行。每個(gè)小區(qū)面積13.34 m2（5.56 m×2.40 m），共種植40 穴，每穴2 株，以確保每穴辣椒成活率。

1.2.2 考查指標(biāo) 根據(jù)《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]，每個(gè)品種隨機(jī)抽取10 株辣椒進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，分別測量其單株干質(zhì)量、開展度、主莖高、始花節(jié)位、主莖直徑、有效分枝、單株果數(shù)和單果干質(zhì)量等指標(biāo)。

1.2.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析 方差分析、相關(guān)性分析、通徑分析、主成分分析和聚類分析均利用SPSS19.0[8]軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料主要性狀調(diào)查

由表2、3 可知，14 個(gè)線椒品種的單株干質(zhì)量、開展度、主莖高、始花節(jié)位、主莖直徑、有效分枝、單株果數(shù)和單果干質(zhì)量等8 個(gè)農(nóng)藝性狀的變異程度較?。ㄗ儺愊禂?shù)均小于10%），其中單果干質(zhì)量變異程度相對(duì)較大（9.5%），數(shù)值最大的是“纖金紅辣椒”，最小的為“洛條椒196 號(hào)”。變異程度從大到小依次是單株干質(zhì)量、始花節(jié)位、主莖直徑、開展度、單株果數(shù)、有效分枝和主莖高。方差檢驗(yàn)（F 值測驗(yàn)）表明供試材料的同一農(nóng)藝性狀間均存在極顯著差異，證明14 份線椒同一農(nóng)藝性狀之間富含豐富多樣的遺傳信息。

2.2 主要農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性分析

從表4 可以看出，線椒植株的開展度與始花節(jié)位、有效分枝和主莖直徑之間存在正向相關(guān)，方差檢驗(yàn)結(jié)果分別為極顯著和顯著，這說明選擇株型較發(fā)散的辣椒品種對(duì)于提高辣椒植株的始花節(jié)位及其有效分枝是有利的。

單株干質(zhì)量與開展度之間，主莖高與主莖直徑之間，單株果數(shù)與單果干質(zhì)量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；主莖直徑與有效分枝之間表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系。上述結(jié)果說明在供試的14 個(gè)線椒品種中，單株干質(zhì)量越大，其開展度越小，即株型越緊湊，植株質(zhì)量越大；主莖高度與主莖直徑之間存在相互制約關(guān)系，因此在育種時(shí)應(yīng)達(dá)到二者之間的最優(yōu)平衡，方對(duì)提高產(chǎn)量有利；單株果實(shí)數(shù)量與單個(gè)果實(shí)質(zhì)量相互制約，果實(shí)數(shù)量越多，則單果質(zhì)量越小。

始花節(jié)位與單果干質(zhì)量之間被證實(shí)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；始花節(jié)位與主莖直徑和有效分枝之間均為極顯著正相關(guān)關(guān)系，上述結(jié)果表明始花節(jié)位與線椒產(chǎn)量有密切關(guān)系，表現(xiàn)為相互制約的關(guān)系，另一方面始花節(jié)位對(duì)株型的建構(gòu)有直接促進(jìn)作用。

2.3 主要農(nóng)藝性狀對(duì)果實(shí)干質(zhì)量的通徑系數(shù)

利用通徑分析對(duì)14 份線椒品種的相關(guān)農(nóng)藝性狀，包括單株干質(zhì)量（X1）、開展度（X2）、主莖高（X3）、始花節(jié)位（X4）、主莖直徑（X5）、有效分枝（X6）、單株果數(shù)（X7）等對(duì)線椒產(chǎn)量中單果干質(zhì)量（Y）形成的相對(duì)重要性進(jìn)行了評(píng)估。由表5 可知，上述農(nóng)藝性狀對(duì)線椒產(chǎn)量的影響按從大到小的順序依次為：單株果數(shù)（-1.0721）＞ 單株干質(zhì)量（-1.0354） ＞ 開展度（-0.5810）＞始花節(jié)位 （-0.5269）＞ 主 莖 直 徑（0.4423）＞ 有 效 分 枝 （0.3997）＞ 主莖高（0.0826）。

表1 試驗(yàn)材料品種及來源

表 2 14 份線椒品種農(nóng)藝性狀調(diào)查

表 3 主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異

2.3.1 單株干質(zhì)量對(duì)線椒產(chǎn)量的影響 單株干質(zhì)量與辣椒單果干質(zhì)量呈不顯著負(fù)相關(guān)，直接通徑系數(shù)為-1.0354，為負(fù)效應(yīng)，說明植株單株干質(zhì)量越大，會(huì)影響植株正常生殖生長，最終影響果實(shí)的產(chǎn)量，因此在今后的辣椒品種選育過程中，應(yīng)考慮單株干質(zhì)量的影響。

表 4 線椒主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)

表 5 14 份線椒品種主要農(nóng)藝性狀對(duì)干果質(zhì)量的通徑系數(shù)

2.3.2 開展度對(duì)線椒產(chǎn)量的影響 開展度與辣椒單果干質(zhì)量呈不顯著負(fù)相關(guān)，其直接通徑系數(shù) -0.5810，說明開展度對(duì)辣椒的產(chǎn)量形成有一定的抑制作用，因此在育種實(shí)踐中應(yīng)充分考慮植株開展度對(duì)辣椒產(chǎn)量的影響，選擇一些開展度合適的品種進(jìn)行雜交。

2.3.3 主莖高對(duì)線椒產(chǎn)量的影響 主莖高與辣椒單果干質(zhì)量之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系（0.0826），說明主莖高對(duì)辣椒的產(chǎn)量形成有一定的促進(jìn)作用，因此在育種實(shí)踐中應(yīng)充分考慮主莖高度對(duì)線椒產(chǎn)量的影響，選擇一些主莖高度合適的線椒品種進(jìn)行 雜交。

2.3.4 始花節(jié)位對(duì)線椒產(chǎn)量的影響 始花節(jié)位與辣椒單果干質(zhì)量之間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系（-0.5269），為負(fù)效應(yīng)。始花節(jié)位低的辣椒品種往往開花坐果早, 在春茬種植中能適度規(guī)避雨水和病害, 降低農(nóng)藥使用量, 增加早期產(chǎn)量，在秋茬種植中規(guī)避后期低溫環(huán)境，減少設(shè)施栽培能耗，提高產(chǎn)量[9]。

2.3.5 主莖直徑對(duì)線椒產(chǎn)量的影響 主莖直徑與線椒產(chǎn)量性狀表現(xiàn)出不顯著的正相關(guān)關(guān)系，其直接通徑系數(shù)0.4423。因此，以單株產(chǎn)量作為選育目標(biāo)時(shí)，單株的主莖直徑應(yīng)相對(duì)較大。

2.3.6 有效分枝對(duì)線椒產(chǎn)量的影響 有效分枝與辣椒單果干質(zhì)量呈不顯著正相關(guān)，其直接通徑系數(shù)0.3997，為正效應(yīng)。因此，在辣椒的新品種選育過程中，以單株產(chǎn)量作為選擇目標(biāo)時(shí)，應(yīng)該盡可能將單株的有效分枝數(shù)量作為篩選標(biāo)準(zhǔn)。

2.3.7 單株果數(shù)對(duì)線椒產(chǎn)量的影響 單株果數(shù)與辣椒產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（-1.0721），為負(fù)效應(yīng)。因此，在辣椒的新品種選育過程中，以單株產(chǎn)量作為選擇目標(biāo)時(shí)，單株的果實(shí)數(shù)與單果質(zhì)量之間應(yīng)該有一個(gè)權(quán)衡，應(yīng)培育果實(shí)數(shù)目較多且單果質(zhì)量較大的品種，以此來提高產(chǎn)量。

2.4 主成分分析和聚類分析

2.4.1 主成分分析 利用主成分分析的方法對(duì)8個(gè)主要農(nóng)藝性狀中起主導(dǎo)作用的指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，并利用SPSS 軟件計(jì)算出特征值及其累計(jì)貢獻(xiàn)率（表6）。主成分1 ～3 的特征值均大于1，主成分1、2 和3 的貢獻(xiàn)率按從大到小的順序依次為49.656%、26.028%和13.924%，三者累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到89.608%。按照慣例，要如實(shí)反映相關(guān)性狀的遺傳特征，其所選主成分特征值的累計(jì)貢獻(xiàn)率應(yīng)至少大于75%[10]。該研究中3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率符合上述要求，因此其能代表8 個(gè)農(nóng)藝性狀的基本遺傳特征。

主成分1 可歸結(jié)為反映株型的主要因子。單株干質(zhì)量、開展度、始花節(jié)位、主莖直徑、有效分枝和單果干質(zhì)量等性狀均為正值，主要與線椒的生長相關(guān)；主莖高、單株結(jié)果數(shù)等性狀為負(fù)值，說明在本研究14 份線辣椒品種中始花節(jié)位越低，主莖直徑越粗，線辣椒產(chǎn)量越高。主成分2 可歸納為反映果實(shí)性狀的主要因子。其中開展度、主莖高、始花節(jié)位、主莖直徑、有效分枝等性狀特征值為正值，且開展度和單株果數(shù)的正值較高；單株干質(zhì)量和單果干質(zhì)量等性狀的特征值為負(fù)值，且負(fù)值較高，說明在本研究14 份線辣椒品種中開展度越大，單株果數(shù)越多，單株產(chǎn)量會(huì)受到一定影響。主成分3 可歸結(jié)為表現(xiàn)產(chǎn)量性狀的主要因子。單株干質(zhì)量、主莖高、有效分枝和單果干質(zhì)量等性狀的特征值為正值且數(shù)值較大，說明線椒單株產(chǎn)量的增加伴隨著上述性狀數(shù)值的提升。

表6 主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

表7 14 種線椒的主成分得分

2.4.2 聚類分析 在聚類圖中遺傳距離為15 時(shí)，14 份線椒資源可以被分為3 大類，第一類包括干鮮七寸紅、纖金紅辣椒和干椒3 號(hào)，第二類僅包括洛條椒196 號(hào)，第三類囊括了剩余的10 個(gè)線椒品種（圖1）。在遺傳距離為10 的位置，第三類線椒品種又可被分為兩個(gè)亞類，第一亞類包括卓椒2 號(hào)、卓椒23 號(hào)、滿分606、洛條椒45 號(hào)、香辣長豐和1 號(hào)長角辣椒，第二亞類可分為特級(jí)七寸椒、泰豐5 號(hào)、卓椒3 號(hào)和卓椒7 號(hào)。第一類所包含線椒品種均為第一主成分（纖金紅辣椒得分第1，干鮮七寸紅得分第2，見表7）和第三主成分（干椒3 號(hào)得分第1，見表7）評(píng)分較高的線椒品種，受到株型和產(chǎn)量因素的相關(guān)農(nóng)藝性狀的影響，產(chǎn)量較高；第二類的洛條椒196 號(hào)第二主成分得分較高，但該成分得分位置越靠前，則產(chǎn)量越低；第三類株型因素中等，產(chǎn)量因素中等，產(chǎn)量處于中等水平。

3 討論

種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀調(diào)查及其評(píng)價(jià)分析是辣椒遺傳育種和雜交組合選配的基礎(chǔ)[11]，本研究利用多種分析方法對(duì)遵義市大田主要栽培的14 份線椒品種的8 個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析和評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)供試品種農(nóng)藝性狀之間存在真實(shí)的遺傳差異，但是變異幅度不大，其變異系數(shù)范圍在2.7%～9.8%。8 個(gè)農(nóng)藝性狀中單株干質(zhì)量和單果干質(zhì)量的變異系數(shù)最大，變異較為豐富，說明此類性狀的改善或提高，必須通過與優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源雜交以及栽培過程中加強(qiáng)栽培管理等方法實(shí)現(xiàn)，這與李寧等[12]、詹永發(fā)等[13]、羅英[14]的研究結(jié)果類似；而主莖高、有效分枝、單株果數(shù)等性狀變異較小，這說明供試的14 個(gè)線椒品種具有非常穩(wěn)定的遺傳結(jié)構(gòu)，在上述農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)穩(wěn)定，因此在實(shí)際育種工作中可以將上述某一農(nóng)藝性狀作為辣椒育種的候選性狀，從中選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的辣椒自交系和雜交組合。

在實(shí)際育種工作中，根據(jù)育種目標(biāo)，不斷地將不適合品種生長的不良性狀進(jìn)行改良，通過長期的積累，逐步培育出適應(yīng)當(dāng)?shù)厣L環(huán)境且綜合農(nóng)藝性狀較好的品種。對(duì)于只是涉及性狀是否表達(dá)獨(dú)立的質(zhì)量性狀來說，一般篩選起來較為容易，但對(duì)于分布廣泛，且微基因作用效果明顯的數(shù)量性狀來說，并不適宜通過直接或者一次篩選的方式來進(jìn)行優(yōu)良性狀的選擇，而更多的是通過長期的觀察和評(píng)估后篩選綜合表現(xiàn)較好的數(shù)量性狀。由于各個(gè)數(shù)量性狀之間的緊密關(guān)聯(lián)，單純的選擇一個(gè)數(shù)量性狀并不是經(jīng)濟(jì)且效率高的選育方法，如果能有效地利用各個(gè)數(shù)量性狀之間的有效關(guān)聯(lián)，則可通過關(guān)系非常密切的相關(guān)性狀來進(jìn)行間接篩選，進(jìn)而培育出綜合性狀優(yōu)異的株系[15]，但同時(shí)也應(yīng)注意在選育優(yōu)質(zhì)目標(biāo)性狀的同時(shí)可能造成的不利變異情況的發(fā)生[16]。因此，在線椒育種實(shí)踐中，充分利用其不同農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性、產(chǎn)量性狀通徑及主成分分析等手段綜合分析和評(píng)估對(duì)于提高產(chǎn)量具有重要的指導(dǎo)意義。本研究結(jié)果顯示，產(chǎn)量與始花節(jié)位和開展度呈顯著負(fù)相關(guān)，這表明提高產(chǎn)量應(yīng)該選擇有效分枝較多且主莖直徑較大、始花節(jié)位較低的株系作為親本，進(jìn)行雜交能選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交品種的幾率較大。且單株果數(shù)、單株干質(zhì)量、始花節(jié)位和開展度對(duì)辣椒產(chǎn)量有直接負(fù)作用，而主莖直徑和有效分枝等對(duì)辣椒干果產(chǎn)量表現(xiàn)出直接正效應(yīng)。因此，在辣椒品種的雜交選配及栽培管理時(shí)，應(yīng)根據(jù)上述相關(guān)性和通徑分析的結(jié)果選擇適合的親本，同時(shí)協(xié)調(diào)各性狀間的相互作用，最終得到綜合性狀較好的優(yōu)良品種[17]。 本研究利用通徑分析還得出結(jié)論，認(rèn)為線椒單株果數(shù)對(duì)總產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，但呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而主莖直徑、有效分枝和主莖高則對(duì)總產(chǎn)量存在正向影響。因此在培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)線椒品種時(shí)，應(yīng)兼顧各農(nóng)藝性狀間的相互關(guān)系，選擇農(nóng)藝性狀協(xié)調(diào)的單株作為選擇目標(biāo)[18]。

近年來，農(nóng)作物品種資源評(píng)價(jià)和遺傳育種工作中更多采用了多元統(tǒng)計(jì)分析方法[19]。夏碧波等[20]以39 個(gè)表型性狀為指標(biāo)對(duì)30 份國外引進(jìn)辣椒品種進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明單果質(zhì)量變異較大，經(jīng)過聚類分析比較將上述30 份國外辣椒種質(zhì)資源分成兩大類。鄒學(xué)校等[21]對(duì)36 份辣椒的5 個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，最終通過聚類分析將其歸為5 類，從而證明根據(jù)數(shù)量性狀的分類可以真實(shí)反映辣椒品種間的遺傳差異。楊志剛等[22]對(duì)92 份辣椒種質(zhì)資源分別利用單一和復(fù)合農(nóng)藝性狀對(duì)其進(jìn)行聚類分析，分別將其分為5 和6 大類，從而證實(shí)92 份辣椒材料在相關(guān)農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)出多樣性，但適宜作為干制紅辣椒的品種仍然較少。詹永發(fā)等[13]通過對(duì)64份辣椒材料的12 個(gè)不同農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較分析，根據(jù)不同特征值的差異，利用聚類分析的方法將64個(gè)辣椒品種劃分為6 大類，并篩選出部分在產(chǎn)量及品質(zhì)性狀方面表現(xiàn)較好的辣椒品種。本研究中，利用相關(guān)性分析、主成分分析等分析手段對(duì)14 個(gè)遵義地區(qū)主要種植的線椒品種的8 個(gè)農(nóng)藝性狀的差異性進(jìn)行綜合分析，最后利用聚類分析在聚類圖上歐式距離為10 處，將其分為4 大類，第一類屬于高產(chǎn)類型；第二類屬于產(chǎn)量較低類型；第三類和第四類均屬于產(chǎn)量中等類型?？梢?，產(chǎn)量是影響種質(zhì)資源分類結(jié)果的重要評(píng)價(jià)因素，與前人的研究結(jié)果基本一致。

利用通徑分析、主成分分析以及聚類分析等方法對(duì)14 個(gè)線辣椒品種的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，經(jīng)過綜合評(píng)估后得出干鮮七寸紅、纖金紅辣椒和干椒3 號(hào)屬于綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)異的辣椒品種，適宜在黔北乃至整個(gè)貴州省進(jìn)行推廣。