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    陸地棉各節(jié)位種子油分含量的遺傳分析

    2021-03-31 10:02:48陳晨曹新川郭偉鋒胡守林何良榮
    關(guān)鍵詞:油分節(jié)位細(xì)胞質(zhì)

    陳晨,曹新川,郭偉鋒,胡守林,何良榮

    (塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院,新疆 阿拉爾 843300)

    棉籽作為棉花的副產(chǎn)物,其棉仁油分含量可達(dá)35%~45%,近年來(lái),各行各業(yè)對(duì)棉籽油的需求逐漸增大[1?5],更是成為了理想的食品煎炸用油[6]。眾所周知,基因的表達(dá)存在時(shí)間性和空間性,且目前對(duì)陸地棉各節(jié)位的研究大多停留在纖維品質(zhì)差異[7]、葉片光合特性[8]、開(kāi)花和成鈴[9?10]、單鈴重[11]以及產(chǎn)量[12]等性狀上,關(guān)于棉籽油分含量的研究也僅在其與蛋白質(zhì)[13]、纖維品質(zhì)[14?16]、產(chǎn)量性狀[17]等關(guān)系方面,新疆具有得天獨(dú)厚的自然條件,棉籽油分含量更是高于內(nèi)地棉區(qū)[18]。對(duì)陸地棉各節(jié)位種子油分含量的遺傳分析在國(guó)內(nèi)外還未見(jiàn)報(bào)道,為此,本研究選用7個(gè)陸地棉高代品種(系),按完全雙列雜交(正交)的方式配制21個(gè)雜交組合,通過(guò)利用二倍體種子胚?細(xì)胞質(zhì)?母體效應(yīng)遺傳模型GoCGm(2n),研究陸地棉各節(jié)位種子油分含量的各項(xiàng)遺傳效應(yīng),并預(yù)測(cè)各親本的利用價(jià)值,為南疆陸地棉種子油分含量的遺傳改良提供科學(xué)理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    供試材料由塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院育種課題組提供,分別為cm3、a115?11、新陸中53、新陸中38、新陸中59、魯917、新陸早62,7個(gè)親本,按完全雙列雜交(正交)的方法配制成21個(gè)雜交組合。

    1.2 試驗(yàn)方法

    于2018—2019年在阿拉爾市十二團(tuán)農(nóng)技推廣中心試驗(yàn)田種植7個(gè)親本和21個(gè)雜交組合。2018年4月11日播種,2019年4月15日播種,設(shè)置兩次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組排列。利用機(jī)械覆膜打孔、人工點(diǎn)播的方式,行長(zhǎng)3.0 m,株行距配置為(10+66+10+66+10+66)cm×10.5 cm。田間管理同當(dāng)?shù)爻R?guī)栽培。于吐絮期(2018年10月25日和2019年10月27日)分別摘取連續(xù)10株棉株各果枝、果節(jié)的籽棉,進(jìn)行室內(nèi)考種。親本和雜交組合小區(qū)獲得親本和F2代的種子。利用HCY?20型核磁共振油分測(cè)量?jī)x測(cè)定各節(jié)位棉籽的油分含量。

    1.3 統(tǒng)計(jì)分析

    采用朱軍等[19?21]提出的包括胚、細(xì)胞質(zhì)和母體植株三套遺傳體系的基因主效應(yīng)以及基因型×環(huán)境互作效應(yīng)在內(nèi)的雙子葉植物種子遺傳模型和統(tǒng)計(jì)分析方法,分析陸地棉種子各節(jié)位油分含量,估算其胚加性(VAo)、胚顯性(VDo)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)、母體加性效應(yīng)(VAm)、母體顯性效應(yīng)(VDm)及其相應(yīng)的環(huán)境互作效應(yīng)(VAoE、VDoE、VCE、VAmE、VDmE)等,同時(shí)估算胚狹義遺傳率(h2Go)、細(xì)胞質(zhì)狹義遺傳率(h2Gc)和母體狹義遺傳率(h2Gm)及其相應(yīng)的環(huán)境互作狹義遺傳率(h2GoE、h2GcE、h2GmE)。采用調(diào)整無(wú)偏估計(jì)預(yù)測(cè)法(AUP)預(yù)測(cè)親本的各項(xiàng)遺傳效應(yīng)值。采用Jackknife[22]重復(fù)抽樣技術(shù)估算各估計(jì)值和預(yù)測(cè)值的標(biāo)準(zhǔn)誤,并對(duì)各參數(shù)進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)。數(shù)據(jù)按照朱軍等[19,21,23]的方法在微機(jī)上進(jìn)行分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 陸地棉各節(jié)位種子油分含量差異分析

    各世代陸地棉10個(gè)節(jié)位種子油分含量平均值分析表明(表1),不同親本各節(jié)位種子的油分含量在不同世代存在較大的變異。具體到各節(jié)位可以看出,親本在第5~14節(jié)位的世代平均值在兩個(gè)年份中都呈上升趨勢(shì),而F2則表現(xiàn)不同,在2018年第6~14節(jié)位的F2較親本而言都表現(xiàn)出上升趨勢(shì),在2019年,第5~14節(jié)位的F2卻表現(xiàn)出自交衰退的現(xiàn)象。2018年各節(jié)位親本的變異系數(shù)在6.30%~9.30%之間,F(xiàn)2為5.53%~9.88%;2019年各節(jié)位親本的變異系數(shù)為8.61%~12.61%,F(xiàn)2在 6.25%~15.78% 之間,整體較2018年偏高。由此可見(jiàn),陸地棉各節(jié)位種子油分含量除受本身遺傳效應(yīng)外,還受環(huán)境效應(yīng)的影響。

    表1 不同世代間陸地棉各節(jié)位棉籽油分含量(%)的平均值及其變異系數(shù)(%)

    2.2 陸地棉各節(jié)位種子油分含量的各項(xiàng)方差分量及遺傳效應(yīng)分析

    由圖1可知,第6~14節(jié)位均未檢測(cè)到胚加性效應(yīng)(VAo),但它們都存在胚加性互作效應(yīng)(VAoE),且第9~14節(jié)位的胚加性互作效應(yīng)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平,說(shuō)明各節(jié)位種子油分含量的胚加性效應(yīng)受環(huán)境的影響較大;第7~14節(jié)位的胚顯性效應(yīng)(VDo)均達(dá)到了極顯著水平,且并未受環(huán)境因素的影響[未檢測(cè)到胚顯性與環(huán)境互作效應(yīng)(VDoE)],說(shuō)明油分含量可以通過(guò)當(dāng)代表現(xiàn)出來(lái),進(jìn)而可以通過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)的利用來(lái)培育出高油分含量的材料。第6~14節(jié)位(除第8、10節(jié)位)的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)達(dá)到顯著或極顯著水平,第8和第10節(jié)位的細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)(VCE)達(dá)到顯著水平,表明各節(jié)位種子油分含量的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)受環(huán)境因素的影響較小。就母體加性而言,只有第5節(jié)位達(dá)到極顯著水平,其它節(jié)位均未檢測(cè)到母體加性效應(yīng)(VAm),但第7~14節(jié)位(除11、13節(jié)位外)的母體加性互作效應(yīng)(VAmE)都達(dá)到了極顯著水平,說(shuō)明母體加性效應(yīng)受環(huán)境的影響較大。第5節(jié)位和第6節(jié)位的母體顯性效應(yīng)(VDm)達(dá)到了極顯著或顯著水平,同時(shí)7~14節(jié)位(第8,9節(jié)位,未檢測(cè)到)的母體顯性互作效應(yīng)(VDmE)均達(dá)到10%顯著,顯著或極顯著水平,說(shuō)明母體顯性效應(yīng)受環(huán)境的影響也是比較大的。第5、7、8、14節(jié)位的機(jī)誤方差已達(dá)到了顯著或極顯著水平,說(shuō)明這4個(gè)節(jié)位還會(huì)受到抽樣誤差或環(huán)境誤差的影響,但其值較小,影響不大。

    圖1 陸地棉不同節(jié)位棉籽油分含量的遺傳方差估算值

    進(jìn)一步分析表明,各節(jié)位的遺傳主效應(yīng)方差(VG=VAo+VC+VAm+VDm)占遺傳方差總量(VG+VGE)的30.65%(第7節(jié)位)~56.09%(第5節(jié)位),而各節(jié)位的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)方差(VGE=VAoE+VCE+VAmE+VDmE)占遺傳方差總量的43.91%(第5節(jié)位)~69.35%(第7節(jié)位),表明陸地棉種子油分含量受基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的影響較大,同時(shí)其遺傳主效應(yīng)的影響也不可忽略。因此,在育種工作中選擇油分含量較高的材料時(shí)應(yīng)注意環(huán)境因素的影響。在與環(huán)境互作效應(yīng)中,第5、6節(jié)位的胚互作效應(yīng)分別占VGE[VGE(VAoE+VDoE)/VGE]的99%和81%,說(shuō)明第5和第6節(jié)位的油分含量以胚互作效應(yīng)為主。第7~14節(jié)位則以母體互作效應(yīng)為主,分別占VGE[(VAmE+VDmE)/VGE]的 64.32%、24.71%、40.92%、54.31%、67.37%、57.07%、49.22%、59.90%。

    在陸地棉各節(jié)位種子油分含量的遺傳中,5~14節(jié)位各遺傳效應(yīng)占總遺傳分量比重的效應(yīng)值大小見(jiàn)表2。就總體而言,第5~14節(jié)位(除6,7節(jié)位外)顯性效應(yīng)值占比相對(duì)較大(34.83%~42.90%),其次是母體效應(yīng)(除第6、8、9節(jié)位)(30.69%~44.61%);細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)對(duì)其影響較小。上部節(jié)位棉籽油分含量(10~13節(jié)位)表現(xiàn)較穩(wěn)定,都表現(xiàn)為顯性>母體>加性>誤差>細(xì)胞質(zhì)。

    2.3 陸地棉各節(jié)位棉籽油分含量的遺傳率

    由表3可見(jiàn),第8節(jié)位的總狹義遺傳率(h2=h2G+h2GE)較高(54.02%),說(shuō)明對(duì)第8節(jié)位可以取得較好的遺傳改良效果。對(duì)各遺傳率分量進(jìn)一步分析表明,5、6節(jié)位的油分含量以普通狹義遺傳率(h2G)為主,為23.38%和26.84%,而第7~14節(jié)位則以互作狹義遺傳率(h2GE)為主,其互作狹義遺傳率分別為:42.75%、51.83%、31.86%、47.35%、31.83%、42.13%、48.19%和35.70%,表明陸地棉第7~14節(jié)位的油分含量更易受到環(huán)境條件變化的影響。在普通狹義遺傳率中第5節(jié)位的胚普通遺傳率(h2Go)、細(xì)胞質(zhì)普通遺傳率(h2Gc)和母體普通遺傳率(h2Gm)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平,其互作狹義遺傳率也只有母體互作遺傳率(h2GmE)達(dá)到了顯著水平。第6~14節(jié)位,僅有細(xì)胞質(zhì)普通遺傳率(h2Gc()除第10節(jié)位外)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平,互作狹義遺傳率中胚互作遺傳率(h2GoE()除第8節(jié)位外)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平,細(xì)胞質(zhì)互作遺傳率(h2GcE)僅有第8和第10節(jié)位達(dá)到了顯著水平,而母體互作遺傳率(h2GmE)都達(dá)到了顯著或極顯著的水平。

    表3 10個(gè)節(jié)位棉籽油分性狀的遺傳率

    2.4 陸地棉各親本10個(gè)節(jié)位種子油分含量的加性和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)預(yù)測(cè)

    對(duì)親本的各節(jié)位遺傳效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè),有利于明確各親本不同節(jié)位的育種價(jià)值。不同年份陸地棉各親本10個(gè)節(jié)位棉籽油分含量的加性效應(yīng)及細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)預(yù)測(cè)值見(jiàn)圖2。由于第6~14節(jié)位在遺傳方差中均未檢測(cè)到胚加性(VAo)和母體加性效應(yīng)(VAm),因此只討論第6~14節(jié)位的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)、細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)(VCE)、胚加性互作效應(yīng)(VAoE)和母體加性互作效應(yīng)(VAmE)的預(yù)測(cè)值。由圖可以看出,陸地棉后代各節(jié)位種子油分含量受到細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)、胚加性互作效應(yīng)及母體加性互作效應(yīng)的共同作用。從各節(jié)位油分含量?jī)赡甑挠H本遺傳效應(yīng)總和(GtⅠ=C+CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ;GtⅡ=C+CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ)可以看出,a115?11在第6、8、9節(jié)位上(GtⅠ分別為 0.764、1.27和 1.289;GtⅡ分別為 0.562、0.074和1.271),新陸中38在第13節(jié)位上(GtⅠ和GtⅡ分別為0.503和0.685),新陸中59在第6、7、9、11、12節(jié)位上(GtⅠ分別為1.407、0.338、1.905、0.473 和0.807;GtⅡ分別為2.639、2.251、3.077、3.239和1.295)都會(huì)增加它們雜種后代的油分含量。

    分析兩年各節(jié)位種子油分含量親本的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測(cè)值發(fā)現(xiàn),7個(gè)親本不同節(jié)位在2018年(CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ)和2019年(CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測(cè)值有部分相同,這有利于陸地棉種子油分含量的育種,但絕大部分表現(xiàn)出不同,表明這部分遺傳效應(yīng)會(huì)隨環(huán)境的變化而發(fā)生相應(yīng)的改變,親本兩年的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測(cè)不一致,即一年表現(xiàn)為增值,另一年表現(xiàn)出減值作用,說(shuō)明親本的大部分節(jié)位在其雜種后代油分含量所表現(xiàn)出的環(huán)境互作效應(yīng)在不同環(huán)境條件下也會(huì)出現(xiàn)較大的差異,這不利于陸地棉種子油分含量的改良。

    圖2 各親本10個(gè)節(jié)位棉籽油分的遺傳主效應(yīng)及基因型×環(huán)境互作效應(yīng)的預(yù)測(cè)值

    3 討論

    陸地棉種子油分含量的遺傳受多套不同遺傳體系的基因控制,對(duì)其進(jìn)行遺傳分析和改良難度較大。本研究采用二倍體種子胚?細(xì)胞質(zhì)?母體效應(yīng)遺傳模型GoCGm(2n),能有效分析各節(jié)位種子油分含量間的各項(xiàng)遺傳效應(yīng)及其與環(huán)境的互作效應(yīng),對(duì)一些組合或雜交類(lèi)型不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù),仍然可以獲得各項(xiàng)遺傳參數(shù)的無(wú)偏估計(jì),這有利于遺傳育種工作者的研究與分析。

    3.1 陸地棉各節(jié)位棉籽油分含量的遺傳改良

    在各項(xiàng)遺傳方差分量估測(cè)值中,第7~14節(jié)位的胚顯性效應(yīng)(VDo)都達(dá)到了極顯著水平,且并未受到環(huán)境因素的影響[未檢測(cè)到胚顯性與環(huán)境互作效應(yīng)(VDoE)],這表明陸地棉種子油分含量的遺傳主效應(yīng)主要受胚顯性效應(yīng)的影響,且較為穩(wěn)定,這與前人的研究結(jié)果相似[24?25],說(shuō)明通過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)的利用可以培育出高油分含量的材料。在第6~14節(jié)位(除第8和第10節(jié)位)的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)(VC)也起著重要的作用,達(dá)到了顯著或極顯著的水平,且不受環(huán)境因素的影響,這與劉海英[26]的研究結(jié)果相類(lèi)似。說(shuō)明油分含量的改良可利用細(xì)胞質(zhì)效應(yīng),在低世代把油分含量較高的種質(zhì)作為母本,再結(jié)合單粒累加選擇效果較好。

    就其母體效應(yīng)而言,第7~14節(jié)位(除第11、13節(jié)位外)的母體加性與環(huán)境互作效應(yīng)(VAmE)都達(dá)到了極顯著水平,同時(shí)7~14節(jié)位(第8、9節(jié)位,未檢測(cè)到)的母體顯性與環(huán)境互作(VDmE)效應(yīng)也均達(dá)到顯著或極顯著水平。說(shuō)明陸地棉種子油分含量的母體效應(yīng)受環(huán)境因素的影響較大。這與大部分前人的研究結(jié)果相似[26?27]。進(jìn)一步的分析表明,陸地棉種子油分含量是以基因型與環(huán)境互作效應(yīng)為主,各節(jié)位的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)方差(VGE=VAoE+VCE+VAmE+VDmE)占遺傳方差總量的43.91%(第5節(jié)位)~69.35%(第7節(jié)位),與李金榮[27]的研究結(jié)果相違背,這可能與試驗(yàn)環(huán)境和材料的不同有關(guān)。

    在各節(jié)位種子油分含量遺傳中,各遺傳效應(yīng)占總遺傳分量的比重為:第5~14節(jié)位(除6,7節(jié)位外)胚顯性效應(yīng)(VDo)占比相對(duì)較大(34.83%~42.90%),其次才是母體效應(yīng)(Vm)(除第6、8、9節(jié)位)(30.69%~44.61%),而李金榮[27]則認(rèn)為陸地棉種子油分含量主要以母體遺傳效應(yīng)為主,其次才是胚遺傳效應(yīng)。這可能與試驗(yàn)環(huán)境、材料和取樣方法的不同有關(guān)。

    在與環(huán)境互作效應(yīng)中,第7~14節(jié)位的母體互作效應(yīng)分別占VGE[(VAmE+VDmE)/VGE]的64%、25%、41%、54%、67%、57%、49%、60%,說(shuō)明在與環(huán)境互作效應(yīng)中第7~14節(jié)位的油分含量是以母體互作效應(yīng)為主。這與前人的研究結(jié)果相同[26?27]。這表明陸地棉種子油分含量可能存在著較大的雜種優(yōu)勢(shì),可以通過(guò)合理的親本選定及利用其雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)培育陸地棉高油分含量的種質(zhì)資源,因此,對(duì)陸地棉種子油分含量的改良應(yīng)在不同環(huán)境下,注重對(duì)母體植株進(jìn)行選擇。

    3.2 陸地棉各親本及其各節(jié)位在改良油分含量中的利用價(jià)值

    陸地棉部分節(jié)位中可以顯著提高其雜種后代的油分含量,a115?11在第6、8、9節(jié)位上,新陸中38在第13節(jié)位,新陸中59在第6、7、9、11、12節(jié)位上都會(huì)增加其雜種后代的油分含量。同時(shí)7個(gè)親本的不同節(jié)位在2018年(CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ)和2019年(CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測(cè)值有部分相同,這將有利于陸地棉種子油分含量的育種,核磁共振又能無(wú)損地測(cè)定陸地棉各節(jié)位種子油分含量,這就意味著我們可以通過(guò)對(duì)各親本及其各節(jié)位的遺傳效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè),將特定的親本或節(jié)位繼續(xù)用以高油分育種的研究。但多數(shù)雜種后代各節(jié)位油分含量的遺傳效應(yīng)會(huì)隨著環(huán)境的變化而發(fā)生相應(yīng)的改變,親本兩年的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測(cè)不一致,即一年表現(xiàn)為增值,而另一年則表現(xiàn)出了減值作用,這說(shuō)明親本的大部分節(jié)位在其雜種后代油分含量所表現(xiàn)出的環(huán)境互作效應(yīng)在不同環(huán)境條件下也會(huì)出現(xiàn)較大的差異,這不利于陸地棉種子油分含量的改良。

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