不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲(chóng)卵上的種群生命表

杜文梅，郭若天，潘宇，阮長(zhǎng)春，張俊杰*

(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所/天敵昆蟲(chóng)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，長(zhǎng)春 130118；2. 吉林省土壤肥料總站，長(zhǎng)春 130012)

近年來(lái)，我國(guó)在赤眼蜂的研究與田間應(yīng)用方面取得了舉世矚目的成就，其中以我國(guó)吉林省最為突出(張俊杰等，2015)。自2004年以來(lái)，吉林省累計(jì)釋放松毛蟲(chóng)赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura防治玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenee)面積達(dá)到1 745萬(wàn)ha；2014年以來(lái)，累計(jì)釋放赤眼蜂防治水稻二化螟Chilosuppressalis(Walker)面積達(dá)到17.33萬(wàn)ha，在推廣應(yīng)用赤眼蜂防治害蟲(chóng)上取得了巨大成功。稻螟赤眼蜂TrichogrammajaponicumAshmead對(duì)水稻害蟲(chóng)的自然種群能起到顯著的控制作用(司兆勝等，2014；陳月娣，2015)。劉洋等研究了在不施用農(nóng)藥的水稻田，釋放稻螟赤眼蜂可有效防治水稻二化螟和稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenee的為害，增產(chǎn)24.0%～34.4%(劉洋等，2017)。陳洪凡等通過(guò)構(gòu)建稻螟赤眼蜂在水稻二化螟和臺(tái)灣稻螟ChilatraeaauriciliaDudgeon這兩種寄主卵上的實(shí)驗(yàn)種群生命表，得出稻螟赤眼蜂可以有效的控制這兩種害蟲(chóng)(陳洪凡等，2010)。

米蛾Corcyracephalonice(Stainton)卵被國(guó)內(nèi)外許多研究者稱(chēng)為萬(wàn)能赤眼蜂寄主卵(Lewisetal., 1976；李麗英等，1984；阮長(zhǎng)春等，2018)。宋靜等(2015)研究了米蛾卵繁育的稻螟赤眼蜂對(duì)水稻二化螟的寄生能力，發(fā)現(xiàn)米蛾卵繁育的稻螟赤眼蜂對(duì)水稻二化螟和米蛾卵無(wú)寄主選擇偏好。但利用米蛾卵工廠(chǎng)化繁殖稻螟赤眼蜂仍存在缺點(diǎn)，首先是米蛾發(fā)育歷期較長(zhǎng)，在25～28℃時(shí)，發(fā)育一代需要40～60 d；其次是因?yàn)槊锥甑纳盍?xí)性，不易工廠(chǎng)化繁殖；再次是由于米蛾卵所繁育的赤眼蜂不耐儲(chǔ)存，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，米蛾卵繁育的稻螟赤眼蜂最佳冷藏時(shí)間只有15～20 d。因此，急需開(kāi)發(fā)新的稻螟赤眼蜂繁育寄主卵(張俊杰等，2012；杜文梅等，2015)。黏蟲(chóng)Mythimnaseparate(Walker)屬于室內(nèi)易人工飼養(yǎng)的昆蟲(chóng)種類(lèi)，繁育周期較短，在25～28℃時(shí)，完成1個(gè)世代只需要33 d左右。段云等研究了河南不同地理黏蟲(chóng)種群的繁殖能力，發(fā)現(xiàn)其單雌平均產(chǎn)卵在912.9～1723.1粒之間(段云等，2018)，而米蛾的單雌產(chǎn)卵最高只有561.9粒(張俊杰等，2012)。黏蟲(chóng)與米蛾相比不僅單雌產(chǎn)卵量大而且卵體積也較大，因此開(kāi)展黏蟲(chóng)卵作為繁育稻螟赤眼蜂的中間寄主的可行性研究對(duì)稻螟赤眼蜂的推廣應(yīng)用意義重大。本文主要以北方稻螟赤眼蜂為研究對(duì)象，應(yīng)用生命表技術(shù)評(píng)價(jià)不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲(chóng)卵上的繁殖潛能，為開(kāi)發(fā)新的赤眼蜂中間寄主卵提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

稻螟赤眼蜂：采集于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻田，在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)箱內(nèi)(T：25±1℃，RH 75%±5%，L ∶D=16 h ∶8 h)用米蛾卵繁殖保種，實(shí)驗(yàn)前用二化螟卵作為寄主復(fù)壯后以黏蟲(chóng)卵為寄主繁殖3代后用于實(shí)驗(yàn)。

1.2 供試寄主

黏蟲(chóng)：稻螟赤眼蜂的供試寄主為新鮮黏蟲(chóng)卵。黏蟲(chóng)在人工氣候室內(nèi)(T：26±1℃，RH 50%±10%，L ∶D=16 h ∶8 h)用人工飼料飼喂，待黏蟲(chóng)羽化后，收集于100目的網(wǎng)籠內(nèi)，根據(jù)黏蟲(chóng)產(chǎn)卵的習(xí)性，在網(wǎng)籠內(nèi)懸掛聚丙烯塑料繩誘集蟲(chóng)卵。實(shí)驗(yàn)用經(jīng)40 min紫外光殺死胚胎的黏蟲(chóng)卵作為供試寄主。

1.3 試驗(yàn)方法

生命表編制實(shí)驗(yàn)：參照黃壽山、林英等編制赤眼蜂生命表的方法，組建以黏蟲(chóng)卵作為中間寄主的稻螟赤眼蜂在不同梯度溫度下的實(shí)驗(yàn)種群生命表(黃壽山，1996；何余容等，2000；林英等，2014)。實(shí)驗(yàn)設(shè)20℃、25℃、30℃、33℃，4個(gè)恒溫梯度，準(zhǔn)確記載接蜂的時(shí)間，作為X的計(jì)算起點(diǎn)，其中X以24 h為單位。在赤眼蜂羽化當(dāng)日，取充分交配6 h的單頭雌蜂引入試管中(直徑1 cm，長(zhǎng)度7 cm)，并接入有60個(gè)黏蟲(chóng)卵的卵卡，對(duì)每頭蜂進(jìn)行編號(hào)，每24 h更換1次卵卡，將更換下來(lái)的卵卡放在相同的條件下培養(yǎng)，每隔4 h觀(guān)察并記錄每頭蜂的存活、死亡情況。當(dāng)接入的黏蟲(chóng)卵被寄生變黑后，統(tǒng)計(jì)被寄生的卵粒數(shù)，當(dāng)被寄生的黏蟲(chóng)卵羽化出蜂后，調(diào)查實(shí)際羽化雌蜂數(shù)和雄蜂數(shù)及羽化率。

1.4 生命表參數(shù)的計(jì)算

參照徐汝梅等生命表參數(shù)計(jì)算方法(徐汝梅等，1987)。

式中：R0為凈生殖力；T為世代平均周期；rm為內(nèi)稟增長(zhǎng)率；λ為周限增長(zhǎng)率；X為雌蜂壽命(d)；Lx為雌蜂逐日的存活率；mx為雌蜂逐日產(chǎn)雌數(shù)。計(jì)算公式如下：

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)及Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理、分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂雌蜂壽命的影響

以黏蟲(chóng)卵為中間寄主繁育的稻螟赤眼蜂在不同溫度下雌蜂壽命差異極顯著(F3, 8=137.35，P<0.0001)。稻螟赤眼蜂雌蜂壽命隨著溫度的升高顯著縮短，當(dāng)溫度為20℃時(shí)最長(zhǎng)，平均為1.44 d，顯著高于其它溫度，30～33℃時(shí)，雌蜂壽命最短，平均為0.59 d，顯著低于20℃和25℃(見(jiàn)圖1)。

圖1 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂雌蜂壽命的影響Fig.1 Effect of temperature on female longevity of Trichogramma japonicum注：圖中數(shù)字為均值，所標(biāo)的小寫(xiě)字母是不同溫度之間的Tukey分析，不同字母表示達(dá)到顯著水平(P < 0.05)，相同字母表示差異不顯著，下同。Note: Figures for the mean, the subject of lowercase letters is different temperature between the Tukey analysis, different letters that reached a significant level (P<0.05), the same letter indicates no significant difference, the same below.

2.2 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂繁殖的影響

2.2.1溫度對(duì)稻螟赤眼蜂單蜂寄生卵數(shù)的影響

在不同溫度下，稻螟赤眼蜂單蜂寄生黏蟲(chóng)卵數(shù)存在極顯著差異(F3, 8=48.32，P<0.0001)。在25℃時(shí)，稻螟赤眼蜂寄生黏蟲(chóng)卵數(shù)量最多，平均為32.88粒，顯著高于其它溫度，其次是30℃時(shí)，稻螟赤眼蜂寄生黏蟲(chóng)卵數(shù)平均為25.83粒，與20℃差異不顯著，但顯著高于33℃下稻螟赤眼蜂的寄生量(見(jiàn)圖2)。

圖2 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂單蜂寄生量的影響Fig.2 Effect of temperature on parasitism of Trichogramma japonicum

2.2.1溫度對(duì)稻螟赤眼蜂羽化率的影響

稻螟赤眼蜂寄生黏蟲(chóng)卵后，羽化率存在極顯著差異(F3, 8=17.75，P=0.0007)，結(jié)果如圖3所示。在溫度較低的20℃和25℃時(shí)，稻螟赤眼蜂的羽化率顯著高于溫度較高的30℃和33℃，平均為94.73%；在溫度較高的30～33℃時(shí)，稻螟赤眼蜂羽化率平均只有85.01%，說(shuō)明利用黏蟲(chóng)卵繁殖稻螟赤眼蜂時(shí)，溫度不宜過(guò)高。

圖3 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂羽化率的影響Fig.3 Effect of temperature on emergence of Trichogramma japonicum

2.2 不同溫度下稻螟赤眼蜂的生殖力

不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲(chóng)卵上的實(shí)驗(yàn)種群生殖力結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，隨著溫度的升高，稻螟赤眼蜂寄生黏蟲(chóng)卵的發(fā)育歷期逐漸縮短，在20℃條件下歷期為16 d，25℃為10 d，30℃為8 d，33℃僅為6 d。在各溫度下，稻螟赤眼蜂雌蜂存活率在羽化當(dāng)日均達(dá)到100%，且產(chǎn)卵量均達(dá)到100%。

表1 稻螟赤眼蜂在黏蟲(chóng)卵上的繁殖特征生命表Table 1 Comparisons of reproductive properties of Trichogramma japonicum on eggs of Mythimna separata

注：Lx，雌蜂逐日存活率；mx，存活雌蜂逐日平均產(chǎn)雌數(shù)。
Note:Lx, percentage of daily surviving females;mx, average daily progeny females laid by surviving females.

2.3 不同溫度下稻螟赤眼蜂的種群生命表參數(shù)

根據(jù)不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲(chóng)卵上的生殖力表所得數(shù)據(jù)，參照徐如梅的生命表參數(shù)方法計(jì)算出各溫度條件下稻螟赤眼蜂的種群生命表參數(shù)(見(jiàn)表2)。由表2可知，在不同溫度條件下，稻螟赤眼蜂的R0、T、rm、λ值均存在差異，在25℃條件下，凈生殖力R0最高，為31.9167，其次是20℃(22.5069)，30℃(20.4938)，33℃時(shí)最低(7.6620)；世代發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短；在30℃條件下，瞬時(shí)增長(zhǎng)率rm(0.3775)和周限增長(zhǎng)率λ(1.4587)均達(dá)到最高，25℃條件下(rm=0.3464，λ=1.4138)略低，20℃條件下瞬時(shí)增長(zhǎng)率rm(0.1946)和周限增長(zhǎng)率λ(1.2146)均最小。

表2 不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲(chóng)卵上的種群生命表參數(shù)Table 2 Comparisons of reproductive properties of Trichogramma japonicum on Mythimna separata eggs

3 結(jié)論與討論

在寄主、光照、濕度等條件相同的情況下，適溫下繁殖的寄生蜂，發(fā)育速度快、生活力強(qiáng)、生殖力高(鐘寶珠等，2009；朱楠等，2011；王建軍等，2012；王進(jìn)強(qiáng)等，2019)。李麗英等最早在1972年開(kāi)始對(duì)廣東的稻螟赤眼蜂、擬澳洲赤眼蜂TrichogrammaconfusumViggiani、松毛蟲(chóng)赤眼蜂、短管赤眼蜂TrichogrammapretiosumRiley及卷蛾赤眼蜂TrichogrammacacoeciaeMarchall等在不同溫度下的發(fā)育歷期、繁殖力等進(jìn)行了觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)赤眼蜂種類(lèi)和地理種群不同時(shí)，其對(duì)溫度的依賴(lài)程度也不同，而在適合的溫度下繁育的赤眼蜂各項(xiàng)指標(biāo)均最優(yōu)(李麗英，1983)。陳鵬等測(cè)定了在14～30℃時(shí)，榆紫葉甲赤眼蜂Asynactaambrostomae對(duì)榆紫葉甲卵AmbrostomaquadriimpressumMotschulsky的寄生能力，結(jié)果表明其寄生能力隨著溫度的升高而升高(陳鵬等，2015)。陳洪凡等研究了稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang et Chen發(fā)育速率對(duì)梯度恒溫的影響，發(fā)現(xiàn)在10～30℃時(shí)，兩種赤眼蜂發(fā)育速率隨著溫度的升高而加快(陳洪凡等，2010)。阮長(zhǎng)春等研究了米蛾卵繁育稻螟赤眼蜂時(shí)，最適溫度為25～30℃(阮長(zhǎng)春等，2018)。

在大量繁育稻螟赤眼蜂時(shí)，掌握溫度對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、寄生能力、羽化率等指標(biāo)的影響對(duì)評(píng)價(jià)寄主卵的適合度尤為重要，而實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)能反映出“赤眼蜂-寄主卵”組合的繁殖適合度和寄生潛能(黃壽山等，2013)。這與在不同的寄主上繁育赤眼蜂的研究結(jié)果基本一致，如寄生柞蠶卵AntheraeapernyiGeurin Meneville的螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii、寄生麥蛾卵Sitotrogacerealellaolivier的玉米螟赤眼蜂、寄生米蛾卵的卷蛾分索赤眼蜂TrichogrammatoideabactraeNagaraja等(張荊等，1984；陳科偉等，2005；顧俊榮等，2012；代曉彥等，2016)。在25～30℃條件下，稻螟赤眼蜂在水稻二化螟卵(27℃，rm=0.3161)、黏蟲(chóng)卵(25～30℃，rm=0.3620)、米蛾卵(25～30℃，rm=0.3810)、小菜蛾卵Plutellaxylostella(Linn.)(26～27℃，rm=0.1820)、甜菜夜蛾卵Spodopeteraexigua(Hübner)(26℃，rm=0.2573)的rm值由大到小排序?yàn)槊锥曷?黏蟲(chóng)卵>水稻二化螟卵>甜菜夜蛾卵>小菜蛾卵(陳科偉等，2005；舒瑞豪等，2014；劉興龍等，2018；阮長(zhǎng)春等，2018)。米蛾卵和黏蟲(chóng)卵繁育的稻螟赤眼蜂的rm均高于稻螟赤眼蜂的原寄主水稻二化螟，表明黏蟲(chóng)卵有作為中間寄主繁育稻螟赤眼蜂的潛能。

比較稻螟赤眼蜂的靶標(biāo)害蟲(chóng)水稻二化螟、米蛾和黏蟲(chóng)的發(fā)育歷期、rm，結(jié)果表明，水稻二化螟(26℃，56.40 d，rm=0.0489)的世代歷期最長(zhǎng)，rm最小，其次為米蛾(25～28℃，40～60 d，rm=0.06)，而黏蟲(chóng)(27～30℃，31.5～40.3 d，rm=0.1390)的世代歷期最短，rm最大(陳科偉等，2005；張俊杰等，2012；秦建洋等，2017)。且黃靜研究了繁育寄主對(duì)赤眼蜂質(zhì)量的影響及赤眼蜂對(duì)黏蟲(chóng)控害潛能的評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)在25℃條件下，稻螟赤眼蜂對(duì)黏蟲(chóng)卵的寄生率最高，羽化率達(dá)96.6%，發(fā)育歷期為9.3 d(黃靜，2015)，由此可見(jiàn)黏蟲(chóng)卵作為中間寄主繁育稻螟赤眼蜂具有繁育周期短、寄生率高等優(yōu)勢(shì)。但黏蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)面臨的問(wèn)題較多，首先需要針對(duì)黏蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，建立專(zhuān)門(mén)的飼養(yǎng)室；其次是黏蟲(chóng)卵的收集、打散及制卡；再次是黏蟲(chóng)幼蟲(chóng)飼養(yǎng)中易感染病菌。如何快速大量的飼養(yǎng)黏蟲(chóng)，并利用黏蟲(chóng)卵繁育稻螟赤眼蜂，利用黏蟲(chóng)卵繁殖稻螟赤眼蜂在田間施放的效果評(píng)價(jià)等關(guān)鍵技術(shù)還需進(jìn)一步研究。