單寧酸的生理功能及其在生豬生產過程中應用的研究進展

孫俊穎，陳韻如，張歌音，李沁媚，李 錚，沈水寶，司紅彬

（廣西大學動物科學技術學院，廣西南寧 530005）

面對日益嚴峻的抗生素殘留問題，我國農業(yè)農村部在2018年提出，到 2020年底以前，做到飼料端“禁抗”，養(yǎng)殖端“限抗”。因此，尋找合適的替抗物已經成為近幾年飼料行業(yè)研究的熱點。其中，單寧酸因具有良好的生物活性及藥理活性，且在自然界中廣泛存在而受到極大地關注。目前，單寧酸已經在雞、豬、牛、羊等畜禽養(yǎng)殖中得到了廣泛的應用。

1 單寧酸的結構

單寧酸，又稱鞣酸、鞣質和二倍酸，多為黃色和棕色的無晶狀粉末，部分呈鱗片狀，微有特殊氣味，味極澀。從結構上可以分為水解單寧酸和濃縮單寧。

水解單寧酸在我國主要存在于板栗、樹莓、五倍子、黃櫨、金縷梅樹等植物的樹皮與果實中，主要是由多元醇（如D-葡萄糖）與沒食子酸或六羥基二苯酸等結合形成，其分子質量為500～3000 Da，在腸道內易受到酸、堿和一些酯酶的影響而降解（Roberts 等，1989）。

濃縮單寧也被稱為原花青素。在我國，主要存在于高粱、葡萄、紅豆草和百脈根等植物的莖、葉和果實中，分子質量為1000～20000 Da，大部分是由黃酮-3-醇組成的一種聚合物，與水解單寧酸不同，濃縮單寧的結構更復雜，只有強氧化或酸性的物質才能解聚濃縮單寧（Huang等，2017）。

2 單寧酸的生理功能

2.1 單寧酸的抗營養(yǎng)作用及其機制 單寧酸可以和蛋白質結合。首先，飼料內的蛋白質和單寧酸相互結合，降低了飼料中蛋白質的利用率（Butler等，1984）。單寧酸一經攝入，會和舌頭表面的黏蛋白結合，導致口腔黏蛋白介導的“水化邊界/混合潤滑”系統(tǒng)的暫時失效，進而提高舌頭表面的摩擦系數，降低飼料的適口性，影響畜禽的采食量 （Ma等，2016）。之后單寧酸進入胃腸道內和蛋白質結合，降低畜禽胃腸道中多種消化酶的活性，進而影響蛋白質在胃腸道內的正常消化，詳情見表1。

表1 單寧酸對胃腸道消化酶的影響

單寧酸還可以和礦物質元素發(fā)生絡合反應，降低飼料中營養(yǎng)物質的利用率。Lee等（2010、2009）發(fā)現單寧酸可以降低仔豬血液中鐵的含量，且隨著飼料中單寧酸含量增加，血液中的鐵有進一步降低的趨勢?？偠灾?，單寧酸可以降低胃腸道消化酶的活性，且影響礦物質元素的吸收。

研究表明，單寧酸也會對畜禽胃腸道的健康呈現出積極的作用。Lizardo等（1995）發(fā)現，連續(xù)56 d飼喂富含單寧酸的高粱會降低仔豬的胰蛋白酶活性，但提高了糜蛋白酶和脂肪酶的活性。Barszcz等（2011）發(fā)現，單寧酸可以促進小鼠的盲腸發(fā)酵，顯著增加腸道內揮發(fā)性脂肪酸的含量，進而改善腸道健康。Biagi等（2010）發(fā)現，2.25 mg/kg的水解單寧酸可以提高腸道內正丁酸的含量，且可顯著降低回腸隱窩的深度，這會促進回腸內消化酶的分泌。

2.2 抗腹瀉及抗炎作用 Cappai等（2013）發(fā)現，單寧酸經仔豬口腔進入消化道后，首先會與胃黏液和唾液形成一種防御機制，減少粗飼料對胃造成的機械性損傷，減少炎癥的發(fā)生；之后進入腸道并分解，使血管收縮，同時和腸道表面物質結合，形成一層保護膜，從而減少腹瀉。Ren等（2012）發(fā)現，單寧酸可以降低腸道通透性，減少因腫瘤壞死因子誘導的上皮屏障功能受損，進而減少腹瀉的發(fā)生。Marion等（2018）發(fā)現，在飼料中添加栗木水解單寧酸，可顯著降低正常斷奶的仔豬和大腸桿菌感染的斷奶仔豬的腹瀉率，且正常斷奶的仔豬和大腸桿菌感染的仔豬的腹瀉時間均縮短1 d。Bonelli等（2018）也發(fā)現，在飼料中添加栗木水解單寧酸可顯著降低犢牛的腹瀉率，且腹瀉時間縮短4 d。

2.3 抗菌作用 單寧酸可以抑制多種致病菌的活性，目前研究最多的是金黃色葡萄球菌、鏈球菌和大腸桿菌。金黃色葡萄球菌是常見的食源性致病菌，在自然環(huán)境中廣泛存在。Dong等（2017）發(fā)現，單寧酸可以破壞金黃色葡萄球菌的肽聚糖，從而影響生物膜的形成。Lee等（2013）研究了498種植物提取物對金黃色葡萄球菌的生物膜抑制能力，發(fā)現了72種富含槲皮素和單寧酸的植物提取物可抑制金黃色葡萄球菌頑固性生物膜的形成。Sendamangalam等（2011）研究沒食子酸和水楊酸等4種酚類物質對鏈球菌的抑菌能力發(fā)現，單寧酸對鏈球菌的抑制作用最強，MIC為0.4 mg/mL。李娜等（2013）和 Na 等（2013）也發(fā)現，單寧酸對變異鏈球菌的生物膜形成有抑制作用。Chung等（1999）和 Jamroz等（2009）等發(fā)現，單寧酸可以減少腸道內大腸桿菌的數量，且在飼料中補充足夠的鐵之后，大腸桿菌恢復生長，推測單寧酸是和鐵離子結合，減少了畜禽腸道內的鐵離子，導致腸道內需鐵型的大腸桿菌數量減少。

2.4 抗氧化作用 單寧酸在體外和體內都具有良好的抗氧化活性。Ilhami等（2010）發(fā)現，單寧酸在體外可以有效清除DPPH自由基、ABTS自由基、超氧陰離子自由基和過氧化氫，同時還能抑制Fe3+轉化為 Fe2+。 Tatiya等 （2010） 和 Daniela等（2018）也在體外試驗中發(fā)現，單寧酸具有良好的抗氧化活性，可以有效的清除DPPH、ALP、OH-、H2O2和NO自由基。

單寧酸的抗氧化能力主要來自于其具有的多元羥基，有觀點認為單寧酸的多元羥基和體內的一些蛋白質結合會降低抗氧化能力，導致單寧酸在體內的抗氧化能力弱于體外。Riedl等（2002）對此觀點提出異議，他們發(fā)現單寧酸可以減少腎臟和肝臟的氧化應激，且胃腸道中的單寧-蛋白質復合物可提供持久的抗氧化活性。魏海峰等（2014）發(fā)現，腹腔注射單寧酸的大鼠的血清和腎組織MDA含量降低，而GSH、SOD、CAT活性增加。El等（2006）發(fā)現，單寧酸可以顯著增加小鼠血清中抗氧化酶的活性，如SOD、CAT、GSH-R和GST。Chu等（2016）也發(fā)現，單寧酸可以增加小鼠血清中的SOD、CAT、GSH和e-NOS的含量，而且可降低天冬氨酸轉氨酶（AST）和丙氨酸氨基轉移酶（ALT）活性及丙二醛的含量。

3 單寧酸在豬生產中的應用

目前，單寧酸在豬生產中的應用方式主要包括兩種：一種是直接使用富含單寧的高粱、蠶豆、角豆等替代傳統(tǒng)豬飼料中的豆粕、玉米粉；另外一種是在飼料中直接添加適宜劑量的單寧酸。

3.1 富含單寧飼料替代傳統(tǒng)的飼料 Cappai等（2013）使用富含單寧的橡果飼料替代傳統(tǒng)的飼料發(fā)現，橡果飼料可以降低斷奶仔豬體內的炎癥，但對仔豬的生長性能無影響。與Cappai等結果相似，Prandini等（2005）使用富含單寧的豌豆替代豆粕喂養(yǎng)斷奶仔豬發(fā)現，豌豆飼料對0～42 d斷奶仔豬的生長性能無影響，但顯著提高了飼料利用率。Lizardo等（1995）使用單寧含量1.6 mg/kg和4.3 mg/kg的兩個品種的高粱替代傳統(tǒng)飼料中的玉米，發(fā)現高粱飼料對21～63 d的仔豬的生長性能無影響，當高粱飼料中單寧的含量為1.6 mg/kg時，會顯著提高21～63 d仔豬的飼料利用率；同時，還發(fā)現當高粱飼料中單寧含量為 1.6、4.3、2.2、3.1、9.2、40.1 g/kg時，會降低保育豬（25 ～ 50 kg）的生長性能，且對飼料利用率無影響，推測是由于斷奶期仔豬的腹瀉率大于保育期，而富含單寧的飼料可能通過降低斷奶期仔豬的腹瀉率，間接的提高斷奶期仔豬的生長性能。也有研究將富含單寧的飼料去鞣，來喂養(yǎng)仔豬和育肥豬。Zijlstra等（2008）使用“去鞣的蠶豆”替代傳統(tǒng)的飼料中的大豆，發(fā)現蠶豆飼料對育肥豬的生長性能無影響。Gunawardena 等（2010）發(fā)現,“去鞣的蠶豆飼料”會顯著降低斷奶期仔豬的日增重和日均采食量。

綜合價格和單寧酸對豬生長性能的影響考慮，斷奶期的仔豬更適合使用富含低單寧含量的飼料；而對育肥階段的豬可以考慮使用“去鞣的飼料”。

3.2 在飼料中直接添加單寧酸 目前，關于單寧酸是否能提高豬的生長性能說法不一，這可能與單寧酸的來源、添加劑量及加工方法有關，結合表2，推測在飼料中添加500～2250 mg/kg高純度的水解單寧酸可以提高仔豬的生產性能和飼料利用率。目前，我國報道最多的是栗木水解單寧（富含糅花酸），而關于其他水解單寧的報道卻很少，如我國特產的五倍子單寧 （富含沒食子酸和兒茶素），這需要進一步研究。

4 小結

單寧酸擁有良好的抗菌、抗氧化、抗炎、抗腹瀉的藥理活性，在畜牧業(yè)上擁有非常大的潛力和市場前景。但是由于單寧酸的來源、化學成分、加工方法、飼喂劑量及飼喂條件（包括試驗動物、飼料配比和飼喂環(huán)境）的不同，這給單寧酸在生產實踐上的應用帶來了困難。為了能更加準確地對其評估，需要系統(tǒng)地對單寧酸的生產、加工、應用進行深入地研究。

表2 水解單寧酸在豬生產上的應用

目前，有關單寧酸在體內的抑菌機理仍不明確，其對腸道菌群及腸道內揮發(fā)性脂肪酸（如產乙酸、丁酸等）的具體作用機制也不清晰，這需要進一步深入研究。