不同大豆品種上紅綠兩種色型豌豆蚜的種群參數(shù)

馬亞玲, 李春杰

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室, 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心,蘭州大學(xué)甘肅省西部草業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心, 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020)

豌豆蚜Acyrthosiphonpisum以孤雌生殖為主，因其發(fā)育歷期短，繁殖量大，故有地球上最具破壞性害蟲之稱。其寄主范圍十分廣泛，對大多數(shù)豆科作物及牧草危害極大，主要包括大豆、豌豆、蠶豆、苜蓿和三葉草等，主要危害豆科作物和牧草(韓秀楠等, 2012; 馬亞玲, 2015)。豌豆蚜具有體色多態(tài)性，分為紅色型和綠色型，綠色型豌豆蚜發(fā)生時間較長，且分布廣泛，國內(nèi)外研究報道較多(Tsuchidaetal., 2010; 李潤紅和劉長仲, 2017)。自從Harrington (1945)首報次道了紅色型豌豆蚜后，武德功和賀春貴(2015)報道，在2007年通過中國科學(xué)院動物研究所蚜蟲分類專家喬格俠博士將采自甘肅苜蓿田地的紅色蚜蟲標本鑒定為紅色型豌豆蚜后，證明豌豆蚜紅、綠兩種色型在我國均有發(fā)生。近年來，在甘肅蘭州苜蓿田的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紅色型豌豆蚜種群數(shù)量所占比例逐年上升，有超過綠色型的趨勢(杜軍利, 2012)。害蟲的種群生物學(xué)參數(shù)是評價害蟲適應(yīng)性和作物抗蟲性的重要指標。韓秀楠等(2012)研究了不同寄主植物對豌豆蚜生長發(fā)育和繁殖的影響;武德功等(2012)就4個苜蓿品種對豌豆蚜的抗性進行了評價;王小強等(2013)就不同豌豆品種對豌豆蚜種群參數(shù)的影響進行了研究;楊巧燕(2017)發(fā)現(xiàn)豌豆蚜取食6種常見的寄主植物后其生長發(fā)育、體內(nèi)物質(zhì)含量均存在差異;原二亮(2017)研究發(fā)現(xiàn)不同來源的寄主植物對兩種色型豌豆蚜的取食行為、解毒代謝等方面均有差異。

近年來在“糧改飼”等宏觀政策的調(diào)控下，一些具有適應(yīng)性強，耐陰、抗病、高產(chǎn)等特點的大豆品種被推廣種植。其中,汾豆牧綠2號因具有野生大豆適應(yīng)性廣，枝葉繁茂的特點，生長勢旺盛、鮮草量高、營養(yǎng)含量高，對雜草抑制力強、耐寒耐旱等優(yōu)點(趙晶云等, 2018)，被作為黃土高原半干旱區(qū)牧草和綠肥種植的優(yōu)良選擇；南夏豆25具有耐蔭性好、抗倒伏力強、抗逆性好的基本特性和結(jié)莢多、單株生產(chǎn)力高的特點(吳海英等, 2015)；南黑豆20是黑色大豆新品種，具有高蛋白、耐蔭抗倒的特點(吳海英等, 2012)；南豆5號屬高蛋白優(yōu)質(zhì)新品種，具有抗病毒、抗倒伏的特點(張明榮等, 2003)。然而針對上述大豆新品種的蚜蟲蟲害研究未見報道。

為此，本研究以紅、綠兩種色型豌豆蚜為對象，研究了其在汾豆牧綠2號、南夏豆25、南黑豆20 和南豆5號4個大豆新品種上的種群參數(shù)，旨在為大豆品種的抗蚜性評價，以及豌豆蚜的預(yù)測預(yù)報與綜合防治提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與作物

供試紅、綠兩種色型豌豆蚜于2018年5 月采自甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地(蘭州)苜蓿田，將兩種色型豌豆蚜成蟲單頭飼養(yǎng)在盆栽蠶豆臨蠶9號植株上，在溫度23±1℃，相對濕度60%±10%，光周期為10L∶14D的人工氣候箱中飼養(yǎng)至少20代以上，直至形成穩(wěn)定種群，備用，將初生4-5 h內(nèi)的若蚜作為供試蟲源。供試作物為產(chǎn)量較高的4個大豆品種：汾豆牧綠2號、南夏豆25、南黑豆20和南豆5號，其中汾豆牧綠2號種皮黑色，籽粒腎形，臍黑色；南夏豆25種皮黃色，籽粒圓形，臍褐色；南黑豆20種皮黑色，籽粒橢圓形，臍褐色；南豆5號種皮黃色，籽粒橢圓形，臍褐色。挑選表面健康、籽粒飽滿的各品種作物種子種植在花盆內(nèi)，置于蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室內(nèi)培養(yǎng)，待幼苗長至六葉期時備用。

1.2 豌豆蚜種群參數(shù)測定

在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)放入一塊厚1 cm的海綿，上鋪一層濾紙，在其上放一片完全展開的新鮮的供試大豆葉片。葉片背面向上，每3 d更換1次。另將葉柄及葉片周圍用吸水脫脂棉包圍，然后在皿內(nèi)注入適量清水，從而能夠確保葉片新鮮并防止蚜蟲逃逸。每個飼養(yǎng)器皿中接1頭初產(chǎn)若蚜，每個品種大豆及蚜蟲色型分別測定72～80頭，重復(fù)3次。測試蚜蟲置于溫度為23±1℃，相對濕度60%±10%，光周期為10L∶14D，光照強度212 μmol/m2·s的人工氣候箱中飼養(yǎng)。每隔12 h觀察1次，記錄紅、綠兩種色型豌豆蚜的若蚜存活情況、并記錄其蛻皮時間和次數(shù)，直到成蚜期(指身體各部位已發(fā)育完成，具有生殖能力的蚜蟲個體所經(jīng)歷的時間)，觀察成蚜期存活狀況，同時記錄其產(chǎn)蚜數(shù)量并將所產(chǎn)若蚜移除，產(chǎn)仔期(從開始產(chǎn)蚜到最后產(chǎn)蚜所經(jīng)歷的時間)，直到所有成蚜全部死亡為止，死亡標準為用毛筆輕觸其腹部，足不動者視為死亡。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)處理通過Excel和SPSS21.0軟件(徐向宏和何明珠, 2010)程序進行。利用SPSS21.0一般線性模型模塊進行方差分析，統(tǒng)計豌豆蚜色型(M)，大豆品種(S)及二者的交互作用效應(yīng)；采用SPSS21.0軟件的Analyze/One-way ANOVA程序進行存活率和繁殖率的方差分析；多重比較利用Duncan氏復(fù)極差法進行；兩種色型蚜蟲參數(shù)采用獨立樣本T檢驗(independent samplesT-test)進行均值比較。

其中，平均繁殖力=一生總產(chǎn)蚜量/存活蚜蟲總數(shù)；繁殖率=平均繁殖力/繁殖期，根據(jù)試驗數(shù)據(jù)組建兩種色型豌豆蚜的生殖力表，參照李潤紅和劉長仲(2016)和孫倩等(2018)方法計算如下參數(shù)：

凈增殖率R0=Σlxmx；

平均世代周期T=Σxlxmx/Σlxmx；

內(nèi)稟增長率rm=lnR0/T;

周限增長率λ=exp(rm)；

種群加倍時間Dt=ln2/rm。

式中，x為特定年齡(d)，lx為在x期開始時的存活率，mx為在x期間平均每頭雌蚜產(chǎn)蚜數(shù)量。

2 結(jié)果

2.1 不同大豆品種對豌豆蚜成蟲壽命及繁殖力的影響

4個大豆品種上紅色型豌豆蚜成蟲壽命的長短順序為:南黑豆20>南夏豆25>南豆5號>汾豆牧綠2號。紅色型豌豆蚜在南黑豆20上成蚜壽命比在南夏豆25上長0.33 d，在南豆5號上的比在汾豆牧綠2號上的長0.46 d。紅色型的產(chǎn)仔期長短在各大豆品種上的順序與成蟲壽命相同，且各品種間差異顯著(F=3.244;df=3,102;P<0.05)。在南夏豆25上繁殖率最高，為2.68；其次是在南黑豆20上(2.48)，在南豆5號上(2.09)；在汾豆牧綠2號上最低，為1.43，各品種間均差異極顯著(F=8.401;df=3,102;P<0.001)。不同大豆品種對紅色型豌豆蚜平均繁殖力有顯著影響，在南黑豆20上平均繁殖力最高，為18.82頭；其次是在南夏豆25上(16.88頭)，在南豆5號上(11.34頭)；在汾豆牧綠2號上最低，為8.48頭，各品種上的平均繁殖力間差異極顯著(F=6.904;df=3,102;P<0.001)。

4個大豆品種上綠色型豌豆蚜成蟲壽命的長短順序為: 南豆5號>南黑豆20>南夏豆25>汾豆牧綠2號。綠色型豌豆蚜在南豆5號上成蟲壽命最長(12.97 d)，各品種上的成蟲壽命間均差異不顯著(P>0.05)。綠色型豌豆蚜在南夏豆25上平均繁殖力最高，為10.89頭；其次是在南黑豆20上(9.64頭)，在南豆5號上(8.96頭)；在汾豆牧綠2號上最少，為6.78頭；各個品種上的成蟲壽命間差異不顯著(P>0.05)。4個品種上的綠色型豌豆蚜產(chǎn)仔期和繁殖率間也均差異不顯著(P>0.05)。

紅綠兩種色型豌豆蚜成蟲壽命在汾豆牧綠2號和南夏豆25上均差異極顯著(汾豆牧綠2號:F=12.369;df=145;P<0.001; 南夏豆25: (F=20.831;df=110;P<0.001)；產(chǎn)仔期在汾豆牧綠2號和南黑豆20上均差異顯著(汾豆牧綠2號:F=4.170;df=40;P<0.05;南黑豆20:F=2.227;df=29;P<0.05)；兩種色型豌豆蚜平均繁殖力在南黑豆20上差異顯著(F=1.617;df=29;P<0.05)(表1)。

2.2 豌豆蚜在不同大豆品種上的特定年齡存活率

紅色型豌豆蚜成蟲在不同大豆品種上特定年齡存活曲線見圖1(A)，存活率隨著成蟲日齡的增長呈逐漸下降趨勢，在羽化后4和6 d時，汾豆牧綠2號與南黑豆20和南夏豆25上成蟲存活率均差異極顯著(4 d:F=383.06;df=3,11;P<0.001; 6 d:F=181.29;df=3,11;P<0.001)，其他日齡時，4種大豆品種上的紅色型豌豆蚜存活率間均無明顯差異(P>0.05)。紅色型豌豆蚜在4種大豆品種上成蟲存活率在羽化后前1-9 d下降趨勢明顯，10 d之后存活率降低趨緩；南黑豆20上紅色型豌豆蚜成蟲期存活時間最長，為22 d，在南豆5號上成蟲存活時間最短，為12 d；汾豆牧綠2號上在羽化后前1-2 d成蟲存活率最高，4個品種上的紅色型豌豆蚜成蟲存活率高低依次為：南黑豆20>汾豆牧綠2號>南夏豆25>南豆5號。

表1 不同大豆品種上紅綠兩種色型豌豆蚜成蟲的壽命和繁殖力

RMP: 紅色型豌豆蚜Red color morph of pea aphid; GMP: 綠色型豌豆蚜Green color morph of pea aphid; M: 豌豆蚜色型Color morph of pea aphids; S: 大豆品種Soybean variety. 平均繁殖力=一生總產(chǎn)蚜量/存活蚜蟲總數(shù)Average fecundity=Total number of aphids produced in the whole life/total number of survived aphids; 繁殖率=平均繁殖力/繁殖期Reproductive rate=Average fecundity/reproduction period. 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同行數(shù)據(jù)后不同字母表示同型豌豆蚜的各參數(shù)在不同大豆品種之間差異顯著(P<0.05, Duncan氏復(fù)極差法)，星號表示同一大豆品種上兩種色型豌豆蚜的參數(shù)之間差異顯著(獨立樣本T檢驗)。Data in the table are mean±SD. Different letters following the data in the same row indicate significant difference in parameters of the same color morph of pea aphids on different soybean varieties (P<0.05, Duncan’s multiple range test). The asterisk indicates significant difference in the parameter between the two color morphs of pea aphids on the same soybean variety (P<0.05, independent samplesT-test).

圖1 不同大豆品種上紅(A)綠(B)兩種色型豌豆蚜成蟲的特定年齡存活率

綠色型豌豆蚜在4種大豆品種上成蟲存活曲線見圖1(B)，成蟲存活率隨著成蟲壽命的推移呈逐漸下降趨勢，4種大豆品種上的成蟲存活率間存在明顯差異；綠色型豌豆蚜成蟲存活率在羽化后前1-6 d下降趨勢明顯，7 d之后存活率降低趨緩；4種大豆品種上綠色型豌豆蚜成蟲存活率變化規(guī)律基本一致；在汾豆牧綠2號上成蟲期存活率相對最低，存活時間最短(7 d)，而在南豆5號上成蟲期存活率最高，存活時間最長(14 d)；在4個大豆品種上的綠色型豌豆蚜成蟲存活率高低依次為：南豆5號>南夏豆25>南黑豆20>汾豆牧綠2號。

2.3 紅綠兩種色型豌豆蚜在不同大豆品種上的特定年齡繁殖力

不同大豆品種對紅綠兩種色型豌豆蚜每天每頭產(chǎn)蚜量影響均不相同(圖2)。其中，由圖2(A)可知，在羽化后9, 10和11 d時，在南黑豆20與在其他3個品種上紅色型豌豆蚜每天每頭產(chǎn)蚜量間均差異顯著(9 d:F=625.11;df=3,11;P<0.001; 10 d:F=217.45;df=3,11;P<0.001; 11 d:F=436.01;df=3,11;P<0.05)；在南黑豆20上成蚜產(chǎn)蚜?xí)r期最長,約22 d，在南夏豆25、汾豆牧綠2號和南豆5號上所需成蚜日齡分別為15, 15和19 d；在南夏豆25上每天每頭產(chǎn)蚜量最高值為5.38頭。綠色型豌豆蚜在羽化后5 d時，南夏豆25和其他3個品種上每天每頭產(chǎn)蚜量間差異顯著(F=625.11;df= 3,11;P<0.05);羽化后7 d時，汾豆牧綠2號和其他3個品種上每天每頭產(chǎn)蚜量間差異顯著(F=435.56;df=3,11;P<0.001)；產(chǎn)蚜高峰期因品種不同也具有明顯差異，在南夏豆25上成蚜產(chǎn)蚜?xí)r期最長,約15 d,在汾豆牧綠2號、南黑豆20和南豆5號上所需成蚜日齡分別為7, 11和14 d；在南夏豆25上每天每頭產(chǎn)蚜量最高值為5頭(圖2: B)。

圖2 不同大豆品種上紅(A)綠(B)兩種色型豌豆蚜成蟲的特定年齡繁殖力

2.4 豌豆蚜在不同大豆品種上的種群生命表參數(shù)

根據(jù)所得實驗數(shù)據(jù)，求出不同大豆品種上兩種色型豌豆蚜的生命表參數(shù)(表2)。內(nèi)稟增長率(rm)是反映種群動態(tài)中比較敏感的參數(shù)，在不同大豆品種上紅色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率均高于綠色型的。上述結(jié)果表明，不同大豆品種對兩種色型豌豆蚜種群生殖力有明顯的影響，大豆品種對兩種色型豌豆蚜種群增長速率產(chǎn)生明顯抑制作用。

由表2可知，紅色型豌豆蚜在汾豆牧綠2號上的內(nèi)稟增長率、周限增長率和種群加倍時間與在其他品種上的均差異顯著(P<0.05)，凈增殖率和平均世代周期在各品種間均差異顯著(P<0.05)；紅色型豌豆蚜在汾豆牧綠2號上的內(nèi)稟增長率與在其他品種上的差異均顯著(P<0.05)，內(nèi)稟增長率為最小值(0.099)，種群加倍時間最長(7.018 d)，故該品種不適合紅色型豌豆蚜種群繁殖；而南夏豆25上紅色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率為最大值(0.158)，凈增殖率和平均世代周期在各品種間均差異顯著(P<0.05)，種群加倍時間最短(4.398 d)，相對其他3個品種，南夏豆25更適合紅色型豌豆蚜種群繁殖。

綠色型豌豆蚜在汾豆牧綠2號上內(nèi)稟增長率與在其他品種上的差異均顯著(P<0.05)，且內(nèi)稟增長率最小(0.003)，種群加倍時間最長(211.391 d)，故該品種不適合綠色型豌豆蚜種群繁殖；在南黑豆20上綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率最大(0.101)，種群加倍時間最短(6.873 d)，同時，凈增殖率和平均世代周期在各品種間均差異顯著(P<0.05)，相對于其他3個品種，南黑豆20更適合綠色型豌豆蚜種群繁殖。

紅綠兩種色型豌豆蚜相比，各大豆品種上內(nèi)稟增長率、凈增殖率、平均世代周期和種群加倍時間均差異顯著，且在汾豆牧綠2號上紅色型豌豆蚜比綠色型內(nèi)稟增長率高96.97%，凈增殖率高68.24%，周限增長率高9.15%，平均世代周期高16.27%，種群加倍時間短96.68%；在南夏豆25上紅色型豌豆蚜比綠色型內(nèi)稟增長率高82.91%，凈增殖率高81.75%，周限增長率高12.30%，平均世代周期長11.95%，種群加倍時間短82.93%；在南黑豆20上紅色型豌豆蚜比綠色型內(nèi)稟增長率高34.84%，凈增殖率高57.82%，周限增長率高5.31%，平均世代周期長11.64%，種群加倍時間短34.92%；在南豆5號上紅色型豌豆蚜比綠色型內(nèi)稟增長率高3.36%，凈增殖率高35.21%，周限增長率高3.61%，平均世代周期短0.95%，種群加倍時間短41.14%。

3 討論

生命表是研究昆蟲種群數(shù)量變動機制的重要方法(Searle and Coupland, 2004)，內(nèi)稟增長率(rm)和凈增殖率(R0)是表征昆蟲種群動態(tài)的重要參數(shù)，其中內(nèi)稟增長率是統(tǒng)計種群生物學(xué)特性的綜合計量，它隨著種群的成蟲壽命、繁殖力等參數(shù)的變化而不斷變化，也反映物種種群增長的能力，同時也是對不同物種間以及不同種群間進行比較的最理想?yún)?shù)。李艷艷(2013)研究發(fā)現(xiàn)寄主植物對瓜蚜Aphisgossypii種群增長有顯著差異，根據(jù)瓜蚜內(nèi)稟增長率大小排序，寄主適合性依次為:哈密瓜>瓢葫蘆>南瓜>黃瓜>攪瓜。高素霞(2014)通過測定不同寄主植物上麥長管蚜Sitobionavenae種群的成蟲壽命、存活率和繁殖力都存在很大的差異，與大麥種群相比，小麥和燕麥種群成蟲壽命較短，存活率、繁殖力、種群內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周線增長率均提高。范艷杰(2017)研究發(fā)現(xiàn)，在溫度為23℃和28℃時，取食栽培大豆植物后的大豆蚜Aphisglycines成蚜壽命、產(chǎn)蚜量和內(nèi)稟增長率均大于取食野生大豆的大豆蚜。盧虹(2016)通過瞬間轉(zhuǎn)換寄主植物苕草、蒺藜苜蓿和紫花苜蓿發(fā)現(xiàn)，凈生殖率、內(nèi)稟增長率和周限增長率都會明顯下降，尤其是豌豆蚜在紫花苜蓿上有最低的凈生殖率、內(nèi)稟增長率和周限增長率，而平均世代周期、成蚜期的時間都會明顯變長。研究不同大豆品種對紅綠兩種色型豌豆蚜種群參數(shù)的影響，目前國內(nèi)外尚少見其他報道。在本研究中，不同大豆品種對兩種色型豌豆蚜種群內(nèi)稟增長率和凈增殖率具有顯著影響。紅色型豌豆蚜在南夏豆25上內(nèi)稟增長率最大，每天每頭產(chǎn)蚜量最高，繁殖率最大，相對于其他3個品種(南黑豆20、南豆5號和汾豆牧綠2號)，南夏豆25適合紅色型豌豆蚜種群的繁殖；相反，汾豆牧綠2號上紅色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率最小，成蟲壽命最短，產(chǎn)仔期最短，平均繁殖力最小，繁殖率最低，故該品種不適合紅色型豌豆蚜種群繁殖(表1和2)。綠色型豌豆蚜在南黑豆20上內(nèi)稟增長率最大，故該品種適合綠色型豌豆蚜種群繁殖；相反，汾豆牧綠2號上綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率最小，成蟲壽命最短，產(chǎn)仔期最短，平均繁殖力最小，故該品種不適合綠色型豌豆蚜種群繁殖(表1和2)。表明南夏豆25和南黑豆20分別有利于紅綠兩種色型豌豆蚜種群增長，且繁殖力強，是豌豆蚜喜食的品種，這可能與2個品種都具有株高、葉片大，且呈卵圓形等特點有關(guān)，但仍需進一步研究。相反，兩種色型豌豆蚜在汾豆牧綠2號上內(nèi)稟增長率和凈增殖率都最小，故兩種色型豌豆蚜種群增長慢，且繁殖力弱。因此，在研究兩種色型豌豆蚜種群爆發(fā)規(guī)律時除了溫度、濕度、降水、光照、天敵等因素外，還需考慮寄主，這樣會更全面準確。

表2 不同大豆品種對紅綠兩種色型豌豆蚜種群的生命表參數(shù)

RMP: 紅色型豌豆蚜Red color morph of pea aphid; GMP: 綠色型豌豆蚜Green color morph of pea aphid; M: 豌豆蚜色型Color morph of pea aphids; S: 大豆品種Soybean variety. 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列數(shù)據(jù)后不同小寫和大寫字母分別表示紅色型和綠色型豌豆蚜的各參數(shù)在不同大豆品種之間差異顯著(P<0.05, Duncan氏復(fù)極差法)，星號表示同一大豆品種上兩種色型豌豆蚜的參數(shù)之間差異顯著(獨立樣本T檢驗)。Data in the table are mean±SD. Different letters following the data in the same column indicate significant difference in the parameter of RMP and GMP on different soybean varieties, respectively (P<0.05, Duncan’s multiple range test). The asterisk indicates significant difference in the parameter between the two color morphs of pea aphids on the same soybean variety (P<0.05, independent samplesT-test).

本研究利用方差分析揭示了4種大豆品種對紅綠兩種色型豌豆蚜種群參數(shù)的影響，探討了4種新大豆品種對兩種色型豌豆蚜生命表的響應(yīng)機制，同時也分析探討了4種大豆品種與兩種色型豌豆蚜種群參數(shù)之間的相關(guān)性。研究發(fā)現(xiàn)紅色型豌豆蚜在南夏豆25上繁殖率高，內(nèi)稟增長率和周限增長率最大，故該品種適合紅色型豌豆蚜種群繁殖，不同品種適宜紅色型豌豆蚜繁殖的順序為：南夏豆25>南黑豆20>南豆5號>汾豆牧綠2號；綠色型豌豆蚜在南黑豆20上內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周限增長率都最大，種群繁殖力強，不同品種適宜綠色型豌豆蚜繁殖的順序為：南黑豆20>南豆5號>南夏豆25>汾豆牧綠2號；兩種色型豌豆蚜在汾豆牧綠2號上，除平均世代周期和種群加倍時間為最大外，其他各項指標均為最小，故該品種最不適合兩種色型豌豆蚜種群繁殖。因此建議在豌豆蚜成蟲期時應(yīng)對大豆品種南黑豆20和南夏豆25進行蟲害防治，以防止豌豆蚜對其造成危害。