光強(qiáng)對(duì)耐蔭差異普通鈍葉草（Stenotaphrum helferi）種質(zhì)的形態(tài)與生理差異分析

楊娟 王志勇 郭海林 丁西朋 楊虎彪 吳楊 廖麗

摘? 要：對(duì)2個(gè)耐蔭性具有顯著（P<0.05）差異的普通鈍葉草（Stenotaphrum helferi）品系S17（耐蔭強(qiáng)）與S34（耐蔭弱）設(shè)置3個(gè)不同程度（自然光照、70%自然光照、25%自然光照）遮光處理，對(duì)其形態(tài)及生理生化差異進(jìn)行分析。結(jié)果表明，經(jīng)遮蔭處理后耐蔭性強(qiáng)的S17相對(duì)葉長(zhǎng)、相對(duì)葉寬、相對(duì)綠色覆蓋度、相對(duì)草坪密度、相對(duì)坪用質(zhì)量、相對(duì)地上干物重及相對(duì)光合色素含量均顯著（P<0.05）高于耐蔭性弱的S34，且重度脅迫顯著（P<0.05）高于輕度脅迫;遮蔭后S17的相對(duì)葉綠素a/b逐漸增加，而S34逐漸降低;重度遮蔭后，相對(duì)可溶性糖及相對(duì)可溶性蛋白含量顯著（P<0.05）低于輕度脅迫，其中S17顯著（P<0.05）高于S34。本研究對(duì)今后開(kāi)展普通鈍葉草耐蔭新品種選育和QTL定位提供參考。

關(guān)鍵詞：普通鈍葉草;耐蔭性;形態(tài);生理

中圖分類(lèi)號(hào)：S688.4? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： Three shading treatment， natural light， 70% natural light and 25% natural light， was applied to two Stenotaphrum helferi accessions with significant difference in shade tolerance. The morphological， physiological and biochemical characteristics of S. helferi were analyzed. The relative leaf length， relative leaf width， relative green coverage， relative turf density， relative turf quality， relative dry matter weight and relative photosynthetic pigment contents of S17 with strong shade tolerance were significantly higher than those of S34 with shade sensitive， and those of severe stress were significantly higher than those of light stress. The relative chlorophyll a/b of S17 increased gradually， while S34 decreased gradually after shade. The content of relative soluble sugar and relative protein was significantly lower than that of nature light， and S17 with strong shade tolerance was higher than S34 with shade sensitive. This study would provide a reference for future breeding and QTL mapping of new shade-tolerant cultivars.

Keywords： Stenotaphrum helferi; shade tolerance; morphology; physiology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.012

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，影響植物的整個(gè)生長(zhǎng)進(jìn)程。城市綠化中的高大建筑與植物，常使草坪大面積處于弱光生境中。弱光環(huán)境雖然會(huì)對(duì)草坪草的正常生長(zhǎng)造成壓力，但大多數(shù)草坪草可以通過(guò)改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)和代謝進(jìn)程來(lái)適應(yīng)逆境。比如遮蔭會(huì)使草坪垂向生長(zhǎng)，匍匐枝減少，葉片變得細(xì)長(zhǎng)且薄，葉面積增大[1]，葉重增加[2-3]。遮蔭后到達(dá)植物葉片的光量子通量密度降低，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育中的生理生化過(guò)程發(fā)生改變，增加葉片的光合色素含量[4]，使植物能進(jìn)行正常光合作用。當(dāng)光合效率提高，植物的呼吸效率則會(huì)減少，植物內(nèi)部的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變，更多的可溶性糖被積累[5-6]，保持了植物內(nèi)部的滲透平衡，更好地適應(yīng)弱光環(huán)境。

普通鈍葉草（Stenotaphrum helferi）為禾本科多年生草本植物，分布于熱帶或者亞熱帶地區(qū)。該草種耐蔭性強(qiáng)[7-8]，植株低矮，匍匐莖產(chǎn)量高[9]，管理要求粗放，成本投入較低[8]，具有耐水淹、耐旱、繁殖快、生命力強(qiáng)、耐踐踏等優(yōu)點(diǎn)[10-13]，但其抗寒性較差[14-15]，則常在南方被應(yīng)用于生態(tài)環(huán)境綠化中[16]。目前國(guó)內(nèi)外已對(duì)鈍葉草的耐蔭性種質(zhì)篩選及形態(tài)表觀進(jìn)行研究[10， 17]，但鈍葉草耐蔭性的響應(yīng)機(jī)制方面研究較少。不同草坪草在弱光脅迫中會(huì)表現(xiàn)不同的生物學(xué)特征[18-19]，同一植物的不同品種之間也會(huì)存在差異[20]。因此，開(kāi)展選育耐蔭品種及其分析其應(yīng)對(duì)弱光脅迫形態(tài)與生理上的響應(yīng)機(jī)制，為后續(xù)植物耐蔭機(jī)制的深入探究提供一定理論依據(jù)。本研究擬從形態(tài)與生理上開(kāi)展對(duì)普通鈍葉草耐蔭性的響應(yīng)機(jī)制初步研究，以期為篩選優(yōu)質(zhì)鈍葉草耐蔭品種及分子響應(yīng)機(jī)制提供一定理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 試驗(yàn)地概況? 試驗(yàn)地點(diǎn)在海南省海口市海南大學(xué)試驗(yàn)基地大棚，地理坐標(biāo)20°03′N(xiāo)，110°19′E，海拔2.8 m;屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，試驗(yàn)時(shí)間為2019年4至7月，期間大棚內(nèi)最低溫度為22 ℃，最高溫度為39 ℃，相對(duì)濕度約85%。

1.1.2? 試驗(yàn)材料? 試驗(yàn)材料為普通鈍葉草品系S17（耐蔭強(qiáng)）與S34（耐蔭弱），是在實(shí)驗(yàn)室前期篩選出的耐蔭性具有顯著差異的2個(gè)鈍葉草品系，分別采于廣西、云南，現(xiàn)保存于海南大學(xué)農(nóng)科實(shí)驗(yàn)基地。

1.1.3? 材料的培養(yǎng)及處理? 試驗(yàn)采用盆栽方式，土壤基質(zhì)配制比例體積比河沙∶田園土∶椰糠為1∶1∶1，混合均勻后裝入塑料盆（高25 cm，直徑22.5 cm）中，每盆栽種5節(jié)生長(zhǎng)健壯、整齊一致的鈍葉草匍匐莖段，待培養(yǎng)約3個(gè)月成坪后方可用于后續(xù)試驗(yàn)。

試驗(yàn)為二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，A因素為2個(gè)不同品系，B因素為不同程度遮光脅迫。各處理用不同規(guī)格的遮蔭網(wǎng)搭建（遮蔭棚長(zhǎng)1.8 m，寬1.2 m，高1.2 m），用照度計(jì)（型號(hào)：TES-1334A）測(cè)定光照強(qiáng)度。其中對(duì)照為100%自然光，處理1（T1）的光照度為70%自然光;處理2（T2）的光照度為對(duì)照的25%自然光。生長(zhǎng)期間對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)一的水肥管理。分別在處理后的20 d（5月8日）、40 d（5月28日）、60 d（6月17）和80 d（7月8日）對(duì)形態(tài)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.2? 方法

測(cè)定指標(biāo)參照張靜等[21]、廖麗等[22]試驗(yàn)方法進(jìn)行，分別在4個(gè)時(shí)期進(jìn)行葉長(zhǎng)、葉寬、綠色覆蓋度、草坪密度、坪用質(zhì)量、地上部鮮重、葉綠體色素可溶性糖及可溶性蛋白的測(cè)定，具體方法如下：

葉長(zhǎng)、葉寬（cm）：米尺測(cè)量;綠色覆蓋度和草坪密度（%）：目測(cè)法，指單位面積上草坪植物綠色葉片的數(shù)量和單位面積上草坪植物個(gè)體及枝條的數(shù)量，采用百分比制;坪用質(zhì)量：目測(cè)法，參照NTEP（The National Turfgrass Evaluation Program，美國(guó)國(guó)家草坪評(píng)比項(xiàng)目）標(biāo)準(zhǔn)，以草坪密度、質(zhì)地、顏色、均一性等為指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)分。最好質(zhì)量為9分，6分為可以接受的草坪質(zhì)量，0分為草坪死亡;地上部鮮重（g）：剪取處理80天后的地上部分稱(chēng)重;葉綠素和胡蘿卜素含量（mg/g）：分光光度計(jì)測(cè)定;可溶性糖含量（μg/g）：蒽酮比色法;可溶性蛋白含量（μg/g）：考馬斯亮藍(lán)染色法。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

相對(duì)葉長(zhǎng)、相對(duì)葉寬、相對(duì)綠色覆蓋度、相對(duì)草坪密度、相對(duì)地上部鮮重、相對(duì)葉綠素含量、相對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量、相對(duì)葉綠素a/b、相對(duì)可溶性糖含量及相對(duì)可溶性蛋白含量計(jì)算方法：遮光處理后的平均值/自然光照下的平均值× 100%。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS（IBM SPSS Statistics 20）軟件進(jìn)行方差分析，Excel 2016軟件進(jìn)行分析處理。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同遮光強(qiáng)度對(duì)普通鈍葉草葉片性狀的影響

圖1為S17與S34的相對(duì)葉長(zhǎng)與相對(duì)葉寬的變化。由圖1A中可知，在輕度脅迫時(shí)，隨著脅迫時(shí)間的增加，S17的相對(duì)葉長(zhǎng)先增加后下降，再逐漸增加，在80 d時(shí)達(dá)到峰值，顯著（P<0.05）高于此時(shí)期的S34;S34的相對(duì)葉長(zhǎng)則是先增加，20 d后下降，40 d后再增加，60 d后顯著（P<0.05）下降的趨勢(shì)，在20 d時(shí)為最大峰值。

其中，40 d與80 d時(shí)S17的相對(duì)葉長(zhǎng)顯著（P<0.05）高于S34。重度脅迫時(shí)，S17與S34的變化一致，均為先增加，20 d后下降，40 d后再增加，60 d后又下降的趨勢(shì)，其中S17的相對(duì)葉長(zhǎng)在60 d時(shí)達(dá)到峰值，顯著（P<0.05）高于同處理其他3個(gè)時(shí)期，而S34在20 d時(shí)便達(dá)到峰值。在重度脅迫40 d前，2個(gè)品系的相對(duì)葉長(zhǎng)差異不顯著，在處理60～80 d時(shí)S17則顯著（P<0.05）高于S34。

如圖1B中所示，S17在2個(gè)不同程度遮蔭脅迫下的相對(duì)葉寬變化趨勢(shì)均為先增加后降低，S34在2個(gè)不同程度處理下的變化趨勢(shì)也一致，呈先增加，20 d后降低，40 d時(shí)再增加，60 d后又降低的趨勢(shì)，且2個(gè)品系均在60 d時(shí)達(dá)到峰值。在輕度脅迫20 d時(shí)，S17的相對(duì)葉寬顯著（P< 0.05）低于S34，到40 d時(shí)，S17便顯著（P<0.05）高于S34，40 d后，2品系逐漸趨于穩(wěn)定，無(wú)顯著差異，其中S17的相對(duì)葉寬要略高于S34。重度脅迫下，S17的相對(duì)葉寬均高于S34，且80 d時(shí)顯著（P<0.05）高于S34。

2.2? 不同遮光強(qiáng)度對(duì)普通鈍葉草成坪狀況的影響

如圖2A中顯示，輕度脅迫時(shí)，S17的相對(duì)綠色覆蓋度呈先上升，40 d后下降，至60 d時(shí)再上升的趨勢(shì)，處理40 d時(shí)達(dá)最大值;S34則呈先上升，60 d后逐漸下降的趨勢(shì)，且60 d的相對(duì)綠色覆蓋度顯著（P<0.05）高于同時(shí)期的S17。重度脅迫時(shí)，S17呈先上升，而20 d后呈“V”型變化，最低值在處理40 d時(shí)，顯著（P<0.05）低于同處理的其它時(shí)期;S34在重度脅迫20 d時(shí)的相對(duì)綠色覆蓋度顯著（P<0.05）高于同處理的其它時(shí)期，20 d后開(kāi)始逐漸下降，60 d時(shí)有逐漸上升的趨勢(shì)。

2個(gè)品系的相對(duì)草坪密度（圖2B），在輕度脅迫時(shí)S17呈先上升，40 d后下降，60 d后再上升趨勢(shì)，處理40 d時(shí)達(dá)最大峰值;S34在輕度脅迫60 d前一直呈上升趨勢(shì)，60 d后開(kāi)始逐漸下降。其中，在40 d前S17的相對(duì)草坪密度要高于S34，且在20 d時(shí)顯著（P<0.05）高于S34，而60～80 d期間S34要高于S17，且S34在60 d的相對(duì)草坪密度顯著（P<0.05）高于S17。重度脅迫時(shí)，S17的變化趨勢(shì)為先上升，20 d后下降，40 d時(shí)再上升趨勢(shì)，處理40 d時(shí)為最低值;而S34的相對(duì)草坪密度在重度遮光20 d時(shí)顯著（P<0.05）高于同處理的其它時(shí)期，20 d后開(kāi)始下降，40 d后趨于穩(wěn)定，波動(dòng)幅度較小。

2.3? 不同遮光強(qiáng)度對(duì)普通鈍葉草坪用質(zhì)量的影響

如圖3，在輕度遮光脅迫時(shí)，S17的相對(duì)坪用質(zhì)量逐漸增加，S34則是先增加后下降，其中40～60 d期間相對(duì)穩(wěn)定，60 d后逐漸下降。2個(gè)品系經(jīng)輕度遮光60 d前，S34各時(shí)期的相對(duì)坪用質(zhì)量均高于S17，且40 d與60 d的顯著高于同時(shí)期的S17，到80 d時(shí)S17才略高于S34。在重度脅迫時(shí)，S17同樣呈逐漸增加趨勢(shì)，且60～80 d期間的相對(duì)坪用質(zhì)量顯著（P<0.05）高于同處理的20 d與40 d;S34則呈先增加，60 d后下降的趨勢(shì)。其中2個(gè)品系在經(jīng)重度遮光60 d前各時(shí)期的相對(duì)坪用質(zhì)量無(wú)顯著差異，60 d后S34則顯著（P<0.05）下降，到80 d時(shí)顯著（P<0.05）低于S17。

2.4? 不同遮光強(qiáng)度對(duì)普通鈍葉草地上部重量的影響

從圖4可看出，2個(gè)品系在不同程度遮蔭脅迫下的相對(duì)地上部鮮重均存在顯著（P<0.05）差異。耐蔭性強(qiáng)的S17在重度脅迫下的相對(duì)地上部鮮重顯著（P<0.05）高于2個(gè)處理下的S34及輕度脅迫下的S17;輕度脅迫下S34的相對(duì)地上部鮮重顯著（P<0.05）高于重度脅迫下的S34及輕度脅迫下的S17。則重度遮光有利于耐蔭性強(qiáng)的S17地上部生長(zhǎng)，輕度遮光更有利于耐蔭性弱的S34地上部生長(zhǎng)。

2.5? 不同遮光強(qiáng)度對(duì)普通鈍葉草葉綠體色素的影響

如圖5A中顯示，輕度脅迫時(shí)S17的相對(duì)葉綠素（a+b）含量隨脅迫時(shí)間增加呈先上升，40 d后下降并趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì);S34呈先上升，40 d后下降趨勢(shì)，且80 d時(shí)的相對(duì)葉綠素（a+b）含量顯著（P<0.05）低于同時(shí)期的S17以及S34的同處理的前3個(gè)時(shí)期。重度脅迫時(shí)，S34的相對(duì)葉綠素（a+b）含量在前20天持續(xù)增加，20 d后則開(kāi)始下降，60 d后又稍增長(zhǎng)趨勢(shì);S17的相對(duì)葉綠素（a+b）含量則隨遮蔭天數(shù)的增加一直保持上升趨勢(shì)，且在40 d、60 d及80 d時(shí)的相對(duì)葉綠素含量均顯著（P<0.05）高于同時(shí)期重度脅迫下的S34。

2個(gè)品系經(jīng)遮光處理后的相對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量均呈先上升后下降趨勢(shì)（圖5B）。輕度脅迫時(shí)，S17與S34在40～60 d期間的相對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量均顯著（P<0.05）高于各自在20 d與80 d的相對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量，其中S17在20 d、40 d與80 d時(shí)的相對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量顯著（P<0.05）高于此時(shí)的S34。重度脅迫時(shí)，2個(gè)品系的相對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量峰值均在60 d，總體可以看出，重度遮光下S17的相對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量在各時(shí)期均顯著（P<0.05）高于同處理的S34。

如圖5C所示，輕度脅迫時(shí)，隨遮蔭天數(shù)的增加，S17的相對(duì)葉綠素a/b在處理20 d后逐漸下降，20～80 d時(shí)均顯著（P<0.05）低于20 d的相對(duì)葉綠素a/b。而S34則呈先增加，60 d后下降趨勢(shì)，且在60 d時(shí)達(dá)到峰值，顯著（P<0.05）高于20 d與40 d的相對(duì)葉綠素a/b。其中，在脅迫20 d時(shí)S17的相對(duì)葉綠素a/b要顯著（P<0.05）高于S34，而S17的相對(duì)葉綠素a/b逐漸降低，到60～80 d均顯著（P<0.05）低于S34。重度脅迫時(shí)，S17呈先增加，20 d后降低，40 d時(shí)再增加，60 d后又降低的趨勢(shì)，其中20 d時(shí)為峰值，顯著（P<0.05）高于重度脅迫下S17的其他時(shí)期。S34則逐漸增加，80 d的相對(duì)葉綠素a/b顯著（P<0.05）高于S34的前3個(gè)時(shí)期。其中20 d時(shí)S17顯著（P<0.05）高于S34，而S34的相對(duì)葉綠素a/b逐漸增加到80 d則顯著（P<0.05）高于同脅迫程度的S17。

2.6? 不同光照強(qiáng)度對(duì)普通鈍葉草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

耐蔭差異的普通鈍葉草經(jīng)遮光處理后的可溶性糖含量除輕度脅迫60 d時(shí)S17的可溶性糖含量外，其他時(shí)期均低于對(duì)照（表1）。隨遮蔭時(shí)間的增加，S17在2個(gè)不同程度脅迫下的相對(duì)可溶性糖含量的變化趨勢(shì)均呈先增加后降低趨勢(shì)，均在60 d時(shí)達(dá)到最大峰值，顯著（P<0.05）高于同程度處理的其他3個(gè)時(shí)期。而S34在輕度脅迫下的變化趨勢(shì)為先增加，再降低后又增加的趨勢(shì)，在40 d時(shí)達(dá)最大峰值。重度脅迫時(shí)則呈先增加后降低，再增加后又降低趨勢(shì)，且20 d的相對(duì)可溶性糖含量顯著（P<0.05）高于后3個(gè)時(shí)期。其中輕度脅迫60 d時(shí)S17的相對(duì)可溶性糖含量顯著（P<0.05）高于S34，重度脅迫20 d時(shí)，S34相對(duì)可溶性糖含量顯著高于S17，而后S34逐漸降低，到40 d時(shí)顯著（P<0.05）低于S17，到60 d后2品系雖無(wú)顯著差異，但S17在60 d與80 d的相對(duì)可溶性糖含量均高于S34。

隨遮蔭天數(shù)的增加，S17的相對(duì)可溶性蛋白含量在2個(gè)不同程度遮光處理下，均呈先上升后下降趨勢(shì)，且均在60 d時(shí)達(dá)最大峰值，顯著（P<0.05）高于同一處理的其他時(shí)期。2個(gè)不同程度遮蔭脅迫下S34的相對(duì)可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)一致，均呈先上升后下降，再上升而后又下降的趨勢(shì)，同樣60 d時(shí)的相對(duì)可溶性蛋白含量顯著（P<0.05）高于同一處理的其他時(shí)期。在輕度脅迫20 d時(shí)，S17的相對(duì)可溶性蛋白顯著（P<0.05）低于S34，而后S17逐漸增加，脅迫到40 d到60 d時(shí)均顯著（P<0.05）高于S34。重度脅迫20 d與80 d時(shí)，2個(gè)品種的相對(duì)可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異（P>0.05），而在40 d與60 d時(shí)S17要顯著（P<0.05）高于S34。

3? 討論

草坪草在弱光環(huán)境中會(huì)表現(xiàn)出不同的生物學(xué)特征，但同一草坪草的不同品種之間也會(huì)存在差異。選育耐蔭性強(qiáng)的鈍葉草品種，了解其應(yīng)對(duì)弱光脅迫形態(tài)與生理上的響應(yīng)，為鈍葉草耐蔭性的深入探究提供一定的理論依據(jù)。

本研究發(fā)現(xiàn)不同光照強(qiáng)度對(duì)耐蔭性差異顯著的普通鈍葉草品系的葉長(zhǎng)、葉寬產(chǎn)生不同影響。數(shù)據(jù)顯示，耐蔭性強(qiáng)的S17的葉長(zhǎng)與葉寬均高于自然光照組，其相對(duì)葉長(zhǎng)與相對(duì)葉寬在遮光處理60 d前總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，且重度遮光各時(shí)期的葉片性狀顯著高于輕度遮光。說(shuō)明當(dāng)光強(qiáng)減弱，植株所能利用的光能減少時(shí)，耐蔭性強(qiáng)的品系會(huì)通過(guò)改變?nèi)~片形狀，增加葉面積以捕獲更多光能，提高光合效率，增加蒸騰面積，這一結(jié)果與Trenholm等[23]結(jié)論一致。耐蔭性弱的S34的相對(duì)葉長(zhǎng)與相對(duì)葉寬在遮蔭后期80 d時(shí)要顯著低于處理20 d時(shí)，可看出總體呈下降趨勢(shì)，且隨遮光程度的增加導(dǎo)致S34相對(duì)葉寬逐漸降低。說(shuō)明耐蔭性較弱的品系在脅迫前期能適度增加葉長(zhǎng)及葉寬以適應(yīng)逆境，長(zhǎng)時(shí)間的遮蔭會(huì)顯著抑制其生長(zhǎng)，這與Cai等[24]及陳斌等[25]結(jié)果相同。其中耐蔭性弱的品系隨著光強(qiáng)減弱，葉片逐漸變細(xì)，則可將葉寬作為鈍葉草耐蔭品種篩選的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一

植物在有限光照條件下通過(guò)光合作用產(chǎn)生的有限的光合產(chǎn)物，耐蔭性強(qiáng)的植物會(huì)將有限的能量更多地分配給地上部分，以獲取更多的光量子來(lái)適應(yīng)遮蔭環(huán)境[25-26]。在草坪草中主要是以增加葉面積以獲得更多光能，從而地上部的莖葉要優(yōu)先獲得能量[27]，而其中草坪的密度、匍匐莖減少與光照強(qiáng)度減弱及遮蔭時(shí)間導(dǎo)致的光合產(chǎn)物、物質(zhì)積累減少密切相關(guān)。本研究中2個(gè)鈍葉草品系的綠色覆蓋度、草坪密度及處理40 d后的草坪質(zhì)量都高于自然光照組，其中耐蔭性強(qiáng)的S17在長(zhǎng)時(shí)間遮蔭下能持續(xù)保持穩(wěn)定的相對(duì)綠色覆蓋度與相對(duì)草坪密度，相對(duì)草坪質(zhì)量隨遮蔭天數(shù)增加逐漸增加，且各時(shí)期重度遮光的相對(duì)草坪質(zhì)量顯著高于輕度遮光組。這與Trenholm[28]研究中的優(yōu)良鈍葉草品種結(jié)果一致。 而S34的相對(duì)綠色覆蓋度及相對(duì)草坪密度及相對(duì)草坪質(zhì)量在輕度脅迫時(shí)能隨遮蔭時(shí)間增加而增加，60 d后才稍下降，且后期的成坪狀況優(yōu)于S17。這說(shuō)明輕度遮蔭相較于2個(gè)品系來(lái)說(shuō)，耐蔭性弱的S34能更有效的進(jìn)行光合作用，而在長(zhǎng)時(shí)間的重度遮蔭時(shí)，耐蔭性弱的品系將更多的光能產(chǎn)物用于增加葉面積，則枝條數(shù)減少，密度下降，坪用質(zhì)量相對(duì)也下降，而耐蔭性強(qiáng)的品系則能在重度遮光環(huán)境中充分利用有限光能，生物量能均勻分配，從而保證良好的草坪質(zhì)量。

遮蔭能提高植物葉片的葉綠素含量，在草坪草應(yīng)用方面，一定程度上增加了草坪的綠色景觀效果[1]。本研究中，耐蔭性強(qiáng)的S17鈍葉草的葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素含量隨遮蔭程度及天數(shù)的增加而逐漸增加，且各時(shí)期重度脅迫顯著高于輕度脅迫及同一遮蔭處理時(shí)的S34。說(shuō)明植株通過(guò)增加光合色素的含量來(lái)提高光合作用能力，促進(jìn)物質(zhì)的積累和葉片的生長(zhǎng)，以獲得更多的光能，保證其適應(yīng)性。而耐蔭性弱的S34的葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素含量隨遮蔭程度增加而增加，而隨著遮蔭時(shí)間的增加則呈先上升后下降變化趨勢(shì)。則可能是因?yàn)椴萜翰莸娜~綠素是處于一個(gè)不斷合成和分解的動(dòng)態(tài)變化中，耐蔭性弱的品系隨著遮光程度的增加，遮光時(shí)間的延長(zhǎng)，使其葉綠素含量出現(xiàn)一個(gè)波動(dòng)的過(guò)程[29]。葉綠素a/b的比值是體現(xiàn)植物適應(yīng)弱光環(huán)境的一個(gè)重要指標(biāo)。S17的葉綠素a/b比值隨遮蔭程度增加及遮蔭時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，S34則逐漸增加。遮蔭使鈍葉草的光合色素含量增加，而葉綠素a/b的變化趨勢(shì)則相反，則是由于弱光脅迫導(dǎo)致植物陰生色素葉綠素b含量增加，能有效吸收弱光環(huán)境中的藍(lán)紫光。則說(shuō)明耐蔭性強(qiáng)的品系能在長(zhǎng)時(shí)間弱光脅迫中增加自身葉綠素b以保證地上部生長(zhǎng)，而耐蔭性弱的品系由于自身對(duì)弱光環(huán)境的敏感導(dǎo)致只能適應(yīng)一定時(shí)長(zhǎng)。

植物葉片中的可溶性糖及可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫時(shí)的一系列生理響應(yīng)機(jī)制中，二者的合成均受到光的調(diào)控。適度的光強(qiáng)有利于其含量的增加[30]，也有研究顯示可溶性糖及可溶性蛋白含量會(huì)隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸降低[31-32]。本研究中耐蔭性強(qiáng)的S17的相對(duì)可溶性糖含量和相對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量遮蔭60 d內(nèi)逐漸上升，且在各時(shí)期重度脅迫的相對(duì)可溶性糖含量和相對(duì)可溶性蛋白質(zhì)顯著低于輕度脅迫。而耐蔭性弱的S34遮蔭后的相對(duì)可溶性糖含量和相對(duì)可溶性蛋白質(zhì)變化較為波動(dòng)。其中S17在同一遮蔭強(qiáng)度下各時(shí)期的相對(duì)可溶性糖含量及相對(duì)可溶性蛋白含量均高于耐蔭性弱的S34。在弱光逆境中，光合速率高，呼吸消耗減少，則可溶性糖更多被用于物質(zhì)的積累，說(shuō)明鈍葉草在遮蔭條件下具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。結(jié)合研究中形態(tài)指標(biāo)變化規(guī)律，耐蔭性強(qiáng)的鈍葉草品系可溶性糖與蛋白含量與形態(tài)的變化趨勢(shì)大致呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明遮蔭為其提供了較好的滲透調(diào)節(jié)平衡條件，能夠積累較多的可溶性糖、蛋白，以用于物質(zhì)的量合成與積累，使其對(duì)弱光逆境有良好的適應(yīng)性，從而具有較高的草坪質(zhì)量。而耐蔭性較弱的品系在弱光逆境中，能保持一段時(shí)間的正常生長(zhǎng)，而在長(zhǎng)時(shí)間脅迫下自身的調(diào)節(jié)機(jī)制以不足以保持其正常生長(zhǎng)，從而在后期生長(zhǎng)中各項(xiàng)指標(biāo)逐漸下降。

對(duì)不同光照強(qiáng)度下2個(gè)耐蔭性差異顯著的普通鈍葉草品系的形態(tài)及生理指標(biāo)的分析表明，耐蔭性強(qiáng)的S17在重度遮光脅迫時(shí)，隨遮蔭時(shí)間的延長(zhǎng)，其葉片性狀、成坪狀況、坪用質(zhì)量、光合色素含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量都要優(yōu)于輕度遮光下的S17，而耐蔭性弱的S34，在輕度遮光脅迫中能保持良好生長(zhǎng)，而在長(zhǎng)時(shí)間重度遮光條件下，生長(zhǎng)狀況受到明顯抑制。說(shuō)明2個(gè)耐蔭性不同的普通鈍葉草品系都有不同的光適應(yīng)性，不同程度的弱光逆境對(duì)2個(gè)品系都起到了促進(jìn)作用，在輕度遮光時(shí)，耐蔭性弱的S34的總體生長(zhǎng)狀況要略?xún)?yōu)于耐蔭性強(qiáng)的S37。在重度遮光時(shí)，耐蔭性強(qiáng)的S17的生長(zhǎng)狀況顯著優(yōu)于S34，且長(zhǎng)期遮蔭后尤為顯著。

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