連云港市楓樹灣景區(qū)楓香種群結(jié)構(gòu)與分布格局

李冬林，江浩，王火，祝亞云，萬欣，何冬梅

江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153

種群是構(gòu)成森林群落的基本單位，其結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，并能客觀地體現(xiàn)出群落的發(fā)展與演變趨勢（Wu et al.，2002），在很大程度上反映種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系（李先琨等，2002；Fulé et al.，1997）。種群的分布格局是由種群本身生物學(xué)特性、生境條件以及2者之間的相互作用所決定的，是對種群個體在水平空間上配置和分布狀態(tài)做出的定量描述（Quinn et al.，1983；閆淑君等，2002）。研究種群分布格局可以為種群的水平結(jié)構(gòu)進行定量描述，更重要的是可以揭示種群格局的成因，闡述種群分布與生境的關(guān)系，為預(yù)測群落的動態(tài)變化，制定種群的保護措施提供科學(xué)依據(jù)（Greig-Smith，1952）。

楓香（Liquidambar formosana）屬金縷梅科楓香屬，是我國南方常見的鄉(xiāng)土闊葉樹種。楓香具有喜陽、抗旱、耐瘠薄、生命力強的習(xí)性，在我國南方海拔1500 m以下的丘陵山區(qū)廣泛分布，并成為我國北亞熱帶及部分暖溫帶森林的上層先鋒樹種（王發(fā)國等，2003；江聶等，2008；金保動等，2001）。楓香樹型挺拔高聳，秋葉鮮紅，在中、低海拔的丘陵崗地與常綠樹種混生，形成紅綠相映的多彩森林景觀，為我國南方城市郊區(qū)重要的風(fēng)景林資源。如我國湖南岳麓山（黃宗勝等，2005）、南京棲霞山（蘇繼申等，2003）和蘇州天平山（周蘇寧，1994）均是以楓香為主要觀賞樹種的風(fēng)景名勝區(qū)，楓香占據(jù)森林植被的主林層。在當今森林旅游業(yè)和物流業(yè)快速發(fā)展的大背景下，城郊風(fēng)景林正遭受生物入侵和人為活動的雙重干擾，部分種群趨于衰退，并直接影響森林植被的林相特征和健康演替。因此，開展城市風(fēng)景林資源的調(diào)查，分析種群動態(tài)和森林更新特點，并依此來制定種群的保護措施，促進風(fēng)景林資源的結(jié)構(gòu)優(yōu)化和健康延續(xù)具有十分重要的理論和實踐意義。目前，楓香的研究文獻多涉及南方森林。張志華等（2012）研究了我國亞熱帶天目山自然保護區(qū)楓香種群的結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局；王丹等（2017）研究了地處我國西南的貴陽觀山湖岸楓香種群的空間格局與環(huán)境因素的關(guān)系；鄧送求等（2010）以南京紫金山為例研究了我國北亞熱帶落葉闊葉林中楓香種群的結(jié)構(gòu)調(diào)整和演替規(guī)律，而對于地處北方暖溫帶，并以楓香為建群種的森林結(jié)構(gòu)與動態(tài)規(guī)律的研究尚未見報道。本文通過樣方法對江蘇連云港楓樹灣景區(qū)的楓香種群進行了系統(tǒng)調(diào)研，分析了群落內(nèi)楓香種群的結(jié)構(gòu)及分布格局特征，以期為楓樹灣景區(qū)楓香種群的結(jié)構(gòu)優(yōu)化和林相維護提供一定的參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)位于江蘇省連云港市連云區(qū)宿城街道楓樹灣景區(qū)。區(qū)域坐標為 34°42′10″—31°39′36″N，119″25′50″—119″25′60″E。屬典型的暖溫帶季風(fēng)氣候，常年平均氣溫14 ℃，1月平均溫度-0.4 ℃，極端低溫-19.5 ℃：7月平均溫度26.5 ℃，極端高溫39.9 ℃。年平均降水量920 mm，常年無霜期220 d。地帶性土壤為片巖或片麻巖發(fā)育起來的灰棕色礫質(zhì)棕壤，呈微酸性反應(yīng)。

楓樹灣森林植被保存完好，林相整齊。群落類型為典型的落葉闊葉林，上層主要組成樹種為楓香，還夾雜有少量的樸樹（Celtis sinensis）、糙葉樹（Aphananthe aspera）、板栗（Castanea mollissima）、楸樹（Catalpa bungei）、黃檀（Dalbergia hupeana）、野山楂（Crataegus cuneata）等。上層林分郁閉良好，平均郁閉度 0.85。下木和灌木層常見種類有茶條槭（Acer ginnala）、山胡椒（Lindera glauca）、菝葜（Smilax china）、野薔薇（Rosa multiflora）、短柄枹（Quercus glanduliferavar.brevipetiolata）、木莓（Rubus swinhoei）、白檀（Symplocos paniculata）、貓乳（Rhamnella franguloides）、柘樹（Cudrania tricuspidata）、野珠蘭（Stephanandra chinensis）、美麗胡枝子（Lespedeza formosa）、蓬蘽（Rubus hirsutus）等。林下野生草本植物生長茂密，主要有絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、藎草（Arthraxon hispidus）、海金沙（Lygodium japonicum）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、蕨（Pteridum aquillinum）、透骨草（Phryma leptostachya）、薺蒿（Artemisia anomala）、紫露草（Tradescantia ohiensis）、雀麥（Bromus japonicus）等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在前期全面踏查的基礎(chǔ)上，于2018年7—8月選取集中連片、群落完整、有代表性的地段設(shè)置調(diào)查樣地7個（編號 Q1、Q2、Q3、Q4、Q5、Q6、Q7），單個樣地面積為20 m×20 m，各個樣地的生境特征見表 1。采用相鄰格子法（羅文等，2010）將各樣地分成5 m×5 m的小樣方16個，并分別進行群落學(xué)調(diào)查。分層調(diào)查每個小樣方內(nèi)所有喬木樹種的胸徑（DBH）、樹高、冠幅和灌木及下木的種類、株數(shù)及蓋度，同時記錄所有樣方內(nèi)出現(xiàn)的草本植物種類、蓋度及多度情況。

群落調(diào)查指標的計算：喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3；草灌木重要值=(相對蓋度+相對高度)/2（宋永昌，2001）。

2.2 種群結(jié)構(gòu)分析

由于楓香為闊葉大喬木，個體生長迅速、材質(zhì)堅硬，種群數(shù)量多，用生長錐鉆取木芯較為困難，種群個體的年齡結(jié)構(gòu)不易測定，故采取空間代替時間的方法（康華靖等，2007；吳承禎等，2000），即用調(diào)查立木的大小級代替年齡結(jié)構(gòu)來分析種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化。參考有關(guān)文獻，并結(jié)合楓香的自然生長進程，本研究采用以下標準進行立木大小級的劃分（上線排外）：Ⅰ級幼苗DBH＜2.50 cm，Ⅱ級DBH 2.5—7.5 cm；Ⅲ級DBH 7.5—12.5 cm；Ⅳ級DBH 12.5—17.5 cm；Ⅴ級DBH 17.5—22.5 cm。Ⅵ級DBH 22.5—27.5 cm；Ⅶ級DBH 27.5—32.5 cm；Ⅷ級DBH 32.5—37.5 cm；Ⅸ級DBH 37.5—42.5 cm；Ⅹ級DBH 42.5—47.5 cm；Ⅺ級DBH 47.5—52.5 cm；Ⅻ級DBH＞52.5 cm。以野外樣方調(diào)查的數(shù)據(jù)統(tǒng)計各大小級的株數(shù)，以大小級比率為橫坐標，大小級為縱坐標，繪制楓香種群的年齡結(jié)構(gòu)。

2.3 種群存活曲線與靜態(tài)生命表的編制

以各大小級的自然對數(shù)（ln）為橫坐標，以現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)量的自然對數(shù)（ln）為縱坐標繪制楓香種群的存活曲線（金則新，2001）。統(tǒng)計各個大小級內(nèi)楓香株數(shù)，依據(jù)野外調(diào)查的各齡級的存活數(shù)（ax）及標準存活量（lx），計算出各齡級的死亡數(shù)（dx）、死亡率（qx）、平均存活數(shù)（Lx）、從第x徑級起超過x徑級的有活個體總數(shù)（Tx）、生命期望（ex）等指標，完成種群靜態(tài)生命表的編制（姜在民等，2018）。

2.4 種群分布格局分析

采用聚集度指標進行種群空間分布格局的分析（范繁榮等，2008；康佳鵬等，2019）。統(tǒng)計指標包括：擴散系數(shù)（C）、負二項參數(shù)（K）、擴散型指數(shù)（Iδ）、Cassie指標（Ca）、叢生指標（I）、平均擁擠指數(shù)（m*）、聚塊性指標（m*/m）。

（1）擴散系數(shù)（C）

表1 楓樹灣楓香種群不同樣地的生境特征Table 1 Habitat condition of different sampling plots of Liquidambar formosana population in MapleTree Bay

擴散系數(shù)法C是檢驗種群是否偏離隨機性的一個系數(shù)。若C=1，則種群隨機分布；若C＞1，則為集群分布；若C＜1，則為均勻分布。顯著性檢驗采用t檢驗。t值通過以下公式計算，然后t值與t0.05(n-1)比較定其差異顯著性。

（2）負二項參數(shù)（K）

當K＜0時，種群為均勻分布；當K＞0時；種群為集群分布；當K＞8時，種群為隨機分布。

（3）擴散型指數(shù)（Iδ）

式中，n為樣方數(shù)目，N總株數(shù)，xi為每樣方內(nèi)株數(shù)，fi為株數(shù)的頻率。如果Iδ=1，表明個體是均勻分布的；如果Iδ＜1，趨向于隨機分布；若Iδ＞1，則為集群分布。

（4）Cassie指標（Ca）

式中，S2為取樣單位的方差；為每個樣方中個體的平均數(shù)目。當Ca=0時，種群為隨機分布；當Ca＞0時，種群為集群分布；當Ca＜0時，種群為均勻分布。

（5）叢生指標（I）當I＜0時，為均勻分布；當I=0時，隨機分布；當I＞0時，為集群分布。

（6）平均擁擠指數(shù)（m*）

平均擁擠度（m*）反映了樣方內(nèi)生物個體的擁擠程度。當m*＞時，為集群分布；當m*=時，為隨機分布；當m*＜時，為均勻分布。

（7）聚塊性指標（m*/m）

當m*/m＜1時，為均勻分布；當m*/m＞1時，為集群分布；當m*/m=1時，為隨機分布。

3 結(jié)果與分析

3.1 楓香群落的結(jié)構(gòu)特征

連云港楓樹灣森林群落為典型的落葉闊葉林，表2為不同樣地群落中喬木層物種的重要值。可以看出，群落中楓香的優(yōu)勢地位比較明顯，7個樣地的合計重要值為561.477%，遠遠大于所有樣地中其余樹種的重要值；次優(yōu)勢種為樸樹，其合計重要值為35.279%；糙葉樹的合計重要值為25.157%，為第 3優(yōu)勢種。其它伴生的喬木種類的還有楸樹（13.594%）、茶條槭（15.910%）、野山楂（10.124%）、板栗（3.042%）等，但重要值普遍較小。由此可知，楓香在群落中占絕對優(yōu)勢，呈單一優(yōu)勢群落。

3.2 楓香種群的齡級結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)分析是探索種群動態(tài)有效方法，是揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一（梁士楚等，2002）。從圖1可以看出，楓香種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定程度的偏態(tài)分布，但不同樣地之間的年齡結(jié)構(gòu)存在一定差異。樣地 Q1中楓香種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的偏峰變化，即Ⅰ、Ⅱ級幼苗、幼樹的數(shù)量較多，兩者大小級合計占比為70.69%，表明優(yōu)苗幼樹數(shù)量多，群落更新良好，但Ⅲ級以上成年大樹數(shù)量較少，大小級合計占比僅為29.31%，樣地Q2也呈現(xiàn)類似的變化。Q3、Q4、Q5、Q74樣地的年齡結(jié)構(gòu)基本一致，呈現(xiàn)幼齡級幼苗偏少、中齡級幼苗偏多的仿錘形變化，即幼齡級（Ⅰ級和Ⅱ級）的幼樹幼苗比例不足，甚至缺失（Q3缺少Ⅱ級、Q4和Q5缺少Ⅰ級），但中齡級（Ⅲ級和Ⅳ級）及以上個體數(shù)量較多，如樣地Q3中Ⅲ級木占22.22%，Ⅳ級占44.44%，樣地Q4中Ⅳ級木占45.45%，Q5中Ⅶ級木占38.46%。樣地Q6有一定的幼苗幼樹，但存在一定的間斷，個別齡級缺乏，表現(xiàn)為種群結(jié)構(gòu)的完整性不良。不同樣地間楓香種群的徑級結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)出的這種異質(zhì)性特征應(yīng)該與不同樣地所處的立地生境及人為干擾活動素有關(guān)。

從調(diào)查結(jié)果來看，第Ⅶ級以上種群個體分布普遍較少，說明楓樹灣楓香林普遍存在的是中幼齡林木。但值得注意的是個別樣地出現(xiàn)了Ⅺ以上的大樹，如樣地Q6中出現(xiàn)了胸徑56.10 cm和64.5 cm的大樹2株（Ⅻ級），樣地Q7出現(xiàn)51.50 cm大樹1株（Ⅺ級），并占據(jù)主林層。所以，盡管少量樣地中種群幼年小樹缺少或不足，但少量大規(guī)格樹木的存在提高了重要值，楓香樹在該種群中優(yōu)勢地位仍然明顯（表2）。

表2 不同樣地楓香群落喬木層物種重要值Table 2 The importance values of the arborous layer species in different plots of Liquidambar formosana

圖1 不同樣地楓香種群大小級結(jié)構(gòu)Fig. 1 Size structure of Liquidambar formosana population in different plots

3.3 楓香種群的存活曲線

存活曲線是一條反映種群個體在各年齡的存活狀況的曲線，是種群統(tǒng)計中最常見和最直觀的方法（趙學(xué)農(nóng)等，1996）。通過分析存活曲線，可以深刻了解樹木種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化及其內(nèi)在演替規(guī)律。圖2為調(diào)查區(qū)不同樣方楓香種群的存活曲線。按E. S. Deevey的劃分（Deevey，1947），存活曲線大致有3種基本類型，DeeveyⅠ型是凸曲線，該型的種群絕大多數(shù)都能存活到該物種年齡，早期死亡率較低。但當存活到一定生理年齡時，短期內(nèi)幾乎全部死亡，種群趨于衰退；DeeveyⅡ型是直線型，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同，種群趨于理想性穩(wěn)定，故又名穩(wěn)定型種群；Deevey Ⅲ型是凹曲線，早期死亡率高，一旦存活到某一年齡段，死亡率降低，種群趨于穩(wěn)定（姜在民等，2018）。

為了更準確地確定各樣地存活曲線的特征，將各樣地的存活曲線進行線性回歸，配合直線回歸方程并檢驗其顯著程度（表3）。由表3可知，除樣地Q1外，其它楓香種群的存活曲線的線性關(guān)系均不顯著（P＞0.05）。由此可以推斷，樣地Q1中楓香種群整體存活曲線為顯著的直線型，即穩(wěn)定型（DeeveyⅡ），種群中有足夠數(shù)量的幼苗幼樹及少量大樹，存活曲線略有凸起更接近于直線，大小級結(jié)構(gòu)趨于金字塔形（圖 1）。其余樣地種群的存活曲線呈現(xiàn)不規(guī)則。而對比各樣地的存活曲線，樣地Q3、Q4、Q5中種群存在著不同程度的個體缺失，中樹、大樹所占比例較多，幼苗、幼樹數(shù)量普遍較少，后備更新資源嚴重不足，不利于種群的世代延續(xù)，大致上符合凸型曲線（DeeveyⅠ）型變化，總體上屬于衰退型種群。比較而言，樣地Q2幼齡期的幼苗幼樹數(shù)量多，死亡率較低，擁有較多的后備更新資源，而中齡級及以上幼樹個體死亡率偏高，大規(guī)格成年個體日漸稀少，并出現(xiàn)缺失，基本上仍符合凸型曲線（DeeveyⅠ）的種群變化特征。樣地Q6、Q7的存活曲線幾乎呈斷點凸型，種群中有一定的幼樹幼苗數(shù)量，也有一定數(shù)量的中樹和大樹，但在大齡級某一區(qū)段則出現(xiàn)斷點，種群整體不穩(wěn)定，不利于種群的世代延續(xù)。

圖2 不同樣地楓香種群存活曲線Fig. 2 Survivor curve of Liquidambar formosana population in different plots

表3 不同樣地楓香種群存活曲線的直線回歸方程Table 3 Linear regression equation of the survival curves of Liquidambar formosana population in different plots

3.4 楓香種群的靜態(tài)生命表

借助于靜態(tài)生命表可以直觀地比較不同年齡段個體的數(shù)量變化，進而推斷種群的動態(tài)變化趨勢（魏新增等，2008）。靜態(tài)生命表常采用同一時間（或某個調(diào)查期）內(nèi)收集到的某一種群所有個體的大小結(jié)構(gòu)編制而成，它反映了多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間，而不是對同生種群的全部生活史追蹤（蔡小英等，2006）。楓樹灣楓香種群的靜態(tài)生命表見表 4。可見，種群第Ⅰ、Ⅲ和Ⅹ齡級的死亡率（qx）為負值，而第Ⅶ齡級的qx最大（85%），說明楓香幼齡期幼苗幼樹比較適合于林下的自然生境，個體之間競爭較弱，出苗后一般死亡的可能性小。但到了大齡級以后，林內(nèi)個體之間出現(xiàn)了激烈競爭，側(cè)方庇蔭增加，對于強陽性的楓香帶來一定的威脅，加上生理衰老作用會造成一定數(shù)量的個體消亡，種群數(shù)量日漸減少。個體存活率（ax）具有波動性，在Ⅰ齡級后總體上隨徑級的增大而減少，其中幼苗階段個體數(shù)量最多。期望壽命（ex）表達的是個體的平均生存能力（姜在民等，2018；蔡小英等，2006）。隨著齡級的增加，ex出現(xiàn)了多次的波動，幼苗與壯齡階段的生命期望值低于幼、中樹階段，Ⅲ齡級幼樹出現(xiàn)拐點（3.67）。由于大齡級個體的跨越式分布，導(dǎo)致Ⅷ級以上個體局部年齡段的ex估計過高（表4）。

3.5 楓香種群的空間分布格局

種群是物種在特定自然條件下的生存方式，其現(xiàn)存的分布格局可從側(cè)面反映種群的對環(huán)境的利用程度，并對種群的延續(xù)和發(fā)展帶來深遠的影響（魏新增等，2008；張文輝等，2005）。對楓香種群分布格局指標的統(tǒng)計計算得知，擴散系數(shù)（C）為4.8750—12.5989之間，均大于1（表5）。查t值表，t15,0.05=2.131，因此7個樣地中所有t值均大于t15,0.05，則S2/對1的偏離顯著，說明楓樹灣景區(qū)的楓香種群分布格局均為集群分布（Clump）。其它分布格局的指標，如負二項參數(shù)（K）、擴散型指數(shù)（Iδ）、Cassie指標（Ca）、叢生指標（I）等也都呈現(xiàn)集群分布。比較不同樣地的楓香種群的空間分布，不同樣地的測定指標差異較大，說明集聚程度存在一定的差異。就擁擠指數(shù)（m*）來看，Q1、Q2樣地的m*明顯要大于其它樣地，表現(xiàn)為種群內(nèi)立木株數(shù)較多（分別為58和118株），個體規(guī)格偏小，個體競爭激烈；而兩樣地擴散系數(shù)（C）也明顯較高，已經(jīng)遠遠偏離了隨機性分布。而樣地Q6、Q7的生境偏僻，楓香立木個體規(guī)格較大，個體之間的競爭已趨于穩(wěn)定，其聚集程度趨于弱化，其C值和m*明顯小于其它樣地。

表4 楓樹灣楓香種群靜態(tài)生命表Table 4 Static life table of Liquidambar formosana population in Maple Tree Bay

表5 楓樹灣楓香種群空間分布格局Table 5 The spatial distribution pattern of Liquidambar formosana population in Maple Tree Bay

為了比較上述7個指標間的相互關(guān)系，用相關(guān)分析檢驗它們之間的相關(guān)性見表6。從表6可看出，C、I、m*之間，以及Ca與Iδ、m*/m均呈極顯著的正相關(guān)（P＜0.01），且相關(guān)系數(shù)幾乎等于1，說明它們表征的生態(tài)學(xué)意義基本相同。K與Iδ、Ca、m*/m之間呈顯著的負相關(guān)（P＜0.05），說明它們表征的生態(tài)學(xué)意義相反。

表6 各聚集指數(shù)之間的相關(guān)矩陣Table 6 The correlation coecients matrix of C, K, Iδ, Ca, I, m* and m*/m

4 討論

（1）楓香起源古老，是地球上第三紀孑遺植物（王發(fā)國等，2003），喜溫暖濕熱的氣候特征，在中國廣泛分布于秦嶺淮河以南的亞熱帶地區(qū)，此線以北一般只有零星栽培（周光裕，1995）。而在我國東部沿海、緯度偏北、冬季寒冷的江蘇連云港保存有相當面積的天然楓香種群實為罕見，并成為我國楓香種群天然分布的北界。這一方面源于江蘇連云港地處暖溫帶的南緣，東部臨海，具有獨特的海洋性氣候特征，四季分明，光照充足，雨量適中。另外，楓樹灣所在地宿城地處連云港市連云區(qū)東南部，三面環(huán)山，背風(fēng)向陽，豐沛的水熱和充足的陽光為楓香的棲居創(chuàng)造了優(yōu)越條件，這是該區(qū)存在楓香野生種群的最根本的原因。值得注意的，本調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)個別樣地出現(xiàn)了Ⅶ以上的大規(guī)格樹木（如胸徑為64.5 cm個體1株，56.1 cm個體1株）。盡管這些大規(guī)格個體依據(jù)國際標準還稱不上是古樹名木，但是歷史上云臺山歷經(jīng)多年戰(zhàn)亂，如此規(guī)格的楓香在此能得以保存實屬不易。這些大規(guī)格樹木資源是連云港極其寶貴的生物資源，具有特別重要的保存價值，一方面對于研究連云港市植物區(qū)系特征具有科學(xué)價值，另一方面對于維持楓樹灣的森林風(fēng)貌和紅葉景觀都具有重要意義，應(yīng)重點予以保護。

（2）植物種群結(jié)構(gòu)特征不僅能夠體現(xiàn)種群內(nèi)部個體的發(fā)展過程，而且也是對立地條件優(yōu)劣及植物自身對環(huán)境適應(yīng)性的反映（姜在民等，2018），其徑級結(jié)構(gòu)能很好地反應(yīng)種群動態(tài)變化（Arista，1995）。從本研究的結(jié)果來看，楓香種群的年齡結(jié)構(gòu)整體上呈現(xiàn)一定程度的偏態(tài)分布，并趨于衰退（DeeveyⅠ型），表現(xiàn)為幼苗和大樹比例偏少，而且大小級結(jié)構(gòu)存在著不同程度的個體缺失，多數(shù)樣地的存活曲線呈現(xiàn)斷點，種群后期延續(xù)性更新不良。其主要原因可能是森林上層林冠郁閉，林內(nèi)光照較弱，但灌木生長茂密，占據(jù)了較多的下層空間，在一定程度上限制了楓香種子萌發(fā)和幼苗幼樹的存活。另外，近年旅游業(yè)的快速發(fā)展也對地處城市郊區(qū)的楓香風(fēng)景林構(gòu)成了強烈干擾，加劇了楓香種群的衰退型演替。

（3）種群的水平空間分布格局是物種與環(huán)境長期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，與自然生境及其所處群落中其余物種的競爭入侵等生態(tài)因子密切相關(guān)（蘇日古嘎等，2009）。本研究表明，楓香種群分布格局表現(xiàn)為集群分布，這與王丹等（2017）、張志華等（2012）的研究結(jié)果相一致。楓香種群這種分布特征是其自身生物學(xué)特性和所處生境條件相互作用的必然結(jié)果。楓香的果實為圓球形蒴果，成熟后開裂，種子有窄翅，主要靠風(fēng)力進行傳播，在高山多風(fēng)條件下散播飄逸帶有很大的隨機性。但楓樹灣所處海拔偏低，三面環(huán)山，背風(fēng)向陽，獨特的小地形決定了楓香種群成熟種子的傳播距離不會太遠，分布格局總體上趨于集群分布。但是，楓樹灣楓香種群在不同樣地間的集群程度仍然存在一定差異。Q1、Q2樣地海拔較低，坡度為0，地表土壤深厚，給林下種子的發(fā)芽創(chuàng)造了優(yōu)越條件，盡管種內(nèi)個體競爭激烈，但幼苗幼樹的保存率依然較高，種群呈現(xiàn)的聚集程度最強；而樣地Q6、Q7生境偏僻，海拔偏高，地表土壤淺薄，并有巖石裸露，盡管上層母樹結(jié)實量大，但林下種子的天然發(fā)芽較為困難，自然更新不良，種群分布的聚集程度趨于弱化。因此，生境和自身生物學(xué)特性的雙重作用導(dǎo)致楓樹灣楓香種群的集群分布的復(fù)雜性。

（4）楓香是我國自然風(fēng)景林資源最主要的組成樹種，而楓樹灣又是江蘇連云港市著名的秋季賞葉地。楓香種群的結(jié)構(gòu)維持和健康演替對維持連云港市宿城森林群落的林相外貌及可賞性，確保景區(qū)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。采取適度的森林撫育手段，促進天然種群結(jié)構(gòu)調(diào)整和群落穩(wěn)定是當前生態(tài)風(fēng)景林日常維護的重要措施。從楓樹灣楓香種群現(xiàn)狀來看，樣地Q1、Q2種群內(nèi)幼齡個體株數(shù)較多，競爭較為激烈，已出現(xiàn)明顯的自然整枝和偏冠，不利于種群個體的樹型發(fā)育和林相外貌，建議進行適度疏伐，減少側(cè)方庇蔭，促進幼樹的健康成長；而生境偏僻的Q6、Q7樣地，上層楓香個體規(guī)格較大，個體競爭已趨于穩(wěn)定，但下層灌木植被豐富，林內(nèi)光照不足，以及部分灌木植物的惡性競爭導(dǎo)致楓香天然種實發(fā)芽率低、幼苗幼樹數(shù)量偏低，可適度進行人工撫育作業(yè)，適量清理雜灌，并開展楓香人工植苗或輔助更新，將有助于楓樹灣景區(qū)楓香種群的結(jié)構(gòu)優(yōu)化和健康演替。

5 結(jié)論

連云港楓樹灣森林群落為典型的落葉闊葉林，群落中楓香占絕對優(yōu)勢，呈單一優(yōu)勢群落。楓香種群的齡級結(jié)構(gòu)不完整，年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定程度的偏態(tài)分布，部分樣地的存活曲線呈現(xiàn)斷點，種群后期延續(xù)性更新不良，為衰退型種群。種群的分布格局呈集群分布，但是由于生境的影響不同樣地間的集群程度存在一定差異。過分密集的樣地種內(nèi)競爭激烈，建議進行適度疏伐，增進林內(nèi)光照；而生境偏僻、林下灌草過于繁茂的地段，建議進行適量清雜，促進種群的結(jié)構(gòu)調(diào)整和健康演替。