降水和氮沉降的增加有利于新疆入侵植物意大利蒼耳的生繁

任瀅鎣 李杰 單自翔 代文男 程勇翔

摘?要：水分和氮素都是影響植物生長和光合作用的關(guān)鍵生態(tài)因子，二者對(duì)植物表型塑造有著重要影響。為預(yù)測新疆降水和大氣氮沉增加背景下對(duì)入侵植物意大利蒼耳表型性狀的影響，研究模擬了水分和氮素增加條件下意大利蒼耳的表觀性狀應(yīng)答。結(jié)果表明，隨水分和氮素增加，意大利蒼耳的各表型性狀指數(shù)均呈增加趨勢，其中果實(shí)在數(shù)量和質(zhì)量上增加最為明顯。意大利蒼耳各部分配比例變化趨勢為，根和葉生物量比明顯降低，莖生物量比明顯增加，果實(shí)生物量比變化不明顯，表明其繁殖能量分配策略并沒有隨實(shí)驗(yàn)條件的改變而變化。降水和大氣氮沉降增加將有利于入侵植物意大利蒼耳在新疆生繁。

關(guān)鍵詞：水分;氮沉降;入侵植物;意大利蒼耳

意大利蒼耳（Xanthium italicum Moretti）是菊科蒼耳屬的一年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲，后逐漸擴(kuò)散到南美洲、歐洲、亞洲、大洋洲等中緯度地區(qū)的國家。在我國意大利蒼耳最早于1991年在北京市昌平區(qū)發(fā)現(xiàn)[1]，現(xiàn)如今，在北京、河北、吉林、山東、陜西、遼寧、新疆等省均已發(fā)現(xiàn)了廣泛分布的意大利蒼耳種群，并且意大利蒼耳種群的入侵行為已經(jīng)使當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)遭受了重大損失。

目前，對(duì)意大利蒼耳的研究報(bào)道主要集中在其成分、分布及對(duì)入侵地的危害等方面，而在其響應(yīng)環(huán)境氣候變化方面鮮有報(bào)道。在新疆降水量及大氣氮沉降增加的背景下[2，3]，意大利蒼耳的表型性狀會(huì)如何響應(yīng)環(huán)境中水分和氮素的變化，這一變化是否會(huì)有助于其入侵行為還有待進(jìn)一步研究。鑒于此，研究選取意大利蒼耳為研究對(duì)象，分析預(yù)測新疆降水量和大氣氮沉降增加對(duì)意大利蒼耳的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和處理

試驗(yàn)所用的意大利蒼耳的種子均在2017年10月于新疆石河子郊區(qū)采集得到，采集對(duì)象選取周圍50m內(nèi)物其他同種個(gè)體的植株，減少了不同種群之間遺傳差異對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。采集得到的種子于室溫下風(fēng)干。

2018年5月挑選意大利蒼耳飽滿的成熟種子置于以河沙為基質(zhì)的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)，控制光照時(shí)間每天12h，光照強(qiáng)度450μmol m-2s-1，晝夜溫度為25℃/20℃。準(zhǔn)備塑料花盆（直徑23cm、高18cm），以沙土和壤土（3∶7）為基質(zhì)，待植株長出4片真葉后，按每盆一株進(jìn)行移栽。

移栽后一星期進(jìn)行試驗(yàn)處理。設(shè)置對(duì)照組和試驗(yàn)組，對(duì)照組用本地土壤，不額外施加氮素，每隔2天澆水至100%土壤持水量，使其保持干旱狀態(tài);試驗(yàn)組每盆添加4g尿素，分8次施加，每周一次，每天澆水至100%土壤持水量，使其水分保持充足。每個(gè)處理設(shè)置10個(gè)重復(fù)。

1.2 測量指標(biāo)

測量指標(biāo)為：株高、基徑、冠幅、分枝數(shù)、根生物量、莖生物量、葉生物量、果實(shí)生物量和果實(shí)數(shù)量（由于意大利蒼耳果實(shí)為瘦果，內(nèi)含一枚種子，果皮和種皮較難分離，故研究中繁殖生物量和種子數(shù)量分別以果實(shí)生物量和果實(shí)數(shù)代替）。

在果實(shí)成熟時(shí)測量意大利蒼耳的株高、基徑、冠幅和分枝數(shù);植株成熟收獲后，將根、莖、葉和果實(shí)分離，置于75℃的烘箱中烘干至恒重，用分析天平稱量各部位干重，并計(jì)算各部生物量分配（各部分占總生物量的百分比）。

株高：植株基部到植株最頂端的垂直高度。

基徑：地面上1cm處莖的直徑，用以表征莖的粗度。

冠幅：植株最大寬度與其水平垂直方向?qū)挾鹊木怠?/p>

分枝數(shù)：主莖上長度超過2cm的側(cè)枝的數(shù)量。

根生物量比=根生物量/總生物量。

莖生物量比=莖生物量/總生物量。

葉生物量比=葉生物量/總生物量。

果實(shí)生物量比=果實(shí)生物量/總生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析及繪圖采用Excel軟件，采用單因素方差分析法檢驗(yàn)試驗(yàn)組與對(duì)照組之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

通過將對(duì)照組和試驗(yàn)組（水氮含量增加）意大利蒼耳各表觀性狀指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示，在所有選取的測量指標(biāo)中，除果實(shí)生物量比以外，其他各表型性狀對(duì)水分和氮素變化均有顯著響應(yīng)。

如圖1，株高、基徑、冠幅、分枝數(shù)等形態(tài)是反映植物生長狀態(tài)的重要指標(biāo)。相比于對(duì)照組，施加水氮后的意大利蒼耳各形態(tài)指數(shù)均顯著增加，說明未來降水量和大氣氮沉降的增加會(huì)導(dǎo)致其占據(jù)更大的生存空間。其中，冠幅增加量最大，為76.00%，其次是分枝數(shù)，增加了54.55%，二者與植株光合作用吸收光照面積有關(guān)。

水分和氮素增加使意大利蒼耳的總生物量極顯著增加，根、莖、葉及果實(shí)生物量也增加顯著（圖2）。相比于對(duì)照試驗(yàn)組中意大利蒼耳各器官中果實(shí)生物量的增加量最大，為80.71%，其次是葉生物量和根生物量，分別增加了76.95%和65.69%，而莖生物量相對(duì)增加較少，為35.01%。

進(jìn)一步分析各生物量占比（圖3），對(duì)照組中，各部占比由大到小依次為：果實(shí)生物量比>葉生物量比>莖生物量比>根生物量比;試驗(yàn)組為：果實(shí)生物量比>莖生物量比>葉生物量比>根生物量比?？梢?，在兩種處理下，意大利蒼耳果實(shí)生物量占比均最大;其次為地上部分占比，而根生物量占比最少。與對(duì)照組相比，水分和氮素的增加使意大利蒼耳地上部分生物量比顯著增加，而地下部分生物量比顯著減少。其中，根生物量比下降了389%，地上部分總體增加了2.51%（莖生物量比增加5.33%，葉生物量比下降3.18%），果實(shí)生物量比增加了0.74%，但差異不顯著。意大利蒼耳果實(shí)數(shù)量隨水分和氮素的增加而顯著增加（圖4），試驗(yàn)組的果實(shí)數(shù)量相比增加424.15%。

3 討論

植物冠幅越大，分枝數(shù)越多，吸收的光能就越多，進(jìn)而促進(jìn)光合產(chǎn)物積累，有利于植株的快速生長。研究中的意大利蒼耳冠幅和分枝數(shù)對(duì)環(huán)境水氮增加的強(qiáng)烈響應(yīng)，使其在吸收利用大量光資源的同時(shí)可以遮擋原生境中的其他植物，從而抑制其他植物的生長，有利于自身生繁;這與全國明[4]等人對(duì)飛機(jī)草的研究結(jié)果相似。就各器官而言，意大利蒼耳總生物量增加，體積增大，相應(yīng)需要增加根和莖生物量以便支持、固著植株;葉片是植物通過光合作用獲取能量的主要組織，葉生物量可以穩(wěn)定地反映植物獲取并利用資源的能力[5];因此，葉生物量的增加說明在水氮增加的條件下，意大利蒼耳有更強(qiáng)的獲取、利用資源的能力;果實(shí)生物量的增加量最大，說明水氮的增加主要促進(jìn)了意大利蒼耳繁殖生物量的積累。意大利蒼耳總生物量及各器官生物量隨水分和氮素的增加而增加，表明當(dāng)環(huán)境資源充足時(shí)，植物光合作用也較強(qiáng)，光合產(chǎn)物積累量較多，植株體積也較大，在保持較高繁殖生物量的同時(shí)，也促進(jìn)了營養(yǎng)生長。趙剛[6]等人對(duì)柔毛淫羊藿的相關(guān)研究也得出了相似結(jié)論。

在有限的資源里，植物對(duì)各器官的能量投入此消彼長。各器官間合理地分配生物量，能使植物更好地適應(yīng)不同的環(huán)境條件[7]。有研究顯示，一年生植物對(duì)環(huán)境變化敏感，表現(xiàn)為將更多的資源投入到繁殖器官和地上部分[8]。另外，一些研究發(fā)現(xiàn)，隨著水分和氮素水平升高，入侵植物地上生物量比顯著升高，地下生物量比顯著下降[9][10]，這是因?yàn)樵陴B(yǎng)分充足的環(huán)境中，植物會(huì)將更多的資源分配到碳同化器官，形成更多的葉片，增強(qiáng)光合作用，積累光合產(chǎn)物，最終用于植株的形態(tài)建成和繁殖分配;陸光亞[11]等人在研究氮沉降對(duì)外來種豚草的影響時(shí)也得出相似結(jié)論。類似的，本研究也顯示出水分和氮素的變化顯著影響了意大利蒼耳各部生物量的分配格局，且其根生物量比小于果實(shí)生物量比及地上部分生物量比（莖、葉生物量比）。說明在資源充足的環(huán)境中，根系僅需少量的能源分配便能滿足其生長發(fā)育所需的水分和營養(yǎng)條件[12];地上部分生物量比的增加表明在水氮增加的條件下，植物投入到快速生長的能量增多，表現(xiàn)為株高、冠幅和分枝數(shù)的增加;因此在水氮充足的環(huán)境里，意大利蒼耳更傾向于投資地上部分。兩種試驗(yàn)處理下，果實(shí)生物量分配占比均最大，且與對(duì)照組相比，水分和氮素的增加對(duì)果實(shí)生物量比影響不明顯。說明在兩種處理環(huán)境條件下，意大利蒼耳的繁殖能量分配策略未發(fā)生變化，即意大利蒼耳總會(huì)使繁殖分配保持在較高的水平。

移居假說（Colonization Hypothesis）認(rèn)為種子的隨機(jī)傳播，對(duì)植物種群的擴(kuò)散及占領(lǐng)新生境有重要作用[13，14]。意大利蒼耳的果實(shí)數(shù)量隨水氮含量的增加而極顯著增加，試驗(yàn)組的果實(shí)數(shù)量相比對(duì)照組增加了424.15%，說明意大利蒼耳可以產(chǎn)生大量種子，有利于其種群的擴(kuò)散。

4 結(jié)論

水分和氮素的增加促使意大利蒼耳株高、基徑、冠幅、分枝數(shù)顯著增大，根、莖、葉、果實(shí)生物量積累增多，總生物量也增加顯著;各部生物量分配受水分和氮素影響明顯，具體表現(xiàn)為，水氮處理增加了意大利蒼耳地上部分生物量分配（莖生物量和葉生物量），降低了地下部分生物量的分配，而繁殖分配策略未發(fā)生變化，即在試驗(yàn)和對(duì)照處理下，意大利蒼耳的繁殖生物量分配保持在較高的水平。由此推知，水分和氮素增加，增強(qiáng)了意大利蒼耳獲取及利用資源的能力，使其在保持較高繁殖能量分配的同時(shí)，促進(jìn)了營養(yǎng)生長。在新疆降水量和氮沉降增加的背景下，有利于意大利蒼耳的生繁。

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基金項(xiàng)目：石河子大學(xué)大學(xué)生研究訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目《意大利蒼耳對(duì)土壤水分及氮素的可塑性響應(yīng)》（項(xiàng)目編號(hào)：SRP2018270）