播期和邊緣效應(yīng)對(duì)波棱瓜性別分化及產(chǎn)量的影響

蘭小中，關(guān)法春，王 超，鐘國(guó)輝，鮑隆友

（西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000）

波棱瓜（Herpetospermum pedunculosum（Ser.）Baill.）是葫蘆科波棱瓜屬的一年生攀援植物，分布于我國(guó)青藏高原東部的四川、云南、西藏等地，以成熟干燥的波棱瓜種子入藥，有瀉肝火、膽熱、解毒之功效，主治黃疸型傳染性肝炎、膽囊炎、消化不良等癥，為常用藏藥之一[1]。波棱瓜作為藏藥中的一種重要藥用植物，對(duì)其相關(guān)的研究日益得到人們的重視，以往對(duì)有關(guān)波棱瓜的研究主要集中在栽培技術(shù)[2]及藥用成分生理[3]、生化研究[4]和組織培養(yǎng)[5]等方面。

由于波棱瓜屬雌雄異株植物，只有雌株能夠結(jié)瓜收獲瓜籽，因而雌株率的高低成為影響人工栽培的關(guān)鍵因素，關(guān)于波棱瓜性別分化影響因素方面的研究，至今尚未報(bào)道。本文通過研究不同播期和邊緣效應(yīng)對(duì)田間波棱瓜雌株率的影響，探討影響波棱瓜植株雌雄分化的環(huán)境因素，以及環(huán)境因素對(duì)波棱瓜產(chǎn)量的影響，以期為波棱瓜的高效人工栽培提供實(shí)踐依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)，并為今后波棱瓜植株的性別分化研究奠定理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于西藏林芝地區(qū)八一鎮(zhèn)西北的章麥村（29°33′N，94°21′E），地處尼洋河下游河谷，海拔約3 200 m，屬藏東南溫暖半濕潤(rùn)氣候區(qū)，全年平均溫度8.6℃，全年日均溫≥10℃的日數(shù)為159.2 d，≥10℃以上積溫2 225.7℃，全年無(wú)霜177 d；年均降雨量634.2 mm，全年降水分布不均，降水主要集中在6～9月份，占全年降雨量71.6%；全年日照時(shí)數(shù)為1 988.6 h，日照百分率為46%，試驗(yàn)點(diǎn)開闊、無(wú)遮蔭，光照、通風(fēng)、灌溉條件良好。試驗(yàn)地土壤有機(jī)質(zhì)含量為1.23%，全氮0.08%，全磷0.15%，全鉀0.15%，速效氮89.36 mg·kg－1，速效磷114.28 mg·kg－1，速效鉀 68.70 mg·kg－1。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用波棱瓜種子均采自藏東南林芝、亞東縣等地高山上野生植株所結(jié)的種子。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別于2009年5月7日和6月20日，采用直播方式將種子播種于大棚內(nèi)，不同批次的種子育苗時(shí)間均為18 d，然后分別于5月25日和7月8日將幼苗栽種于田間，株行距為0.50 m×0.70 m，其中5月25日定植面積為0.5 hm2，7月8日定植面積為1.0 hm2，兩塊試驗(yàn)地相連，兩批波棱瓜植株田間管理方法相同。

2009年8月1日在波棱瓜雌雄株能夠目測(cè)鑒別的時(shí)候進(jìn)行田間統(tǒng)計(jì)，在進(jìn)行不同播期處理的試驗(yàn)田內(nèi)，隨機(jī)選擇一行內(nèi)的連續(xù)10株植株，對(duì)該行內(nèi)的波棱瓜植株連續(xù)進(jìn)行雌雄鑒別，統(tǒng)計(jì)雌株率，5次重復(fù)；在不同處理試驗(yàn)田內(nèi)，隨機(jī)距株行兩端3.50 m處以內(nèi)的植株性別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，30次重復(fù)；10月中旬對(duì)波棱瓜進(jìn)行收獲作業(yè)，劃定10 m×10 m小區(qū)，將每個(gè)小區(qū)內(nèi)的果實(shí)采下分別單獨(dú)測(cè)產(chǎn)，3次重復(fù)。

使用DPS軟件進(jìn)行LSD差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期對(duì)波棱瓜雌株率和產(chǎn)量的影響

不同播期對(duì)波棱瓜雌雄株分化產(chǎn)生顯著的影響(見表1)。5月7日播種的波棱瓜平均雌株率僅為23.17%，極顯著低于6月20日播種的波棱瓜86.67%的雌株率（P＜0.01）。在波棱瓜栽培過程中，雄株承擔(dān)為雌株授粉的作用而不結(jié)瓜，波棱瓜主要依靠雌株來(lái)獲得波棱瓜籽，過多的雄株不利于波棱瓜籽產(chǎn)量的提高，通過適當(dāng)延后播期可以顯著地提高波棱瓜的雌株比例。

表1 不同播期下的波棱瓜雌株率和產(chǎn)量Table 1 Female rate of plant and yield of

播期處理對(duì)波棱瓜產(chǎn)量影響顯著（見表1）。由于波棱瓜雌株率是影響波棱瓜產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，在5月7日播種的波棱瓜雌株率極顯著低于6月20日播種的波棱瓜雌花率的情況下，產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，前者產(chǎn)量為154.05 kg·hm－2，遠(yuǎn)低于后者596.96 kg·hm－2的產(chǎn)量，處理間產(chǎn)量差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。

因此，在波棱瓜人工馴化過程中，適當(dāng)延后播期至6月中下旬，十分有利于提高波棱瓜的雌株率，從而有助于提高產(chǎn)量。

2.2 邊緣效應(yīng)對(duì)波棱瓜雌株率的影響

邊緣效應(yīng)對(duì)不同播期處理下波棱瓜株行兩端雌株率的影響十分明顯（見圖1）。與6月20日播種的波棱瓜相比，5月7日播種的波棱瓜，除了距株行邊端0.5 m范圍內(nèi)的植株雌株率相差無(wú)幾外，隨著距株行邊端距離的增加，植株雌株率急劇降低，并在距株行邊端1.5 m之外，植株雌株率變化曲線趨于平緩，雌株率接近試驗(yàn)地波棱瓜雌株率的平均值(23.17%)；而邊緣效應(yīng)對(duì)6月20日播種的波棱瓜雌株率影響不大，在距株行邊端3.5 m內(nèi)的范圍內(nèi)，波棱瓜雌株率始終維持在80.16%～92.73%的范圍內(nèi)波動(dòng)，其平均值（87.76%）與試驗(yàn)地波棱瓜雌株率的平均水平（87.67%）相差無(wú)幾。

圖1 不同播期處理下波棱瓜株行兩端的雌株率Fig.1 Female rate of plant in the two side of row with different sowing-date

2.3 邊緣效應(yīng)對(duì)波棱瓜結(jié)實(shí)性能的影響

邊緣效應(yīng)對(duì)不同播期處理下株行兩端波棱瓜結(jié)實(shí)性能的影響較為明顯（見圖2）。無(wú)論是5月7日播種還是6月20日播種的波棱瓜雌株，距其株行兩端的0.5 m范圍內(nèi)的植株單株結(jié)果數(shù)、種子千粒重、單果種子個(gè)數(shù)和單株產(chǎn)量等指標(biāo)，均高于距其株行兩端的0.5 m范圍外的各指標(biāo)，但差異不顯著。

對(duì)3.5 m內(nèi)的波棱瓜各指標(biāo)測(cè)定結(jié)果表明，5月7日和6月20日播種的波棱瓜雌株各項(xiàng)指標(biāo)存在差異。前者的單株平均結(jié)果數(shù)為38.78個(gè)，極顯著高于后者24.51個(gè)的單株平均結(jié)果數(shù)；從種子千粒重指標(biāo)來(lái)看，前者千粒重（76.42 g）明顯低于后者（88.76 g），但兩者之間差異不顯著；從單果種子數(shù)指標(biāo)來(lái)看，前者單果種子數(shù)（9.05個(gè)）顯著低于后者（12.01個(gè)）；從單株產(chǎn)量來(lái)看，前者單株產(chǎn)量（22.90 g）與后者（23.95 g）差異不大。

圖2 不同播期處理下株行兩端的波棱瓜結(jié)實(shí)指標(biāo)Fig.2 Seed production ability of plant in the two side of row with different sowing-date

3 討論

從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，波棱瓜的性別分化受環(huán)境因素的影響比較明顯。種子播期的不同，和植株在株行位置的不同，其生長(zhǎng)環(huán)境溫度、光照等環(huán)境條件均不相同，當(dāng)波棱瓜幼苗性別分化時(shí)期溫度、光照等環(huán)境因素出現(xiàn)差異時(shí)，植株體內(nèi)的激素發(fā)生了不同的變化，從而對(duì)波棱瓜的雌雄株分化產(chǎn)生影響，導(dǎo)致不同處理下田間波棱瓜雌株率的大小出現(xiàn)差異，以往在環(huán)境因素對(duì)其他植物性別分化影響方面的研究上，也得到了類似的研究結(jié)果[6]。

試驗(yàn)地所在的林芝地區(qū)春季相對(duì)較為干燥，地溫回升較慢，延后播期能夠使6月20日播種的波棱瓜在性別分化時(shí)期處在一個(gè)溫度、光照和水分等條件較好的環(huán)境下，處于株行兩端的植株能夠獲得更好的光照和通風(fēng)條件，波棱瓜在幼苗性別分化時(shí)期環(huán)境條件的改善，有利于波棱瓜植株雌株率的提高，由此導(dǎo)致波棱瓜延后播期植株雌株率明顯增加，而且邊緣效應(yīng)也對(duì)植株的性別分化產(chǎn)生影響。這種在有利的環(huán)境下性別比例偏雌性而逆境下偏雄性的現(xiàn)象，通常是雌雄異株植物性別分化的常見模式，以往在對(duì)其他雌雄異株植物的研究中也多次得到相類似的結(jié)果[9－10]。

由于邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的環(huán)境變化對(duì)于影響波棱瓜植株群體產(chǎn)量構(gòu)成的相關(guān)指標(biāo)有一定的影響，但由于距株行兩端0.5 m范圍內(nèi)的面積大小比較有限，邊緣效應(yīng)對(duì)植株產(chǎn)量的提高實(shí)質(zhì)上非常有限；而不同播期處理對(duì)波棱瓜的產(chǎn)量影響顯著，因此，在生產(chǎn)上可以適當(dāng)延后波棱瓜的播期，在現(xiàn)階段可以在一定程度上解決由于雌株率低而導(dǎo)致波棱瓜產(chǎn)量低下的難題。

4 結(jié)論

環(huán)境因素對(duì)波棱瓜的性別分化影響較為明顯。與正常生產(chǎn)上的5月上旬播種相比，延后播期至6月20日，可以極顯著地提高田間波棱瓜植株的雌株率和波棱瓜產(chǎn)量(P＜0.01)；5月7日播種的波棱瓜隨著距株行邊端距離的增加，植株雌株率急劇降低，而邊緣效應(yīng)對(duì)6月20日播種的波棱瓜雌株率幾乎沒有影響；此外，邊緣效應(yīng)對(duì)距其株行兩端的0.5 m范圍內(nèi)的植株的結(jié)實(shí)性能有一定的促進(jìn)作用。

通過對(duì)播期的調(diào)整以獲得較高的植株雌株率，從而獲得較高的產(chǎn)量。延后波棱瓜播期至6月中下旬，是目前短期內(nèi)解決波棱瓜籽產(chǎn)量較低問題的有效措施之一。

*關(guān)法春為本文的同等貢獻(xiàn)者。

[1] 李隆云,德吉拉姆,衛(wèi)瑩芳,等.藏藥波棱瓜子的文獻(xiàn)查考[J].中國(guó)中藥雜志,2005,30(12):893－895.

[2] 劉顯福,方清茂,劉代品,等.藏藥波棱瓜栽培技術(shù)的研究[J].遼寧中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào),2006,8(4):131－132.

[3] 楊黎彬,索有瑞,周昌范,等.傳統(tǒng)藏藥材波棱瓜的微量元素分析[J].廣東微量元素科學(xué),2003,10(12):45－47.

[4] 李玉林,周昌范,王洪倫,等.傳統(tǒng)藏藥材波棱瓜的氨基酸分析[J].氨基酸和生物資源.2005,27(4):11－12.

[5] 王宏霞,陳垣,郭鳳霞,等.波棱瓜葉片愈傷組織誘導(dǎo)研究初報(bào)[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).2008,4(43):74－76.

[6] Obeso J R,Retuert O R.Sexual dimorphism in holly Ilex aquifolium:Costofreproduction,sexualselectionorphysiological differentiation[J].Rev Chil Hist Nat,2002,75:67－77.

[7] Li C,Yang Y,Junttila O,Palva E T.Sexual differences in cold acclimation and freezing tolerance development in sea buckthorn(Hippophae rham noides L.)ecotypes[J].Plant Sci,2005,168:1365－1370.

[8] Bertiller M B,Sain C L,Bisigato A J,et al.Spatial sex segregation in the dioecious grass Poa ligularis in northern Patagonia:The role ofenvironmentalpatchiness[J].BiodiversConserv,2002(11):69－84.

[9] Correia1 O,Barradas M C.Ecophysiological differences between male and female plants of Pistacia lentiscus L.[J].Plant Ecol,2000,149:131－142.

[10] El－Keblawy A,Freeman D C.Spatial segregation by gender of the subdioecious shrub Thymelaea hirsute in the Egyptian desert[J].International Journal of Plant Sciences,1999,160:341－350.