外來入侵甜菜孢囊線蟲在新疆的適生性分布及風(fēng)險評估

高海峰， 彭 煥，， 喬精松， 彭德良， 楊安沛， 吳 偉，張 航， 白微微， 王鎖牢， 李廣闊*

1新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室/農(nóng)業(yè)部庫爾勒作物有害生物科學(xué)觀測實驗站，新疆 烏魯木齊830091； 2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京100193； 3云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，國家農(nóng)業(yè)生物多樣性應(yīng)用技術(shù)工程研究中心，云南 昆明650201； 4新疆維吾爾自治區(qū)新源縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，新疆 新源835800

甜菜孢囊線蟲Heterodera schachtii Schmidt 是全世界重要的檢疫性有害生物，對甜菜具有毀滅性危害（中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2007）。 1850 年德國首次報道該線蟲（Franklin & Heterodera，1972）。 到目前為止，該線蟲已在全世界的美洲、歐洲、亞洲等50 多個國家或地區(qū)有分布，22 個國家將該線蟲列為檢疫對象（Steele，1984）。 甜菜孢囊線蟲是甜菜上危害最嚴重的病原生物之一，可導(dǎo)致甜菜產(chǎn)量損失25%～50%，嚴重侵染時損失更大。 19世紀下半葉，在歐洲嚴重危害甜菜，導(dǎo)致大幅減產(chǎn)，對歐洲甜菜生產(chǎn)造成毀滅性破壞，許多糖廠倒閉（Müller，1999）。 甜菜孢囊線蟲寄主范圍廣泛，包括23 個科95 個屬的218 種植物，對甜菜、油菜、白菜、菠菜等農(nóng)作物造成嚴重的經(jīng)濟損失（Steel，1965）。研究表明，當土壤中該線蟲幼蟲的群體密度達到每克土18 條時，可使菠菜減產(chǎn)40%，甘藍減產(chǎn)35%，大白菜減產(chǎn)24%（Steel，1965）。 在歐洲，每年由該線蟲造成的經(jīng)濟損失已經(jīng)超過了9000 萬歐元（Müller，1999）。 在德國西部地區(qū)，甜菜種植面積達44 萬hm2，其中每年有超過10 萬hm2甜菜受該線蟲危害，產(chǎn)量損失達每公頃5 ～35 t，嚴重威脅當?shù)靥鸩朔N植和制糖業(yè)的發(fā)展（Müller，1999）。

印度曾從種子和土壤中8 次截獲到含活性卵的孢囊，從受污染的種子樣品中檢出3 次（李建中等，2008）。 在我國，還未見到在港口或植物繁殖材料上截獲該線蟲的記錄。 隨著經(jīng)濟全球化和我國“一帶一路”戰(zhàn)略的實施，人員交流和國際貿(mào)易日益頻繁。 我國每年從甜菜孢囊線蟲疫區(qū)進口大量的甜菜種子和加工原料，因此該線蟲隨加工原料和進口種子的雜質(zhì)傳入的風(fēng)險極高（李建中等，2008）。

甜菜是新疆重要的優(yōu)勢經(jīng)濟作物，新疆總產(chǎn)量占全國總產(chǎn)量一半以上，是我國北方最大的甜菜糖制糖基地（韓秉進和朱向明，2016）。 發(fā)展甜菜生產(chǎn)及其制糖業(yè)，對新疆種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整及畜牧業(yè)發(fā)展、增加地方財政和農(nóng)民收入具有積極的促進作用。 目前，甜菜孢囊線蟲在新疆周邊接壤的哈薩克斯坦、吉爾吉斯坦、烏茲別克斯坦等國家均有發(fā)生（Steel，1984），所以存在入侵新疆地區(qū)的高度風(fēng)險。鑒于此，為了避免甜菜孢囊線蟲在新疆大面積危害和擴散，提前利用分析模型開展甜菜孢囊線蟲在新疆地區(qū)的適生性分析，可為新疆甜菜的合理種植和風(fēng)險管理提供參考。

李建中等（2008）采用MaxEnt 與GARP 2 種生態(tài)位模型對甜菜孢囊線蟲傳入我國的適生區(qū)進行了預(yù)測。 結(jié)果表明，該線蟲可在我國17 個省市生存，我國新疆西部、內(nèi)蒙古南部、河北中南部、山西東北部、寧夏、甘肅北部是該線蟲入侵的高風(fēng)險區(qū)。該研究主要對甜菜孢囊線蟲在全國的適生區(qū)進行了預(yù)測，其研究結(jié)果在新疆地區(qū)的范圍過于模糊，無法做到精準預(yù)測，對在新疆地區(qū)開展該線蟲的預(yù)防和監(jiān)測指導(dǎo)意義有限。 因此，本文采用DIV-GIS中BIOCLIM 模型結(jié)合甜菜指定種植區(qū)域?qū)ν鈦砣肭痔鸩随吣揖€蟲在新疆的具體潛在分布區(qū)進行預(yù)測，并采用多指標賦值運算，分析其入侵的風(fēng)險，從而為新疆地區(qū)甜菜孢囊線蟲的預(yù)警與防控提供必要的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 軟件和地圖來源

DIVA-GIS 軟件從http：∥www.diva-gis.org 網(wǎng)站免費下載；GIS 軟件采用Arc/INFO v9.0，由中國科學(xué)院生態(tài)研究中心提供。 中國地圖來自國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（National Fundamental Geographic Information System，NFGIS），http：∥nfgis.nsdi.gov.cn/。

1.2 甜菜孢囊線蟲發(fā)生分布數(shù)據(jù)獲得

甜菜孢囊線蟲的全球發(fā)生和分布GPS 信息主要從CABI 網(wǎng)站查找下載，同時查閱國內(nèi)外公開發(fā)表的相關(guān)文獻和Global Biodiversity Information Facility 等物種分布數(shù)據(jù)庫，部分沒有詳細經(jīng)緯度的發(fā)生點根據(jù)地點在地名數(shù)據(jù)庫（Geographic Names Database， GNDB）查找相應(yīng)的經(jīng)緯度，并保存成EXCEL 格式。

1.3 BIOCLIM 預(yù)測

本文使用的環(huán)境數(shù)據(jù)是廣泛應(yīng)用于生態(tài)位模型預(yù)測的全球氣候數(shù)據(jù)集（WORLDCLIM）中的19個生物氣候。 使用環(huán)境數(shù)據(jù)集的空間分辨率為2.5 min。 數(shù)據(jù)從全球氣候數(shù)據(jù)庫（http：∥www.worldclim.org）下載。 參考邱靖等（2018）的方法，隨機選取發(fā)生分布點75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練點集，剩下25%的物種分布點和隨機選取10 倍于物種分布點的背景點作為測試點集進行模型驗證，重復(fù)3 次，生成2個矢量數(shù)據(jù)圖層：訓(xùn)練集圖層和測試集圖層。 在BIOCLIM 分析界面，將訓(xùn)練集圖層和由19 個生物氣候建立的圖棧導(dǎo)入DIVAGlobal Biodiversity Information FacilityGIS，將空間分析范圍選為最大范圍，運行軟件得出全球氣候條件下適生區(qū)數(shù)據(jù)，將得到的適生區(qū)數(shù)據(jù)ESRI ASCⅡ格式，調(diào)入ArcGIS 進行地圖處理。 將ESRI ASCⅡ格式的適生數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為shp 格式文件后，加入甜菜的種植區(qū)域數(shù)據(jù)（劉勇等，2002），通過圖層運算器與新疆的柵格地圖數(shù)據(jù)進行疊加處理，根據(jù)在原產(chǎn)地的危害程度劃分適生等級，得到基于BIOCLIM 獲得的區(qū)域適生范圍。

1.4 甜菜孢囊線蟲風(fēng)險性評估

參照蔣青等（1995）建立的有害生物風(fēng)險性評估體系，對其中的一級指標包括國內(nèi)分布情況、潛在危害性、受害寄主的經(jīng)濟重要性、傳入可能性和風(fēng)險管理的難度進行風(fēng)險性定性分析。 采用多指標綜合評估方法。 對15 個二級指標進行賦分，通過公式計算出5 個一級指標（只）的數(shù)值，國內(nèi)分布情況P1，潛在的經(jīng)濟危害性P2=0.6P21+0.2P22+0.2 P23，寄主植物的經(jīng)濟重要性P3= max（P31，P32，P33），傳播可能性，危險性管理難度P5=（P51+P52+P53）/3。 最終計算出甜菜孢囊線蟲的危險性綜合評估風(fēng)險值R =

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜孢囊線蟲的已知分布點

根據(jù)文獻檢索和CABI 網(wǎng)站的數(shù)據(jù)，一共獲得90 個甜菜孢囊線蟲的發(fā)生國家和地區(qū)用于本研究預(yù)測（圖1）。

圖1 甜菜孢囊線蟲在全球的分布Fig.1 Global distribution of H. schachtii

2.2 BIOCLIM 預(yù)測甜菜孢囊線蟲在新疆的適生區(qū)

采用BIOCLIM 模型對甜菜孢囊線蟲在新疆的潛在分布進行了預(yù)測，結(jié)果在地理信息系統(tǒng)中進行分級（圖2）。 結(jié)果表明，在北疆的阿勒泰、塔城、博樂市、伊犁州、克拉瑪依市、烏魯木齊市、昌吉州、庫爾勒、阿克蘇西北部和哈密市西部為甜菜孢囊線蟲適生區(qū)。

2.3 甜菜孢囊線蟲適生區(qū)優(yōu)化

將BIOCLIM 預(yù)測甜菜孢囊線蟲在新疆的適生區(qū)和新疆主要甜菜的種植區(qū)域數(shù)據(jù)疊加處理后，獲得甜菜孢囊線蟲在新疆的最終適生范圍（圖3）。加入寄主因素后，甜菜孢囊線蟲在新疆的適生區(qū)有一定范圍的縮小，其中克拉瑪依市從適生區(qū)變?yōu)榉沁m生區(qū)，適生范圍主要包括阿勒泰市、塔城、博樂市、伊犁州、烏魯木齊市、昌吉州、庫爾勒市、阿克蘇烏什縣和拜城縣和哈密市的巴里坤哈薩克族自治縣。 其中高度適生區(qū)為伊犁州新源縣、尼勒克縣中部、鞏留縣、霍城縣、伊寧縣和察布查爾錫伯自治縣、塔城市西部、博樂市、溫泉縣東部、阿爾泰市中部、福海縣中部、烏魯木齊市中部、昌吉市南部等地區(qū)。 中度適生區(qū)為阿克蘇的烏什縣、拜城縣，伊犁州昭蘇縣北部、特克斯縣北部、博樂市溫泉縣中西部、精河縣西部、博樂市東北部、烏魯木齊市北部、塔城市額敏縣、阿爾泰市大部、布爾津縣、福海縣大部、昌吉市北部、呼圖壁縣、瑪納斯縣北部、奇臺縣中部、木壘哈薩克族自治縣南部、庫爾勒市和靜縣、烏蘇市沙灣縣。

圖2 BIOCLIM 預(yù)測甜菜孢囊線蟲在新疆的分布Fig.2 The potential distribution of H. schachtii in Xinjiang by BIOCLIM model

圖3 甜菜孢囊線蟲適生區(qū)的優(yōu)化結(jié)果Fig.3 Optimum results of the potential distribution for H. schachtii in Xinjiang based on BIOCLIM

2.4 甜菜孢囊線蟲入侵新疆風(fēng)險定量分析

根據(jù)甜菜孢囊線蟲在國內(nèi)分布情況、潛在危害性、受害寄主的經(jīng)濟重要性、傳入可能性和風(fēng)險管理的難度等5 個一級指標、15 個二級指標進行賦分（表1），通過公式計算得出5 個一級指標（只）的數(shù)值，國內(nèi)分布情況P1=2，潛的經(jīng)濟危害性P2=0.6 P21+0.2P22+0.2P23=2.4，寄主植物的經(jīng)濟重要性P3= max （P31， P32， P33） = 3， 傳 播 可 能 性 P4=危險性管理難度P5=（P51+P52+P53）/3=2.67。 最終計算出甜菜孢囊線蟲 的 危 險 性 綜 合 評 估 風(fēng) 險 值 R =，屬于高度危險等級。

3 結(jié)論與討論

新疆是我國主要甜菜種植基地和糖生產(chǎn)基地，近年的甜菜種植面積約6.6 萬hm2，產(chǎn)糖量約占全國甜菜糖的50%，位居全國各省市地區(qū)甜菜糖產(chǎn)量的第一位（白微微等，2018）。 開展甜菜孢囊線蟲在新疆地區(qū)的適生性分析對新疆甜菜生產(chǎn)安全具有重要的指導(dǎo)意義。

在適生區(qū)預(yù)測中應(yīng)用比較廣泛的模型包括BIOCLIM、CLIMEX、DOMAIN、GARP 和MaxEnt 等（陳燕婷等，2013； 丁新華等，2019； 董曉慧等，2014； 黃偉明等，2010； 李偉偉等，2013； 劉靜遠等，2016； 王峰等，2002； 王夢琳等，2017； 王祥會等，2018； 王運生等，2007）。 李建中等（2008）對甜菜孢囊線蟲在中國的適生性進行了風(fēng)險分析和預(yù)測，結(jié)果表明，甜菜孢囊線蟲適生范圍為26°～48°N，77.6°～136°E，可在中國17 個省市生存，其中新疆西部和北部、內(nèi)蒙古南部、河北中南部、山西東北部、寧夏、甘肅為高風(fēng)險區(qū)，但該研究對甜菜孢囊線蟲在新疆的適生區(qū)預(yù)測較為模糊。 本研究采用的BIOCLIM 模型預(yù)測結(jié)果與李建中等（2008）預(yù)測的在新疆的西北部為適生區(qū)基本一致，但預(yù)測區(qū)域更加精細和具體，具有更強的指導(dǎo)意義。 與新疆甜菜的主要種植區(qū)比對發(fā)現(xiàn)，本文預(yù)測的中高風(fēng)險區(qū)和甜菜主要種植區(qū)二者基本重合。 研究表明，BIOCLIM 模型可準確預(yù)測松材線蟲在云南的適生區(qū)（潘紅偉，2008； 胥勇等，2009），說明DIVA-GIS 軟件中的BIOCLIM 模型具有高度的可靠性。 此外，BIOCLIM 和MaxEnt 等模型類似，是基于氣候—環(huán)境—生物模型的預(yù)測軟件。 為彌補寄主等對本研究結(jié)果的影響，本研究將BIOCLM 模型預(yù)測結(jié)果和新疆的甜菜種植區(qū)進行了疊加，其研究結(jié)果更加真實可靠。

表1 甜菜孢囊線蟲風(fēng)險定量評估Table 1 Quantitative risk assessment of H. schachtii

此外，本研究還采用多指標綜合評價體系，通過對甜菜孢囊線蟲的生物學(xué)特性、經(jīng)濟重要性、發(fā)生分布、寄主范圍和防控難易程度等5 個方面15個指標進行賦值計算，綜合評估甜菜孢囊線蟲入侵新疆的風(fēng)險。 該評價體系及其模型能夠預(yù)測有害生物入侵全過程的風(fēng)險大小，是有害生物風(fēng)險評估最常用的方法（李志紅和秦譽嘉，2018）。 本研究結(jié)果表明，甜菜孢囊線蟲的危險性綜合評估風(fēng)險值為2.397，按照風(fēng)險劃分標準，屬于高度危險等級。

在本研究中，甜菜孢囊線蟲適生區(qū)主要在新疆北部，南疆等廣大地區(qū)屬于非適生區(qū)。 近年來，在喀什地區(qū)甜菜被作為重要的扶貧經(jīng)濟作物大力推廣，種植面積快速增加。 為保證甜菜的生產(chǎn)安全，需要在源頭上控制甜菜孢囊線蟲的傳入和擴散，嚴格把控甜菜種子的檢驗檢疫和甜菜的調(diào)運，加強監(jiān)測，同時做好甜菜孢囊線蟲的應(yīng)急預(yù)案，從而保障新疆甜菜的健康生產(chǎn)，為我國糖產(chǎn)業(yè)保駕護航。