偶蹄類的牙齒化石

董 為

20世紀(jì)20年代初期隨著在周口店一帶發(fā)現(xiàn)了古哺乳動(dòng)物和古人類化石，當(dāng)時(shí)的中國(guó)地質(zhì)調(diào)查所所長(zhǎng)翁文灝和協(xié)和醫(yī)學(xué)院解剖系主任步達(dá)生便在一起醞釀成立一個(gè)專門的研究機(jī)構(gòu)——“新生代研究室”。這個(gè)機(jī)構(gòu)就是現(xiàn)在的中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的前身，建立于1929年，至今正好90周年。據(jù)參加過早年周口店發(fā)掘的胡承志先生回憶，當(dāng)時(shí)地質(zhì)調(diào)查所尚無人從事古脊椎動(dòng)物化石的研究，出土的化石都是運(yùn)往瑞典的烏普薩拉大學(xué)再交給相關(guān)的外國(guó)專家研究。中國(guó)古脊椎動(dòng)物學(xué)的創(chuàng)始人楊鐘健院士正好于1927年末在德國(guó)完成古生物學(xué)業(yè)并獲得博士學(xué)位，所以在他1928年回國(guó)后便被翁文灝派往周口店。楊鐘健便擔(dān)當(dāng)起周口店第一地點(diǎn)（也就是裴文中院士1929年發(fā)現(xiàn)第一件猿人頭蓋骨化石的地點(diǎn)）的脊椎動(dòng)物化石的研究，并于1932年在《中國(guó)古生物志》上發(fā)表了《周口店第一地點(diǎn)之偶蹄類化石》的專著，成為中國(guó)偶蹄類化石研究的開山之作。在此，筆者試以偶蹄類牙齒化石的一個(gè)較為系統(tǒng)的科普篇幅為記，作為對(duì)本所90周年華誕的一個(gè)記念。

偶蹄類是生物學(xué)分類中脊椎動(dòng)物亞門、哺乳動(dòng)物綱中的一個(gè)目。顧名思義，偶蹄類是一類腳上長(zhǎng)著蹄子，蹄的數(shù)目為偶數(shù)的動(dòng)物。偶蹄目一般分為兩大類：豬形類（豬、西貒和河馬）保留四趾，臼齒簡(jiǎn)單，腿短；犬齒常常變大成獠牙。它們大多屬于雜食動(dòng)物，胃構(gòu)造簡(jiǎn)單。另一類是廣義反芻類，包括駱駝?lì)悾葑泐悾┖酮M義反芻類，四肢較長(zhǎng)、保留兩趾，頰齒和胃復(fù)雜（對(duì)食草的適應(yīng)）。由于化石是生物遺體中可以在地層里被石化而保留下來的器官，所以動(dòng)物化石主要是骨骼。而骨骼中最堅(jiān)硬、最能經(jīng)受風(fēng)化和搬運(yùn)的部分是牙齒，所以在發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物化石中牙齒是最常見的成分。筆者長(zhǎng)期從事偶蹄類化石的研究，現(xiàn)在就和《化石》讀者分享在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的化石中偶蹄類牙齒的故事。

牙齒是哺乳動(dòng)物身體上的一個(gè)非常重要的器官，是動(dòng)物攝食的第一套工具。雖然對(duì)于人類來說有手和工具輔助攝食，使得牙齒在攝食中的重要性有所下降。但是對(duì)于動(dòng)物來說，如果牙齒出問題了，即使身體的其他部分沒有任何問題也會(huì)因?yàn)椴荒軘z食而活活餓死。牙齒在演化中針對(duì)不同的攝食對(duì)象和攝食方法演化出不同類型的牙齒，而且在同一個(gè)體中不同部位的牙齒也有不同的分工和名稱。例如哺乳動(dòng)物唇側(cè)中間的牙齒稱為“門齒”，在素食和雜食種類中的主要功能是切斷食物。門齒后外側(cè)的那個(gè)牙齒稱為“犬齒”，在大部分哺乳動(dòng)物中呈略彎的圓錐形。犬齒在食草類及部分雜食類中大多為第二性征器官，在食肉類中則主要為掠食的器官之一。由于門齒和犬齒的外側(cè)是嘴唇，所以門齒和犬齒的外側(cè)又稱為“唇側(cè)”，內(nèi)側(cè)則稱為“舌側(cè)”。犬齒后側(cè)的牙齒均在臉頰的內(nèi)側(cè)，所以又稱為“頰齒”。后側(cè)的頰齒較長(zhǎng)，以研磨食物為主，猶如加工糧食的石臼，所以稱為“臼齒”；而前側(cè)的頰齒較短，功能介于門齒和臼齒之間，稱為“前臼齒”。前臼齒和臼齒的外側(cè)是臉頰，所以頰齒的外側(cè)又稱為“頰側(cè)”，而頰齒的內(nèi)側(cè)為舌頭，所以其內(nèi)側(cè)也稱為“舌側(cè)”。有些作者把“唇側(cè)”和“頰側(cè)”等同使用，均指所有牙齒的外側(cè)。這種用法雖然不影響交流，但在表達(dá)上不夠準(zhǔn)確，建議區(qū)分開使用。

雌性李氏野豬的上門齒和犬齒冠面視

河馬齒河豬的丘形上頰齒

六齒河馬的左上第二臼齒前側(cè)視（上端為齒根，下端為齒尖）

野豬的鑿形下門齒（左側(cè)）和丘形下臼齒（右側(cè)）

小豬的丘形上第三臼齒

豬形類中的河馬在我國(guó)非常罕見，至今為止僅在云南開遠(yuǎn)的小龍?zhí)兜貐^(qū)發(fā)現(xiàn)過，材料僅為一枚左上第二臼齒的前半部分，即齒冠的前葉或第一葉，由前尖和原尖組成。齒冠后半部分，即后葉或第二葉由后尖和次尖組成，可惜未能保存下來。前齒帶很發(fā)育，呈嵴狀，高度約為齒冠的一半，從舌側(cè)延伸到頰側(cè)。主要的齒尖為典型的“豬齒式”的錐形齒尖。這種牙齒由大型的圓錐形齒尖組成，指示其食物為較軟的植物，例如多汁的厚葉、塊莖、水果等。經(jīng)周明鎮(zhèn)院士的鑒定，這件標(biāo)本為六齒河馬（Hexaprotodon），主要分布在早更新世地層中。這種河馬因具有6個(gè)大小相近的門齒而得名。這件標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)說明中國(guó)在早更新世期間曾經(jīng)存在過河馬，但此后便絕跡了。

獐的軍刀形上犬齒

相比之下，豬形類中的豬科化石在我國(guó)就很常見，分布也很廣。豬科大部分成員具有標(biāo)準(zhǔn)齒式，即上、下頜每側(cè)均有3個(gè)門齒、1個(gè)犬齒、4個(gè)前臼齒和3個(gè)臼齒。豬類的上下門齒均向前突，形狀類似鏟形或鑿形(見左頁圖)，主要用來在泥土中搜索挖掘食物。豬的犬齒呈彎曲的圓柱形，雌雄皆有，而在雄性尤其發(fā)育，是第二性征器官，也是在交配季節(jié)期間雄性之間爭(zhēng)奪雌性配偶的利器。豬類的頰齒(見左頁圖)是由一些丘形的圓錐體齒尖組成，這是適應(yīng)雜食的結(jié)果。其中上前臼齒的寬度大于長(zhǎng)度，下前臼齒則相反，長(zhǎng)度大于寬度，主要行使切割食物的功能。而上下臼齒均長(zhǎng)度均大于寬度，行使研磨功能。

廣義反芻類中的駱駝?lì)悾措葑泐悾┚哂蟹雌c行為。但是它們的胃比較簡(jiǎn)單，有3個(gè)室，反芻功能也簡(jiǎn)單一些。駱駝的上頜每側(cè)只有一個(gè)外側(cè)的門齒，并且呈圓錐形，形似犬齒，但尺寸比上犬齒小得多。駱駝的下門齒每側(cè)有3個(gè)，呈鏟形，向前突出。駱駝的上、下犬齒較發(fā)育，均呈圓錐形。上、下頜的第一個(gè)前臼齒犬齒化成圓錐形，但明顯比犬齒小。駱駝的頰齒由新月形的主尖組成，形態(tài)比較簡(jiǎn)單，主尖周圍及內(nèi)側(cè)沒有復(fù)雜的褶或棱。駱駝的頰齒主要行使研磨功能。我國(guó)發(fā)現(xiàn)的駱駝化石不多。

在真正的或狹義反芻類（包括長(zhǎng)頸鹿、鼷鹿、麝、鹿、羊、羚羊、牛等）中，胃有4個(gè)室，食物初次在口腔里進(jìn)行簡(jiǎn)單的切割研磨后吞咽到瘤胃里進(jìn)行發(fā)酵消化，然后再反芻到口腔里繼續(xù)研磨，再吞咽到瘤胃里繼續(xù)發(fā)酵。經(jīng)反復(fù)發(fā)酵研磨的細(xì)軟食糜才能通過網(wǎng)胃進(jìn)入瓣胃和皺胃進(jìn)行深入消化。由于瘤胃發(fā)酵與將食糜反芻再次研磨的重復(fù)，減輕了口腔切割研磨的工作量，因此反芻類的上門齒退化消失，被角質(zhì)墊取代，前臼齒僅參與部分研磨，所以反芻類的前臼齒較短，不像沒有反芻功能的馬科和犀科那樣前臼齒很長(zhǎng)并臼齒化。反芻類的上門齒消失，而上犬齒在大部分體型較大的種類中也消失，僅在極少數(shù)體型較大的種類（如馬鹿）中保留著殘存的上犬齒。但在一些體校較小的種類如鼷鹿類、麝類、獐、麂等的雄性個(gè)體中保留有發(fā)育的軍刀形上犬齒，作為第二性征器官。而在體型較大的反芻類中第二性征器官被額角（如鹿類的骨質(zhì)角和洞角類的角質(zhì)角等）取代，所以沒有犬齒。

反芻類的下門齒每側(cè)都有3個(gè)，其中第一和第二門齒均呈鏟形，第三門齒呈鑿形。下門齒和上頜的角質(zhì)墊組合，行使簡(jiǎn)短切割食物的功能。

反芻類的頰齒大同小異，都是由新月形的主尖組成。頰齒齒冠的高度與食物的硬度關(guān)系很大。在古近紀(jì)晚期和新近紀(jì)早期氣候比較溫暖潮濕，森林面積較大，在這個(gè)時(shí)期的反芻類以古麟、鼷鹿、麝類和鹿類為主，它們的食物主要是雙子葉類植物的嫩葉，對(duì)頰齒的磨耗不大，所以它們的頰齒齒冠基本上是低冠的。由于齒冠較低，新月形主尖的周圍還形成了一些附屬褶皺，例如前齒帶、新棱、馬刺、內(nèi)齒帶、古鹿褶等。有時(shí)有些附屬褶皺會(huì)發(fā)生特化，例如重慶巫山堰頭溪地點(diǎn)的一種麂上臼齒的舌側(cè)多出了一個(gè)新月形主尖，使得上臼齒的前葉由一般的兩個(gè)增加到3個(gè)。這種情況非常罕見。

祖鹿3個(gè)下門齒的前、后側(cè)視

堰頭溪麂的上臼齒（臼齒前葉多出一個(gè)主尖）

古麝的下頰齒（牙齒低冠）

古麝的上頰齒（牙齒低冠）

新近紀(jì)晚期以來寒冷干燥的氣候環(huán)境逐漸擴(kuò)大，單子葉類草原也隨之?dāng)U大。由于單子葉類的葉和莖含有硅，硬度較大，所以對(duì)頰齒的磨耗比較大，以這類植物為食的反芻類如山羊亞科、羚羊亞科和牛亞科的頰齒齒冠就比較高。所以古生物學(xué)家可以根據(jù)齒冠的高低來判斷反芻類食用的食物的硬度，從而推測(cè)當(dāng)時(shí)有無草原和森林及草原和森林之間的大致比例。

山羊亞科和羚羊亞科的頰齒從冠面看形態(tài)比較簡(jiǎn)單，新月形主尖周圍基本上沒有附屬褶皺，例如前齒帶、新棱、馬刺、內(nèi)齒帶、內(nèi)附尖（上底柱）、外附尖（下底柱）、古鹿褶等。但是在少數(shù)種類中下臼齒前側(cè)的前齒帶很發(fā)育，形成“山羊褶”；主尖的釉質(zhì)層磨耗面傾斜，使得釉質(zhì)層邊緣很鋒利。

與山羊亞科和羚羊亞科較簡(jiǎn)捷的頰齒相反，牛亞科的頰齒就顯得復(fù)雜得多。牛亞科上臼齒頰側(cè)主尖的前后棱收縮，使得主尖的新月形圖案發(fā)生變形，成為一個(gè)近似的圓柱形或圓錐形和前后各一道短的棱。舌側(cè)的主尖基本上保留了新月形的圖案，但是主尖的中央也有圓柱化趨勢(shì)，主尖的前后棱較長(zhǎng)，并折向頰側(cè)；有時(shí)在后棱的前方還有一個(gè)馬刺。在舌側(cè)的前后主尖之間有一個(gè)發(fā)育的寬而短的內(nèi)附尖（底柱），冠面視呈三角形或楔形。下臼齒比上臼齒稍長(zhǎng)、稍窄，但舌側(cè)和頰側(cè)的主尖形態(tài)與上臼齒的相反，舌側(cè)的主尖圓柱體化，頰側(cè)的基本上保留新月形圖案；而其他的形態(tài)基本與上臼齒的相似。下第三臼齒比較特殊，相當(dāng)于在下第二臼齒的基礎(chǔ)上再在后側(cè)多一個(gè)第三葉或跟座。在牛科成員中這個(gè)跟座大多由一個(gè)新月形的主尖組成，少數(shù)情況由兩個(gè)新月形的主尖組成。

山羊的頰齒（齒冠圖案簡(jiǎn)單）

羚羊的頰齒（齒冠很高）

麗牛的上頰齒（左側(cè)）和下頰齒（右側(cè)）

原始牛的上、下頰齒（齒冠圖案復(fù)雜）

反芻類的上前臼齒形態(tài)相當(dāng)于上臼齒的前半部分或后半部分，但長(zhǎng)度稍長(zhǎng)。下前臼齒的形態(tài)比較復(fù)雜，舌側(cè)主尖的前棱并不向前方延伸，而是向頰側(cè)延伸并與頰側(cè)的主尖愈合，使得下前臼齒在舌側(cè)有3-4個(gè)開口的凹谷。我國(guó)發(fā)現(xiàn)的反芻類化石種類和標(biāo)本數(shù)量都很多。

正是由于偶蹄類牙齒有這些變化多樣的圖案，古生物學(xué)家便可以根據(jù)這些圖案來鑒定采集到的牙齒標(biāo)本，判斷它們屬于哪一類偶蹄動(dòng)物，并進(jìn)一步研究它們的演化和生態(tài)特征。