北美洲規(guī)模最大的恐龍足跡遺址之一：恐龍州立公園散記

金文馳

在美國東北部的新英格蘭地區(qū)，最長的河流是全長653千米的康涅狄格河。它大致從北向南流淌，入海前流經(jīng)的最后兩州為馬薩諸塞州和康涅狄格州?？的腋裰葜莞馗５戮妥湓诳的腋窈优?。

1966年，人們在哈特福德南面約16千米的地方進(jìn)行施工建設(shè)時，在砂巖上發(fā)現(xiàn)了一系列侏羅紀(jì)早期（約2億年前）的恐龍足跡。它們主要是實雷龍足跡（Eubrontes），絕大多數(shù)足跡具有三趾，趾上有爪，形如巨大而強健的雞腳印。這些足跡長25-41厘米，步長1.07-1.37米。雖然在當(dāng)?shù)夭]有發(fā)現(xiàn)足跡主人的化石，但據(jù)推測，所有足跡是至少3種爬行動物（包括肉食性獸腳類恐龍）在同一時期的砂質(zhì)湖濱留下的。

不同恐龍個體在這里留下了一行行不同的足跡，大多數(shù)方向各異，共有約2000個。1968年，康涅狄格州設(shè)立了恐龍州立公園（Dinosaur State Park），原地展示了其中約500個足跡。作為北美洲規(guī)模最大的恐龍足跡遺址之一，公園于1968年被列為美國國家自然地標(biāo)，這一稱號只授予“代表美國卓越的生物和/或地質(zhì)特征的范例”。

不經(jīng)意間的重大發(fā)現(xiàn)

在美國，著名化石產(chǎn)地“常在險遠(yuǎn)”，遠(yuǎn)離大都市，恐龍州立公園卻是一個例外。我們沿著91號洲際高速向南行駛，出哈特福德約10分鐘后便下道。在巖山（Rocky Hill）小鎮(zhèn)上又行駛了2分鐘，便進(jìn)入公園。公園面積不大，地勢平坦，周圍有不少居民區(qū)，幾乎沒有什么突出的風(fēng)景。園中最醒目的要算一座白色穹頂建筑：展示中心。這座面積5100平方米的建筑不僅包含行政、陳列和教育等空間，約500行恐龍足跡也被原地保護(hù)起來，讓公眾可以一飽眼福。

這些恐龍足跡是怎么被發(fā)現(xiàn)的？走進(jìn)展示中心后，我在展示中找到了答案。1966年8月23日，夏季的暑熱已接近尾聲，推土機司機愛德華·麥卡錫（Edward McCarthy）在為康涅狄格州高速公路管理部的一棟新實驗樓平整地基。在地表之下約3.7米深的地方，麥卡錫挖出了一大塊灰色的砂巖。這塊砂巖乍看并無特殊之處，但眼尖的麥卡錫看出砂巖表面有數(shù)個碩大的三趾腳印。麥卡錫等人立即通報了康涅狄格大學(xué)、耶魯大學(xué)皮博迪自然博物館和幾家當(dāng)?shù)貓蠹?，這一發(fā)現(xiàn)很快成為焦點新聞。

1966年，人們在這里發(fā)掘約1500個恐龍足跡。顯然，這一帶還有更多足跡尚未被發(fā)掘。1967年，人們又發(fā)掘出約500個足跡。1968年，康涅狄格州設(shè)立了恐龍州立公園，一座臨時建筑也開工建設(shè)，這座建筑將后來發(fā)掘出的約500個恐龍足跡保護(hù)了起來。1978年，我們?nèi)缃窨吹降恼故局行穆涑?，它取代了之前的臨時建筑。在展示中心范圍外的約1500個恐龍足跡也得到了保護(hù)，比如足跡表面被噴上了一層厚約5厘米的聚氨酯泡沫，再覆蓋了厚1.2米的沙子，沙子之上還用土進(jìn)行了回填。如今，這1500多個恐龍足跡就沉睡在展示中心東側(cè)的蔥綠草坪之下。

早期俯拍的足跡影像

密集而紛亂的實雷龍足跡

展示中心里最引人注目的莫過于約500個恐龍足跡了，它們散布在面積約1020平方米、略微傾斜的灰色砂巖上。公眾站的地方較高，可以從多個角度俯瞰足跡，一條略微呈“S”形彎曲的棧橋跨坐在砂巖上。棧橋兩側(cè)的圍欄為玻璃，便于小朋友們觀察。棧橋一側(cè)留有臺階，可供工作人員走到砂巖巖面上開展講解等活動。

駐足觀看，只見角度較低的燈光照射著巖面，錯綜的恐龍腳印被黑影籠罩，就更顯得密集。在巖面的一小塊區(qū)域中，還能看出水波堆積出的淺淺的紋路，這些紋路暗示著這里的砂層曾被清淺的水流覆蓋。巖面上的絕大多數(shù)足跡都有三趾，趾上有爪，形如巨大而強健的雞腳印。這些足跡長25-41厘米，步長1.07-1.37米。據(jù)此推測，留下這些足跡的恐龍當(dāng)時應(yīng)該沒有快速奔跑，而是在走動。燈光漸漸暗了下來，模擬出一場雷暴將至的場景，仿佛讓人回到侏羅紀(jì)早期的一個夏日午后。

實雷龍足跡特寫

一些恐龍足跡（右側(cè)）和足跡之上的沉積物可以很完整地分開，形成一“正”一“負(fù)”兩套印記

展示中心里介紹康涅狄格河流域地層的展示

我在昏暗的燈光下，找到一個按鈕。按下之后，建筑頂部的聚光燈一個個漸次亮起。每一盞燈都正好照亮一個足跡，它們一起照亮了一行足跡。緊接著，又是另一行、再一行……要是沒有這些聚光燈，還真不容易在這些紛亂的足跡中找出某一頭恐龍留下的足跡。每行足跡幾乎都位于一條直線上，而且這里的足跡沒有明顯的朝向。難怪?jǐn)?shù)位古生物學(xué)家得出了高度相似的結(jié)論：這些足跡不太可能是一大群恐龍同時運動所留下的，它們更可能是單只或一小群恐龍在不同時間點留下的。

當(dāng)年這里的砂礫較粗，因此足跡沒能留下鱗片等較小結(jié)構(gòu)的痕跡。值得一提的是，這些砂巖中云母含量較高，巖石很容易分層。一些恐龍足跡和足跡之上的沉積物可以很完整地分開，形成一“正”一“負(fù)”兩套印記，展示中心里便展出了這樣一對巖板。

原地展示的實雷龍足跡和后方的全景展示

像這樣長度在25-50厘米，具有三趾的恐龍足跡被稱為“實雷龍足跡”。它們并不屬于某一種恐龍，而是由三疊紀(jì)晚期和侏羅紀(jì)早期以后足行走的非鳥恐龍留下的。從全球范圍看，澳大利亞、瑞典、西班牙、意大利、捷克、斯洛伐克、法國、波蘭和美國等國都出土了實雷龍足跡。它的模式產(chǎn)地在美國馬薩諸塞州境內(nèi)的康涅狄格河流域，距恐龍州立公園并不遠(yuǎn)。

早在1802年，人們便在馬薩諸塞州南哈德萊（South Hadley）的農(nóng)場里發(fā)現(xiàn)了一塊帶有實雷龍足跡的石板。這些形似大鳥腳印的足跡吸引了左鄰右舍前來一睹為快，他們把這些足跡稱為“火雞腳印”。當(dāng)時的人們并不知道，這可能是西半球發(fā)現(xiàn)的最早的關(guān)于恐龍的化石證據(jù)。1839年，阿默斯特學(xué)院將這一石板購下，如今它仍在該校自然博物館的顯要位置展出。

1845年，在阿默斯特學(xué)院任教的愛德華·希契科克（Edward Hitchcock，1793-1864）將這些足跡命名為實雷龍足跡。希契科克是美國最早的一批地質(zhì)學(xué)家之一，被譽為化石足跡學(xué)之父。在一生最后約三十載時光里，他致力于康涅狄格河流域的化石足跡研究，發(fā)表了30多份報告。他搜集的化石標(biāo)本中，足跡總數(shù)超過兩萬個，這可能是全球數(shù)量最大的化石足跡收藏。有意思的是，希契科克認(rèn)為這些足跡是大型的喪失飛行能力的鳥類留下的。在希契科克彌留之際，雖然很多證據(jù)都不支持他的觀點，他還是“初心不改”。不過按目前學(xué)界的普遍認(rèn)識，恐龍和鳥類在系統(tǒng)發(fā)育樹上構(gòu)成一個單系群。換句話說，兩者的親緣關(guān)系較近，都是“一家人”。這樣看來，希契科克的錯誤也就不那么離譜了。

雖然展示中心巖面上的絕大多數(shù)足跡都為雞爪樣，但還有約50個足跡呈現(xiàn)出不一樣的形態(tài)，透過一塊展牌右側(cè)的“取景器”，我在巖面上看到了它們。這些足跡中部有一半圓形凹坑，足跡兩側(cè)各為一條較細(xì)長的痕跡，它們呈三足鼎立之勢。古生物學(xué)家對這種足跡的來歷意見不一，有人認(rèn)為這是一種會游泳的肉食性恐龍的趾在湖床上留下的痕跡；還有人認(rèn)為這可能也是雞爪樣足跡，只是保存得不好而已。

是誰留下了這些足跡？

這些雞爪樣足跡是誰留下的呢？雖然迄今為止，人們在恐龍州立公園一帶以及整個康涅狄格河流域里都沒有發(fā)現(xiàn)能留下這種足跡的恐龍的化石，不過從足部形態(tài)、大小、步長和生存年代等方面看，在已知的恐龍中，雙嵴龍屬（Dilophosaurus）和足跡主人最為接近。有意思的是，雖然人們在公園所在的康涅狄格州從未出土雙嵴龍的化石，2017年7月10日，雙嵴龍被選為了康涅狄格州的州恐龍。

讓我們將目光從巖面上的恐龍足跡移開，稍向上看，便可看到一真實大小的雙嵴龍模型（見題圖）。在20世紀(jì)70年代后期，“恐龍公園聯(lián)合會之友”這一組織為模型籌到了捐款。普林斯頓的一位教授和一位專于恐龍模型制作的藝術(shù)家共同設(shè)計了這一模型。雙嵴龍體長約6米，臀高近1.8米，體重約400千克，體型精壯，長長的尾部平伸在空中。后肢強健，前肢細(xì)弱，后足具有4趾，其中3趾粗大，第4趾較小，位置較高，幾乎很難與地面接觸，因此足跡中僅能看到3趾的印記。

雙嵴龍頭頂上具有兩個薄而呈新月形的骨冠，故而得名。骨冠并不厚實，估計沒有多少保護(hù)或攻擊的功能。此外，骨冠中沒有血管，因此也不大可能有明顯的調(diào)節(jié)體溫的作用。有觀點認(rèn)為，骨冠的色彩可能比較鮮艷，能起到物種識別或吸引配偶等作用。模型的頭冠為橘紅色，這是這頭雙嵴龍身上色彩最醒目的部位。雙嵴龍頭部較大，口鼻部較長，牙齒尖利，數(shù)量超過50枚，長度可接近8厘米，它們是侏羅紀(jì)早期體型最大的肉食性恐龍之一。

20世紀(jì)40年代，人們在美國西南部的亞利桑那州出土了第一具雙嵴龍化石。1970年，雙嵴龍屬作為一個新屬被發(fā)表。1993年，一種出土于我國云南省的恐龍以中國雙嵴龍（D. sinensis）一名作為新種發(fā)表，不過有意見認(rèn)為中國雙嵴龍應(yīng)該被歸入中國龍屬（Sinosaurus）。倘若如此，雙嵴龍屬就成了一個北美洲的特有屬。

其它爬行動物一瞥

看罷雙嵴龍模型，我才開始留意到它其實身處一個全景展示之中。它身后的背景畫里還有一頭雙嵴龍，背景畫前則有不少其它動物和植物的原大模型，它們共同營造出一幅綠意蔥蘢的侏羅紀(jì)早期的湖濱森林畫卷，讓我們可以直觀地了解公園所在地當(dāng)時的居民。

蟋蟀、蟑螂和蜻蜓等昆蟲蟄伏在植物枝丫間，不注意還真容易錯過。相比起來，位于全景展示中部偏左區(qū)域的三頭鳥臀類恐龍更吸引我的注意力。它們和火雞大小相仿，嘴呈鳥喙?fàn)?，足部也形似鳥爪。體型較纖弱，后肢比前肢發(fā)達(dá)得多，它們既可以用后足行走，也可以四足行走。雖然迄今為止人們尚未在康涅狄格河流域發(fā)現(xiàn)它們的化石，但巖面上保留下的足跡強烈暗示著它們曾在這里生活過。據(jù)推測，它們和在南非出土的萊索托龍屬（Lesothosaurus）相近。

在這一全景展示的右側(cè)的樹枝間，兩只雙型齒翼龍（Dimorphodon）正在飛行。它們翼展可達(dá)1.2米，尾巴細(xì)長，頭部碩大，喙中具尖齒，是身手敏捷的捕食者。雙型齒翼龍頭部的總體形態(tài)和現(xiàn)生的鳥類海鸚（Fratercula）相似，據(jù)推測，它們和海鸚一樣也以魚類為食，此外也捕食昆蟲等動物，全景展示中的一只雙型齒翼龍就正在追逐一只蜻蜓。和之前介紹的爬行動物一樣，康涅狄格河流域迄今還沒有雙型齒翼龍化石出土。

復(fù)原的侏羅紀(jì)早期的湖濱森林場景，畫面上方為兩只雙型齒翼龍

晚三疊紀(jì)湖濱環(huán)境的全景展示

在全景展示的左側(cè)，我終于看到了一種在康涅狄格河流域有化石記錄的恐龍：近蜥龍（Anchisaurus）。它身形細(xì)長，體長可超2米，前后足都有5趾，為素食主義者。在整個康涅狄格河流域中，歷史上出土脊椎動物化石最多的地方是沃爾考特礦場（Wolcott Quarry），這里距公園僅約半小時車程，人們從礦場的紅褐色砂巖中曾出土了包括近蜥龍在內(nèi)的化石?？的腋窈恿饔虺鐾恋目铸埢欢?，沃爾考特礦場之所以能保存較多的化石可能是因為此地以前地處河流三角洲，恐龍死亡后，沉積物快速覆蓋在遺體上，形成厭氧環(huán)境，有利于遺體的保存。有意思的是，在已知的康涅狄格河流域的恐龍足跡中，沒有一個是近蜥龍留下的。

半椎魚目的Semionotus

一條身體前半部向尾部彎折的Semionotus。據(jù)介紹，在有毒水體中的魚類常有這一“掙扎”姿態(tài)

銀杏綱拜拉的葉片深裂，裂片頎長

在這一全景展示的斜對面，還有一處以晚三疊紀(jì)湖濱為主題的全景展示。背景畫中的遠(yuǎn)山溝壑縱橫，植被繁茂，暗示這里降水量較豐沛。山前有一大湖，湖濱環(huán)境較為空曠。在背景畫中的湖濱泥地上，堅蜥（Aetosaurus）正在漫步；一頭虛型龍（Coelophysis）嘴里叼著一只小型爬行動物，正準(zhǔn)備下咽。在背景畫前方的布景中，有三種動物的模型：體型最小的深頜蜥（Hypsognathus）體長僅有30多厘米；特產(chǎn)美國東部的狂齒鱷（Rutiodon）是當(dāng)時湖泊中的頂級捕食者之一，形似現(xiàn)生的食魚鱷（Gavialis），不過前者的鼻孔靠后，離眼睛更近；離狂齒鱷不遠(yuǎn)處，是一條張嘴露出利齒的兩棲動物Metoposaurus，乍一看還以為是爬行動物，它也是食物網(wǎng)中的捕食者。

魚類和植物

雖然在康涅狄格河流域出土的恐龍化石較少，但較薄的黑色頁巖中保存了大量魚類化石。當(dāng)年，這些魚類的遺體可能是在較深的湖泊底部的厭氧環(huán)境中得以保存。迄今為止，人們在康涅狄格河流域發(fā)現(xiàn)了4個屬的魚類化石。其中體型最大的是腔棘魚目的Diplurus，體長近80厘米。而數(shù)量最多的是半椎魚目的Semionotus，在展出的8件標(biāo)本中，有7件都是Semionotus。它們的鱗片大致為菱形，質(zhì)地較厚，宛如給自己披了一身鎧甲。標(biāo)號為1的標(biāo)本身體前半部向尾部彎折，據(jù)介紹，在有毒環(huán)境中的魚類常有這一“掙扎”的姿態(tài)。

復(fù)前行，見到7件化石植物標(biāo)本。除3件蕨類標(biāo)本外，還有3件蘇鐵綱的耳羽葉(Otozamites)和1件銀杏綱的拜拉（Baiera）。這件拜拉葉片深裂，裂片頎長，頗為可觀，它出土于公園以南約25千米的杜倫（Durham）。除化石外，展示中心里還有一個按原大的十二分之一制作的微縮植被景觀展窗。以展窗中部一株南洋杉科的“大樹”為界，展窗左側(cè)為三疊紀(jì)晚期的植被，右側(cè)則為侏羅紀(jì)早期的植被，從中可以看出當(dāng)時還是裸子植物稱雄的時代。

走出展示中心，才發(fā)現(xiàn)室外還有一個主要展示裸子植物的樹木園，其中不乏著名的水杉（Metasequoiaglyptostroboides）和巨杉（Sequoiadendrongiganteum）。園中還劃分出松圃、巖石園和東亞園等專類園區(qū)，東亞園中有一株身世不凡的銀杏（Ginkgobiloba）值得一提。1762年，一株銀杏被種植在英國倫敦郊外的邱園中，這是最早被引種到西方的銀杏之一，至今依舊欣欣向榮。東亞園中的銀杏便是這一銀杏的克隆株。

這一樹木園雖然看似和恐龍沒什么關(guān)系，不過細(xì)細(xì)回味，才發(fā)現(xiàn)它的確是一個頗有水準(zhǔn)的“配套工程”。

按原大的十二分之一制作的微縮植被景觀展窗