羊膜動(dòng)物顳孔漫談

劉 俊

基于單一性狀的分類，以及據(jù)此推測(cè)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，經(jīng)常被證明無效和短命。

——奧斯本Osborn（1903）

頭骨是脊椎動(dòng)物重要的一個(gè)部位，它由許多骨骼組成，有諸多的功能：容納和保護(hù)嬌貴的腦和感覺器官，如鼻、眼、耳；提供下頜開合肌肉的附著點(diǎn)及容納空間。感覺器官需要通向外部，故頭表面最顯著的孔就是鼻孔、眼眶，而負(fù)責(zé)聽覺的開孔——卵圓窗則很小，開口在枕髁附近。除了這些孔洞，四足動(dòng)物的頭骨在眼眶之后的顳區(qū)也有一些孔，最典型的就是上顳孔(主要由眶后骨—鱗骨棒與頂骨隔開形成)以及側(cè)顳孔（或稱下顳孔）（主要在鱗骨與軛骨之間，上面是眶后骨——鱗骨棒，下面是軛骨）?？仔螒B(tài)大多是圓形或者卵圓形，有利于增加肌肉附著表面積。這些顳孔通常被認(rèn)為是為了釋放被束縛的顳肌而形成，而顳弓則是形成顳孔后殘存的骨骼。由于頰肌的不同適應(yīng)，顳區(qū)的孔可能獨(dú)立起源、平行演化。

頭骨和下頜的截面示意圖（左）無孔類（右）下孔類

古生物學(xué)家很早就用顳區(qū)的結(jié)構(gòu)對(duì)傳統(tǒng)的“爬行動(dòng)物”進(jìn)行分類。例如1867年Günther已經(jīng)根據(jù)顳區(qū)結(jié)構(gòu)來進(jìn)行分類，他注意到喙頭目（Rhynchocephalia）有上下顳弓，而有鱗目只有上顳弓。1880年Cope用完整的顳區(qū)來定義杯龍目（Cotylosauria）。1892-1894年Cope和Baur提出了顳孔理論（theory of fenestration）：從具封閉顳區(qū)的杯龍類演化出具上顳孔（窩）的異齒獸類、鰭龍類，接著再演化為具上、側(cè)顳孔的雙弓型的主龍類。1898年Smith Woodward第一個(gè)提出爬行類可以根據(jù)顳孔分為兩大類：只有上顳孔的及有兩個(gè)顳弓的。前者包括異齒獸類、鰭龍類、龜鱉類、魚龍類，從中演化出哺乳類；后者包括喙頭類、恐龍類、鱷類等，其失去下顳孔就產(chǎn)生了有鱗類。1902年McGregor提出魚龍類起源于雙弓型動(dòng)物，其側(cè)顳孔由于大的眼眶向顳區(qū)靠攏而次生封閉。1903年Osborn提出爬行類根據(jù)多個(gè)特征可以分為兩大類群：合弓類（Synapsida）和雙弓類（Diapsida）。合弓類主要有一個(gè)（或完整的）顳弓，包括了杯龍類、異齒獸類、鰭龍類、龜鱉類；雙弓類主要有兩個(gè)（或分開的）顳弓，包括了盤龍類、前棱蜥類、離龍類、喙頭類、魚龍類、恐龍類、翼龍類、鱷類、有鱗類等。前者中的異齒獸類的某個(gè)類群演化出哺乳類，后者中的原龍類到恐龍類的某個(gè)未知的過渡類群演化出鳥類。他認(rèn)為哺乳類與鳥類是獨(dú)立起源的。

羊膜動(dòng)物顳孔是四類主要類型：（a）無孔型（b）下孔型（c）雙孔型（d）闊弓型?？s寫：J，軛骨；p, 頂骨；po，眶后骨；sq，鱗骨

后來的研究人員意識(shí)到是顳孔而不是顳弓發(fā)揮功能。正如W. K. Gregory強(qiáng)調(diào)的，二者中應(yīng)該注意的顳孔。1925年Samuel Wendell Williston在《爬行動(dòng)物骨骼學(xué)》中主要根據(jù)顳孔把爬行動(dòng)物分為Anapsida（無孔類）、Synapsida（下孔類，單一顳孔，主要位于眶后骨—鱗骨弓之下）、Synaptosauria（又稱Euryapsida闊弓類，單一顳孔，以眶后骨—鱗骨弓為下界）、Parapsida（單一顳孔，位于頂骨與眶后骨—鱗骨弓之間）及Diapsida（雙孔類，由眶后骨—鱗骨弓隔開的兩個(gè)顳孔）。無孔類包括杯龍類（西蒙螈類、闊齒龍類、鋸齒龍類、前棱蜥類）、正南龍類、龜鱉類。下孔類包括盤龍類及獸孔類；闊弓類包括幻龍類、蛇頸龍類及楯齒龍類；Parapsida包括了魚龍類、原龍類及有鱗類。雙孔類包括了喙頭類、主龍類、恐龍類等。

Watson根據(jù)耳凹（otic notch）將除了西蒙螈形類外的杯龍類分為闊齒龍形類以及大鼻龍形類。由此，1947年Olson提出可以將爬行類分為副爬行類（闊齒龍形類及龜類）以及真爬行類（大鼻龍形類及其后裔）。而1916年Goodrich根據(jù)主動(dòng)脈弓排列將爬行動(dòng)物分為下孔類及其他。1956年Romer在《爬行動(dòng)物骨骼學(xué)》中將爬行動(dòng)物分為無孔類、雙孔類（鱗龍類及主龍類）、魚龍類、闊弓類（原龍類及鰭龍類）、下孔類。這些類群基本對(duì)應(yīng)于顳孔的類型。

在支序系統(tǒng)學(xué)興起以后，廣泛使用單系概念，人們才意識(shí)到羊膜動(dòng)物（基本是原來的“爬行類”加上哺乳類及鳥類）包括下孔類及爬行類兩個(gè)自然類群。而爬行類則包括了副爬行類及真爬行類，真爬行類中的新雙孔類包括了鱗龍形類及主龍形類兩大支。真爬行類頭骨原始類型為無孔型，而進(jìn)步類型為雙孔型，從雙孔型中又演化出闊弓型。以前人們認(rèn)為龜鱉類是副爬行類一支，為有特殊的凹缺的無孔類，現(xiàn)在一般認(rèn)為是頭骨特化的雙孔類。

近些年的研究發(fā)現(xiàn)顳區(qū)穿孔情況很復(fù)雜，存在個(gè)體發(fā)育、種內(nèi)及種間的變異。副爬行類絕大多數(shù)種類顳區(qū)是完整的，但是存在不同的穿孔：由眶后骨、軛骨、鱗骨、上顳骨圍成的孔（三疊紀(jì)前棱蜥類Candelaria及Phonodus），由眶后骨、軛骨、方軛骨及鱗骨側(cè)圍成的側(cè)顳孔（中龍，Australothyris，Lanthanosuchus），由鱗骨、軛骨及方軛骨圍成的孔（Acleistorhinus，Macroleter及Belebey）；此外還有凹缺（方骨、方軛骨有時(shí)還有上頜骨）。正南龍（Eunotosaurus）在個(gè)體發(fā)育早期曾經(jīng)存在上顳孔及側(cè)顳孔，后來上顳孔被上顳骨遮蓋，而側(cè)顳孔下緣顳弓消失，形成一個(gè)凹缺。正南龍長(zhǎng)期被歸入副爬行類，但是最近也常和龜類一起歸入了雙孔類。蜥代龍類（Varanopsids），長(zhǎng)期以來被看作是典型的下孔類，最近卻有研究認(rèn)為它們可能屬于爬行類。以上這些例子說明顳孔對(duì)于高級(jí)階元的關(guān)系只有一定的意義，驗(yàn)證了當(dāng)初Osborn闡述的單一特征來分類往往是靠不住的。

最近Wernerberg按照功能形態(tài)將顳孔分為無孔（anapsid）、單孔（monapsid）、雙孔(diplapsid)及凹缺(excavation)四種類型。無孔類型在早期非羊膜動(dòng)物就存在，頜肌起于顳區(qū)膜顱內(nèi)表面，插入下頜。單孔類型一般有高的頭骨，可以容納更長(zhǎng)、更強(qiáng)的頜肌。顳肌附著在圓孔邊緣，比平的骨面結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定；主要存在于下孔類中，一些無孔類也有。雙孔類型頭骨一般較寬，最初是為了捕食昆蟲，上下頜需要靈活運(yùn)動(dòng)。為了形成更長(zhǎng)的肌纖維、發(fā)育更多元化的附著點(diǎn)，肌肉的擴(kuò)張導(dǎo)致膜顱骨骼的深凹和/或失去顳弓。而凹缺可以通過兩種方式形成：顳區(qū)外緣骨骼邊緣簡(jiǎn)化或者顳孔內(nèi)部的擴(kuò)張，兩類方式可以進(jìn)行各種組合。這種方式在各類四足動(dòng)物中普遍存在。在進(jìn)步的獸孔類（獸頭類、犬齒獸類）中顳孔移到背側(cè)，在顴弓上留下凹痕。在鰭龍、魚龍中上顳孔擴(kuò)張、有時(shí)形成附著肌肉的頂脊，如某些下孔類一般；上顳孔擴(kuò)展導(dǎo)致下顳孔不完整，一般變成了凹缺。為了獲得更強(qiáng)的頜肌，它們頭骨也相應(yīng)減少可動(dòng)性。龜類演化中很重要一個(gè)行為是伸縮脖子，為了適應(yīng)這種改變，基干龜類如原腭龜、卡因它龜，將祖先雙孔型頭骨改造，形成了與無孔類不同的無孔型的頭骨。在龜?shù)墓谌褐?，脖子更長(zhǎng)、伸縮模式更復(fù)雜，為了抵消增長(zhǎng)脖子的張力，原來受力的顳區(qū)邊緣發(fā)生改變，原來的后顳孔擴(kuò)大、向前凹進(jìn)，使顳肌可以擴(kuò)展。

前面簡(jiǎn)單地用功能的需要來解釋羊膜動(dòng)物形式多樣的顳孔，但是其深時(shí)演化原因可能得從生活史變化中來探知。在非羊膜動(dòng)物中，幼體還得進(jìn)食，下頜肌肉得附著到軟骨顱，因?yàn)槟わB還沒有發(fā)育好。在羊膜動(dòng)物中跳過了兩棲類的幼體階段，軟骨顱與進(jìn)食關(guān)系不大更加保守，而咽弓則顯著變化。因?yàn)樵诎l(fā)育中很長(zhǎng)一段時(shí)期是沒有功能的，下頜肌肉有更多的演化可能性來滿足不同的進(jìn)食需要。在個(gè)體發(fā)育過程中顳區(qū)的骨骼被這些特化的肌肉征用，成為肌肉的附著點(diǎn)。故顳區(qū)開孔的多樣性是發(fā)育的肌肉的功能需要。故此下孔類、雙孔類、副爬行類的顳孔沒有同源性。即使有相同的格局也不一定是同樣來源的。二疊、三疊紀(jì)四足動(dòng)物顳區(qū)的多樣性和可塑性反映了早期四足動(dòng)物在陸地上的快速適應(yīng)輻射。而下孔類側(cè)顳孔及雙孔類上顳孔的穩(wěn)定則是外部環(huán)境和內(nèi)部發(fā)育綜合作用的結(jié)果。

（1）獸頭類頭骨（2）魚龍頭骨（3）原始的龜頭骨