國外引進(jìn)亞麻種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

郭棟良, 江海霞, 張 喻，葉佳麗，王 玥，顏清城，謝麗瓊

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊830046)

0 引 言

【研究意義】亞麻(LinumusitatissimumL.)是一種古老的植物纖維和油料作物，至今為止仍然是一個(gè)全球重要的經(jīng)濟(jì)作物[1]。韌皮纖維優(yōu)質(zhì)[2]，亞麻籽粒含有豐富不飽和脂肪酸，是重要的醫(yī)療保健食品[3]。豐富遺傳多樣性的種質(zhì)資源是作物育種的基礎(chǔ)，國內(nèi)亞麻育種長期使用骨干親本使得遺傳多樣性較低，品種選育難以取得較大的突破[4]。從國外引進(jìn)種質(zhì)可以拓寬亞麻種質(zhì)基因庫，為育種提供豐富的遺傳親本。對引進(jìn)亞麻種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行詳細(xì)的分析，對于高效利用亞麻種質(zhì)資源是十分必要的?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】 目前，形態(tài)學(xué)標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記已被廣泛用于評估作物種質(zhì)資源的遺傳多樣性[5-11]。對亞麻遺傳多樣性已有較多研究，鄧欣等[12]用25個(gè)RAPD引物將10個(gè)亞麻種質(zhì)分為3個(gè)類群，纖用亞麻和油用亞麻的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)； 王玉富等[13]將150份國外引進(jìn)亞麻種質(zhì)資源依據(jù)農(nóng)藝性狀分為4類，為引進(jìn)亞麻資源的利用提供依據(jù)。李明等[14]用7對引物對85份亞麻品種進(jìn)行AFLP分析，發(fā)現(xiàn)纖用亞麻的遺傳背景狹窄，其遺傳多樣性遠(yuǎn)低于油用亞麻；王利明等[15]對國外引進(jìn)的256份油用亞麻主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分和系統(tǒng)聚類分析，篩選出3份農(nóng)藝性狀優(yōu)良，利用價(jià)值較高的材料。鄧欣等[4]對15個(gè)數(shù)量性狀主成分分析，基于PC1和PC2 把535份亞麻分為纖用和油用兩個(gè)基因庫。2015年Habibollahi等[16]用SSR標(biāo)記分析了23個(gè)亞麻種質(zhì)的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)材料間的遺傳距離和地理距離之間有顯著的相關(guān)性。李秋芝等[17]對國內(nèi)外300份亞麻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定，篩選出早熟、高產(chǎn)、抗倒伏的優(yōu)良種質(zhì)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】盡管分子標(biāo)記已廣泛應(yīng)用于亞麻遺傳多樣性研究，但采用的分子標(biāo)記主要以DNA標(biāo)記和數(shù)量性狀為主，而遺傳多樣性是基因型多樣性與環(huán)境的共同作用[18]，表型性狀能夠快速對引進(jìn)種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定評價(jià)。研究對國外引進(jìn)亞麻種質(zhì)表型性狀進(jìn)行多樣性分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選用144份來源于不同國家的亞麻種質(zhì)，利用24個(gè)農(nóng)藝性狀對種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性、相關(guān)性、主成分和聚類分析。為亞麻育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試144份亞麻種質(zhì)來源產(chǎn)于26個(gè)國家，大部分為印度、美國、澳大利亞和巴基斯坦等國家，所有供試亞麻種質(zhì)均從加拿大、美國亞麻種質(zhì)資源庫中引入。選用144份來源于不同國家的亞麻種質(zhì)，利用24個(gè)農(nóng)藝性狀對種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性、相關(guān)性、主成分和聚類分析。表1

表1 144份亞麻種質(zhì)來源組成Table1 Origin of 144 flax accessions

來源Origin品種數(shù)Numbers來源Origin品種數(shù)Numbers來源Origin品種數(shù)Numbers印度 India16波蘭 Poland4伊朗 Iran2美國 The United States14德國 Germany3意大利 Italy2澳大利亞 Australia11亞美尼亞 Armenia3捷克共和國 Czech Republic1巴基斯坦 Pakistan9阿富汗 Afghanistan2尼泊爾 Nepal1法國 France9埃及 Egypt2瑞典 Sweden1俄羅斯 Russia8愛爾蘭 Ireland2危地馬拉 Guatemala1加拿大 Canada7比利時(shí) Belgium2希臘 Greece1埃塞俄比亞 Ethiopia6羅馬尼亞 Romania2以色列 Israel1匈牙利 Hungary6土耳其 Turkey2未知 Unknown26

1.2 方 法

試驗(yàn)材料于2016年10月播種于云南大理州經(jīng)濟(jì)作物研究所麻類示范種植中心試驗(yàn)地(101°52'E，25°44'N;海拔1 118.4 m，)。小區(qū)面積為2 m2，區(qū)長1 m，寬2 m，5行區(qū)條播，有效播種粒數(shù)為2 000粒/m2。區(qū)間道0.4 m，組間道1 m,試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)1.5 m寬保護(hù)行，按常規(guī)生產(chǎn)方式進(jìn)行田間管理。農(nóng)藝性狀調(diào)查參照《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[19]進(jìn)行。選取30株統(tǒng)計(jì)調(diào)查株高、工藝長度、工藝長度/株高(株型)、莖粗、分枝數(shù)、分枝角度、蒴果數(shù)、種子長度、種子寬度、種子長度/種子寬度(種子形狀)、千粒重、子葉色、子葉形狀、葉色、萼片色、花冠形狀、花瓣色、柱頭色、花藥色、花絲色、果實(shí)形狀、分枝習(xí)性、抗倒伏性和形態(tài)一致性，共計(jì)24個(gè)農(nóng)藝性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excle計(jì)算最大值、最小值、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)，Shannon-weave多樣性指數(shù)計(jì)算公式為：H=-ΣPi·InPi，其中Pi為某一性狀第i級出現(xiàn)的頻率。質(zhì)量性狀按表2分級直接計(jì)算各級頻率，數(shù)量性狀需要進(jìn)行質(zhì)量化處理，從第1級[Xi<(X-2s)]到第10級[Xi>(X+2s)]，每0.5 s為1級[20]。運(yùn)用Graph Pad Prism5軟件對亞麻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。主成分分析采用SPSS 22軟件，聚類分析采用MeV4.9.0(Multi Experiment Viewer，http://www.tm4.org/)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞麻農(nóng)藝性狀描述統(tǒng)計(jì)

研究表明,13個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變幅在0.37～1.20，平均為0.83。其中抗倒伏性、花冠形狀和柱頭色的遺傳多樣性指數(shù)較大，這些性狀在每一級中的分布比較均勻；抗倒伏材料占所有材料的11.81%?；ㄋ幧?、子葉形狀和果實(shí)形狀的遺傳多樣性指數(shù)較小，表明這幾個(gè)性狀分布比較集中。花藥色為藍(lán)色的材料占所有材料的91.67%。花色以藍(lán)色為主，從淺藍(lán)色到深藍(lán)色連續(xù)過渡，占所有材料的93.74%，白花占5.56%。引進(jìn)亞麻種質(zhì)之間存在較大差異。表2

表2 亞麻種質(zhì)資源質(zhì)量性狀分級標(biāo)準(zhǔn)及遺傳多樣性
Table 2 Grading standard and genetic diversity of qualitative traits in flax germplasm resources

性狀Traits分級Grading scale遺傳多樣性指數(shù)H'頻率分布 Distribution of frequency1234567子葉色CC1:淺綠,2:黃綠,3:綠,4:深綠色0.91 64.5812.5022.220.69---子葉形狀CS11:橢圓,2:長橢圓0.58 73.6126.39-----葉色LC1:淺綠,2:綠,3:深綠0.97 21.5358.3320.14----萼片色SC11:淺綠,2:綠,3:深綠0.88 45.8347.926.25----花冠形狀CS21:圓錐形,2:漏斗形,3:五角星形,4:碟形,5:輪形1.16 18.0655.56015.9710.42--花瓣色PC1:白,2:粉,3:紅,4:黃,5,淺藍(lán),6,深藍(lán),7:紫0.82 5.5600066.6727.080.69柱頭色SC21:白色,2:粉紅色,3:藍(lán)色,4:淺紫色,5:紫色1.03 38.89049.312.789.03--花藥色AC1:微黃,2:橘黃,3:淺灰,4:藍(lán)0.37 3.473.471.3991.67---花絲色FC1:白,2:藍(lán),3:紫0.64 66.6733.330----果實(shí)形狀CS31:扁圓形,2:球形,3:卵形0.60 9.0381.949.03----分支習(xí)性BH1:緊湊型,2:中間型,3:松散型0.95 59.7219.4420.83----抗倒伏性LR1:0級,2:1級,3:2級,4:3級1.20 11.8143.0636.119.03---形態(tài)一致性NM1:一致,2:連續(xù)變異,3:非連續(xù)變異0.73 50.6948.610.69----

CC: Cotyledon , CS1: Cotyledon shape, LC: Leaf , SC1: Sepal , CS2: Corolla shape, PC: Petaline , SC2: Stigma , AC: Anther , FC: Filament , CS3: Capsule shape, BH: Branch habit, LR: Lodging resistance, UM: in morphologic, the same as below

研究表明，11個(gè)數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)變幅在1.97～2.09，平均為2.03，其中工藝長度/株高的遺傳多樣性指數(shù)最高，蒴果數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最低。亞麻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)呈現(xiàn)較大差異，纖維產(chǎn)量相關(guān)性狀如株高和工藝長度變異系數(shù)分別為19.88%和27.58%，其中株高最高材料達(dá)128.13 cm, 株高最低材料僅為39.00 cm, 這些材料分別適用于纖用和油用亞麻育種。種子產(chǎn)量相關(guān)性狀如株高、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、種子尺寸和千粒重等性狀中蒴果數(shù)的變異系數(shù)最大為40.74%，變幅為12.80～106.67個(gè)；種子長度和種子寬度的變異系數(shù)較小，分別為10.64%和8.78%，變幅為2.80～5.19 mm和1.73～2.72 mm；種子寬度/種子長度的變異系數(shù)最小為6.22%，變幅為0.46～0.62，說明種子形狀變異較小。千粒重變異系數(shù)為27.72%，變幅為1.72～10.51 g；其中多分枝、大粒種子等性狀適用于國內(nèi)油用亞麻改良。表3

2.2 相關(guān)性

研究表明,株高與工藝長度、工藝長度/株高、莖粗、分枝角度、種子寬度/長度呈顯著正相關(guān)，與分枝數(shù)、種子長度、種子寬度呈顯著負(fù)相關(guān)。蒴果數(shù)與莖粗、分枝數(shù)、分枝角度、種子長度、種子寬度、千粒重均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與工藝長度、工藝長度/株高、種子寬度/長度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，而與株高未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。千粒重與分枝數(shù)、蒴果數(shù)、種子長度、種子寬度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與株高、工藝長度、工藝長度/株高、種子寬度/長度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。工藝長度/株高與株高、工藝長度、分枝角度、種子寬度/長度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與分枝數(shù)、蒴果數(shù)、種子長度、千粒重呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。種子寬度/長度與株高、工藝長度、工藝長度/株高呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與分枝數(shù)、蒴果數(shù)、種子長度、千粒重呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。表4

表3 亞麻種質(zhì)資源數(shù)量性狀變異參數(shù)
Table 3 The variation parameter of quantitative traits in flax germplasm resources

性狀Traits最大值Max.最小值Min.極差Range平均數(shù)Mean標(biāo)準(zhǔn)差SD變異系數(shù)(%)CV遺傳多樣性指數(shù)H'株高PH128.1339.0089.1378.6115.6319.882.03工藝長度TL105.5022.2283.2851.5814.2327.582.01工藝長度/株高TL/PH0.840.440.400.650.0811.922.09莖粗SD3.941.422.522.500.4216.832.02分枝數(shù)BN10.004.205.806.981.1115.962.06分枝角度BA39.2515.9023.3523.383.7015.832.02蒴果數(shù)CN106.6712.8093.8742.3117.2340.741.97種子長度SL5.192.802.394.150.4410.642.07種子寬度SW2.721.730.992.180.198.782.05種子寬度/長度SW/SL0.620.460.160.530.036.222.03千粒重1 000-GW10.511.728.795.701.5827.722.03平均Mean-----18.372.03

PH：Plant height，TL：Technical length，TL/PH：Technical length/plant height, SD：Stem diameter，BN： number，BA：Branch angle，CN：Capsule number，SL：Seed length，SW：Seed width，SW/SL：Seed width/Seed length, 1，000-GW：1，000-grain weight, the same as below

表4 亞麻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性
Table 4 Correlation of main agronomic traits in flax germplasm resources

TraitPHTLTL/PHSDBNBACNSLSWSW/SLTL0.915 8??? TL/PH0.396 2???0.722 4???SD0.549 3???0.392 1???-0.015 3BN-0.210 6?-0.243 9??-0.168 4?0.494 8???BA0.197 3?0.232 3??0.189 8?0.399 2???0.264 9??CN-0.092 1-0.313 8???-0.538 9???0.613 3???0.654 8???0.265 1??SL-0.407 7???-0.397 1???-0.212 1?0.104 10.418 7???0.042 20.331 0???SW-0.269 3??-0.244 6??-0.086 10.075 90.347 7???-0.004 90.227 1??0.827 7???SW/SL0.336 2???0.350 4???0.246 7??-0.078 1-0.247 5??-0.082 4-0.255 6??-0.573 2???-0.019 81 000-GW-0.397 1???-0.395 5???-0.210 1?0.102 30.431 9???-0.037 50.345 0???0.911 9???0.868 8???-0.361 0???

注：*、**和***分別表示顯著水平為 0.05、 0.01 和 0.001

Note:“*”, “**” and “***” indicate significance atP<0.05,P<0.01 andP<0.001, respectively

2.3 主成分

研究表明,在PCA分析中，前9個(gè)成分解釋了73.57%的表型變異，其中，前2個(gè)主成分解釋了大約32.31%的表型變異。PC1代表“油用亞麻特征性狀因子”如株高(r=-0.594 1)，工藝長度(r=-0.662 8)，分枝數(shù)(r=0.631 3)，蒴果數(shù)(r=0.605 8)，種子長度(r=0.859 3)，種子寬度(r=0.686 1)，種子寬度/長度(r=-0.531 6)，千粒重(r=0.842 7)，占總方差變異的20.25%。PC2代表“纖用亞麻特征性狀因子”如株高(r=0.658 1)，工藝長度(r=0.658 9)，莖粗(r=0.797 6)和分枝角度(r=0.601 0)，占總方差變異的12.06%。PC3-9主要解釋花瓣色，花藥色，抗倒伏性，形態(tài)一致性，果實(shí)形狀等，分別占9.17%、7.26%、6.08%、5.39%、4.75%、4.55%和4.06%的總方差變異。表5

表5 亞麻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分
Table 5 Principal components analysis of main agronomic traits in flax germplasm resources

性狀Traits主成分Principal component123456789株高PH-0.594 10.658 1-0.073 1-0.019 30.157 3-0.019 00.138 20.106 6-0.128 5工藝長度TL-0.662 80.658 90.137 6-0.103 80.094 20.111 00.032 20.105 1-0.000 8工藝長度/株高TL/PH-0.486 00.409 30.429 5-0.204 4-0.071 40.297 5-0.132 70.068 80.239 7莖粗SD0.137 10.797 6-0.303 90.197 50.280 9-0.163 90.090 9-0.023 7-0.122 5分枝數(shù)BN0.631 30.384 7-0.215 00.157 60.047 0-0.185 20.070 6-0.074 20.220 7分枝角度BA0.076 30.601 0-0.173 20.017 8-0.047 6-0.009 9-0.344 8-0.059 30.121 8蒴果數(shù)CN0.605 80.299 7-0.482 30.304 70.197 9-0.284 50.043 7-0.003 2-0.021 5種子長度SL0.859 30.087 90.345 1-0.087 50.139 70.148 90.067 7-0.034 4-0.104 8種子寬度SW0.686 10.147 30.480 9-0.079 4-0.015 7-0.020 20.371 00.183 2-0.012 9種子寬度/長度SW/SL-0.531 60.048 10.073 80.040 6-0.259 3-0.284 50.414 90.345 20.164 5千粒重1 000-GW0.842 70.090 20.392 4-0.024 70.051 60.067 90.212 1-0.019 5-0.041 9子葉色CC0.070 70.040 3-0.001 4-0.396 20.435 20.097 1-0.014 40.158 6-0.419 0子葉形狀CS10.506 70.100 70.390 6-0.069 90.008 80.086 5-0.285 00.206 60.057 2葉色LC-0.102 20.385 30.418 4-0.200 3-0.081 0-0.156 80.294 3-0.366 6-0.002 9萼片色SC1-0.105 8-0.050 30.321 5-0.040 70.422 0-0.139 90.014 5-0.485 90.457 7花冠形狀CS20.421 10.370 50.028 4-0.016 0-0.403 90.081 8-0.325 60.045 6-0.222 3花瓣色PC-0.130 0-0.140 50.465 30.639 50.210 4-0.018 2-0.284 0-0.075 3-0.147 1柱頭色SC2-0.223 60.010 60.337 60.441 6-0.030 6-0.036 90.245 10.256 2-0.163 8花藥色AC-0.219 6-0.000 60.320 20.737 5-0.032 2-0.110 2-0.072 5-0.019 1-0.048 0花絲色ASC-0.354 3-0.246 10.108 2-0.087 00.635 8-0.048 1-0.071 00.140 2-0.139 4果實(shí)形狀CS30.220 00.086 50.106 8-0.047 70.291 0-0.137 7-0.261 30.550 40.446 7分支習(xí)性BH0.092 5-0.312 3-0.350 50.106 70.336 20.289 50.275 10.053 80.101 4抗倒伏性LR0.244 4-0.008 1-0.260 40.301 4-0.085 20.549 00.186 30.171 70.250 5形態(tài)一致性UM-0.150 60.313 3-0.037 40.231 10.121 00.674 40.077 1-0.184 9-0.002 1特征值Eigen value4.861 12.893 42.199 81.743 41.458 41.294 41.141 11.092 20.973 5貢獻(xiàn)率(%)Contributive rate20.254 712.056 09.165 67.264 46.076 55.393 44.754 44.550 74.056 2累計(jì)貢獻(xiàn)率(%)Cumulative contributive rate20.254 732.310 641.476 348.740 654.817 160.210 564.964 969.515 673.571 8

研究表明,144份亞麻種質(zhì)主要?jiǎng)澐譃閮蓚€(gè)群體。PC1從負(fù)到正，株高、工藝長度逐漸減小，分枝數(shù)、蒴果數(shù)逐漸增加?，F(xiàn)代栽培亞麻主要分為油用亞麻和纖用亞麻，前者表現(xiàn)為株高較矮而分枝蒴果數(shù)多等特征，后者株高工藝長度長而少分枝、蒴果等特征。分析各類群株高、分枝數(shù)等重要農(nóng)藝性狀差異，發(fā)現(xiàn)Group I、Group II兩大類群間各農(nóng)藝性狀均呈現(xiàn)極顯著差異。與Group II相比，GroupI表現(xiàn)為株高、工藝長度高，分枝數(shù)、蒴果數(shù)低等特征。Group II表現(xiàn)為株高、工藝長度低，分枝數(shù)、蒴果數(shù)高特征。Group I明顯表現(xiàn)為纖用亞麻特征，Group II表現(xiàn)為油用亞麻特征。圖1,圖2

圖1 基于PC1和PC2的二維主成分
Fig. 1 Two-dimensional principal component analysis based on PC1 and PC2

A：種子寬度/長度性狀極端材料表型分布； B：千粒重性狀極端材料表型分布； C：株高與蒴果數(shù)曲線回歸分析； D-G：亞麻不同類群農(nóng)藝性狀差異比較。D：株高； E：工藝長度； F：分枝數(shù)；G：蒴果數(shù)

A: The phenotypic distribution of extreme material of seed width / length traits; B:The phenotypic distribution of extreme material of 1000 grain weight; C: Regression analysis on the curve of plant height and capsule number; D-G: Comparison of agronomic characters of different flax groups. D: Plant height; E: Technical length; F: Branch number，The number of branches; G: Capsule number

圖2 亞麻種質(zhì)資源各類群農(nóng)藝性狀表現(xiàn)特征
Fig. 2 Characteristics of agronomic traits for every group of flax germplasm resources

2.4 聚類分析

基于24個(gè)農(nóng)藝性狀標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)將供試亞麻材料聚為 2 大類群 ，形態(tài)學(xué)標(biāo)記先將纖用亞麻和油用亞麻區(qū)分開。Group I 表現(xiàn)為株高、工藝長度較高，而分枝數(shù)、蒴果數(shù)、千粒重較低等纖用亞麻特征，Group II表現(xiàn)為株高、工藝長度較矮等油用亞麻特征，而兼用亞麻主要集中在油用亞麻中。Group II類群又分為3個(gè)亞類群，Group II-1包含36份材料，表現(xiàn)為分枝數(shù)和蒴果數(shù)中等而種子長度、種子寬度和千粒重最大等特征。Group II-2包含40份材料，主要表現(xiàn)為株高和工藝長度最矮且分枝數(shù)和蒴果數(shù)最低等特征。 Group II-3包含33份材料，主要表現(xiàn)為莖粗、分枝數(shù)、蒴果數(shù)較高等特征。兼用材料主要集中在Group II-3中，表現(xiàn)出株高、工藝長度、分枝數(shù)、蒴果數(shù)均較高的特征。

Group I中材料可作為纖用亞麻種植或作為培育高產(chǎn)纖用亞麻的親本。Group II-1中大粒種質(zhì)可用來改良油用亞麻籽粒產(chǎn)量。多數(shù)矮桿材料集中在Group II-2中，例如80、41和14號，株高僅為40 cm左右，這些材料可用來改良油用材料的株高。Group II-3中部分兼用亞麻材料株高、工藝長度、分枝數(shù)、蒴果數(shù)均表現(xiàn)優(yōu)良，可作為優(yōu)質(zhì)兼用亞麻進(jìn)行利用。圖3

圖3 基于24個(gè)農(nóng)藝性狀的聚類分析
Fig. 3 Cluster analysis based on 24 agronomic traits

3 討 論

具有豐富遺傳多樣性的種質(zhì)資源是作物遺傳改良的基礎(chǔ)[21]，研究引進(jìn)的144份亞麻種質(zhì)豐富了我國亞麻種質(zhì)基因庫，為亞麻育種提供重要的基因資源。纖用亞麻更關(guān)注株高因?yàn)橹旮咧苯优c纖維產(chǎn)量相關(guān)[22]，增加株高往往提高倒伏的威脅[23]。研究抗倒伏材料占所有材料的11.81%，油用亞麻產(chǎn)量形成往往受多性狀調(diào)節(jié)，包括“高度因子”、“分枝因子”和“種子大小因子”等。研究引進(jìn)種質(zhì)包括多個(gè)矮桿材料，株高僅為40 cm左右，可用于油用亞麻矮桿育種。國內(nèi)栽培油用亞麻種子千粒重約6 g左右，研究引進(jìn)種質(zhì)千粒重最大達(dá)10.51 g,可用于改良油用亞麻種子大小。然而，種子大小和種子數(shù)量之間存在制衡[24]，使得協(xié)調(diào)“分枝因子”和“種子大小因子”進(jìn)一步提高油用亞麻種子產(chǎn)量變得復(fù)雜。

纖用亞麻和油用亞麻在農(nóng)藝性狀上存在顯著差異[25]，與油用亞麻相比，纖維亞麻一般表現(xiàn)為株高較高，分枝數(shù)和蒴果數(shù)較少，種子產(chǎn)量較低等特征[26]。各農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析中，株高、工藝長度等 “高度因子”與分枝數(shù)、蒴果數(shù)、種子長度、種子寬度、千粒重等“分枝因子”、“種子大小因子”呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，其中只有株高與蒴果數(shù)未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，這與王利民[27]和張麗麗等[28]的研究結(jié)果一致，其主要原因是兼用亞麻株高、工藝長度、分枝數(shù)、蒴果數(shù)均較高而對株高和蒴果數(shù)相關(guān)性造成干擾，致使株高與蒴果數(shù)未能表現(xiàn)出顯著關(guān)聯(lián)。研究第一次采用工藝長度/株高來描述分枝位高低，采用種子寬度/長度描述種子形狀。工藝長度/株高與株高、工藝長度等呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，且與工藝長度相比，工藝長度/株高與蒴果數(shù)負(fù)相關(guān)程度最高，工藝長度/株高可以作為衡量亞麻用途的重要性狀。種子寬度/長度與株高等呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與千粒重、種子長度等呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，大粒種子更偏向于長粒，小粒種子更偏向于圓粒。

主成分和聚類分析常用于作物農(nóng)藝性狀評價(jià)[9, 29, 30]，研究PCA分析中，前兩個(gè)主成分解釋大約32.31%的表型變異。PC1代表“油用亞麻特征性狀因子”，PC2代表“纖用亞麻特征性狀因子”，以PC1和PC2繪制二維坐標(biāo)圖，144份亞麻種質(zhì)主要?jiǎng)澐譃閮蓚€(gè)群體。Group I表現(xiàn)為株高、工藝長度高，分枝數(shù)、蒴果數(shù)低等纖用亞麻特征。Group II表現(xiàn)為株高、工藝長度低，分枝數(shù)、蒴果數(shù)高等油用亞麻特征。利用24個(gè)農(nóng)藝性狀將144份亞麻材料聚為 2 大類群，形態(tài)學(xué)標(biāo)記最先將纖用亞麻和油用亞麻區(qū)分開，表明亞麻馴化過程中產(chǎn)量相關(guān)性狀受到主要選擇。Group II-3中包含部分株高、工藝長度、分枝數(shù)、蒴果數(shù)均表現(xiàn)優(yōu)良的兼用亞麻，這些材料或許受到纖用或油用亞麻基因流的影響。基于農(nóng)藝性狀的主成分和聚類分析均將亞麻種質(zhì)聚為纖用亞麻和油用亞麻兩大類群，這與前人的研究結(jié)果一致，認(rèn)為亞麻種質(zhì)根據(jù)品種用途分為不同的群體[14, 31]。

育種者的選擇對亞麻遺傳多樣性產(chǎn)生重要影響。亞麻馴化過程中育種者緊緊圍繞亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行選擇，纖用亞麻和油用亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀間相互制衡，雙向馴化導(dǎo)致纖用亞麻和油用亞麻在農(nóng)藝性狀上存在顯著差異，主要農(nóng)藝性狀選擇的差異造就纖用和油用亞麻基因組中的差異。

4 結(jié) 論

4.1 國外引進(jìn)亞麻種質(zhì)資源存在著較為豐富的多樣性，質(zhì)量性狀中抗倒伏性的多樣性指數(shù)最高為1.20，數(shù)量性狀中蒴果數(shù)、千粒重、工藝長度的變異系數(shù)均較高，分別為40.74%，27.72% 和27.58%。這些產(chǎn)量相關(guān)性狀在亞麻育種中有較大的選擇空間。

4.2 主成分分析和聚類分析將144份亞麻材料聚為纖用和油用亞麻兩個(gè)群體，表明馴化過程中纖用和油用亞麻差向選擇形成顯著的表型差異。

4.3 各農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析中,"高度因子"與"分枝因子"、"種子大小因子"呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，表明"油用亞麻特征性狀"和"纖用亞麻特征性狀"相互制衡，體現(xiàn)種子產(chǎn)量和纖維產(chǎn)量權(quán)衡中的復(fù)雜性。