中烈度火干擾后喀納斯泰加林火成演替群落的穩(wěn)定性

李清云，潘存德，余戈壁，李貴華

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2. 喀納斯國家自然保護(hù)區(qū)，新疆布爾津 836600；3. 新疆林業(yè)和草原局，烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】穩(wěn)定性作為群落結(jié)構(gòu)和功能的綜合指標(biāo)，是群落存在的必要條件和功能表現(xiàn)[1]。阿爾泰山山脈中段南坡(中國新疆)西北端的山地森林是西伯利亞山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地帶的我國寒溫帶北方森林的代表，并以喀納斯河谷最為典型，具有很高的自然保護(hù)價(jià)值和科學(xué)研究價(jià)值。同其他寒溫帶北方森林一樣，火干擾不僅是喀納斯泰加林生態(tài)系統(tǒng)生生不息的主要源動(dòng)力[2]，而且也是推動(dòng)森林群落物種組成和格局變化的最主要干擾因素。研究火干擾后森林群落在演替過程中的穩(wěn)定性，有助于加深對(duì)喀納斯泰加林群落火成演替和恢復(fù)過程的科學(xué)認(rèn)識(shí)，并為通過計(jì)劃火干擾恢復(fù)退化泰加林提供參考。【前人研究進(jìn)展】自1980年代以來，科學(xué)工作者先后對(duì)喀納斯植被特點(diǎn)及其植物區(qū)系形成[3]、自然火干擾與森林景觀樹種結(jié)構(gòu)[4]、火干擾烈度與植物物種生態(tài)位[5]、火成演替森林群落類型[6-7]和火后喬木更新數(shù)量與質(zhì)量變化[8]等進(jìn)行了研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】有關(guān)火干擾后喀納斯泰加林其群落在演替過程中的穩(wěn)定性尚未見報(bào)道。研究分析中烈度火干擾后，不同火后時(shí)間喀納斯泰加林群落在火成演替過程中的穩(wěn)定性狀態(tài)。【擬解決的關(guān)鍵問題】分析喀納斯泰加林在中烈度火干擾后需要多長時(shí)間的演替其群落才能恢復(fù)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，加深對(duì)喀納斯泰加林群落火成演替和恢復(fù)過程的科學(xué)認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究數(shù)據(jù)采集于新疆喀納斯國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)(E87°01′45″～87°33′50″，N48°36′18″～48°38′56″)，面積673.00 km2?？{斯國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于中國新疆阿勒泰地區(qū)布爾津縣西北部(E86°54′～87°54′，N48°35′～49°11′)，保護(hù)區(qū)東西長約74 km，南北寬約66 km，面積2 201.62 km2。保護(hù)區(qū)地處歐亞大陸腹地，屬溫帶高寒山區(qū)氣候。年均氣溫-0.2℃，年均降水量1 065.4 mm，年均蒸發(fā)量1 097 mm，無霜期80～108 d?？{斯泰加林群落建群種主要有西伯利亞落葉松(Larixsibirica)、西伯利亞云杉(Piceaobovata)、西伯利亞紅松(Pinussibirica)和西伯利亞冷杉(Abiessibirica)，伴生的先鋒闊葉樹種主要有垂枝樺(Betulapendula)、五蕊柳(Salixpentandra)、谷柳(S.taraikensis)和黃花柳(S.caprea)等；灌木種主要有紅果越桔(Vacciniumhirtum)、林奈木(Linnaeaborealis)、密刺薔薇(Rosaspinosissima)、阿爾泰忍冬(Loniceracaeruleavar. altaica)和石蠶葉繡線菊(Spiraeachamaedryfolia)等；草本植物種主要有老芒麥(Elymussibiricus)、黑穗苔草(Carexatrata)、寄奴花(Eremosynepectinata)、北方拉拉藤(Galiumboreale)和四籽野豌豆(Viciatetrasperma)等。

1.2 方 法

1.2.1 森林群落數(shù)據(jù)采集

森林群落數(shù)據(jù)采集采用典型樣方法。于2016～2017年7月中旬至8月中旬在喀納斯國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)尚未受到人為干擾的原始林中，依據(jù)抗火性強(qiáng)的西伯利亞落葉松林木火疤的外在屬性及其活立木的殘留比例表征的火烈度[9]，共設(shè)置歷史上曾發(fā)生中烈度火干擾的典型樣方65個(gè)，樣方大小為30 m×30 m，樣方邊界距離林緣至少50 m以上。在每個(gè)典型樣方的4個(gè)角和中心點(diǎn)嵌套設(shè)置5個(gè)1 m×1 m草本樣方。典型樣方設(shè)置的林分條件為面積不小于1.0 hm2，存在5株及5株以上西伯利亞落葉松火疤木，且火疤木距離調(diào)查年份最近一次成疤年齡相同。

記錄數(shù)據(jù)采集典型樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度和郁閉度，并采用林木火疤年齡分析法確定林分歷史火干擾的發(fā)生時(shí)間(年份)[10]。典型樣方內(nèi)的喬木樹種(高度>1.3 m)采用每木檢尺法調(diào)查，調(diào)查樹種名稱、高度和胸高直徑；灌木種采用每株調(diào)查法調(diào)查，調(diào)查灌木種名稱、數(shù)量、蓋度、高度和冠幅。草本樣方內(nèi)的維管束植物采用每株調(diào)查法調(diào)查，調(diào)查植物名稱、數(shù)量、蓋度和高度。表1

表1 中烈度火干擾后火成演替群落樣方基本信息
Table 1 Sampling basic information of communities alongthe pyrogenic succession after moderate-severity fire

序號(hào)No.火后時(shí)間Post-fire time(a)海拔高度Elevation(m)坡向Aspect坡度Slope(°)郁閉度Crown density樣方數(shù)Number of plots1201 712～1 884NE、NW、WS8～120.52～0.5962301 630～1 817NE、EN、WS3～120.46～0.8093401 743～1 844NE、EN、WS5～90.57～0.6764501 727～1 814NE、EN、SE5～110.41～0.6665601 706～1 796NE、EN7～120.44～0.7186701 748～1 810NE3～100.41～0.67127801 687～1 801NE、NW6～120.53～0.6488901 715～1 812NE4～110.41～0.6610

1.2.2 森林群落穩(wěn)定性計(jì)算

采用鄭元潤[11]改進(jìn)的由Gordon提出的穩(wěn)定性測度方法[12]計(jì)算喀納斯泰加林火成演替群落的穩(wěn)定性。該穩(wěn)定性測度方法可表述為：首先計(jì)算不同火后時(shí)間群落內(nèi)植物總種數(shù)倒數(shù)累積百分?jǐn)?shù)和群落物種相對(duì)頻度的累積百分?jǐn)?shù)；然后按由小到大順序排列后，把群落內(nèi)植物總種數(shù)倒數(shù)累積百分?jǐn)?shù)作為橫坐標(biāo)(x%)，群落物種累積相對(duì)頻度作為縱坐標(biāo)(y%)，將群落內(nèi)植物總種數(shù)倒數(shù)累積百分?jǐn)?shù)同累積相對(duì)頻度一一對(duì)應(yīng)做出散點(diǎn)圖，并用數(shù)學(xué)模型對(duì)群落物種累積相對(duì)頻度曲線進(jìn)行回歸擬合；求算群落物種累積相對(duì)頻度曲線與直線y%=100-x%的交點(diǎn)坐標(biāo)(x%,y%)。當(dāng)交點(diǎn)坐標(biāo)(x%,y%)與群落穩(wěn)定點(diǎn)(20%，80%)間的歐式距離≤7.071 1×10-2時(shí)，視群落為穩(wěn)定狀態(tài)，否則為不穩(wěn)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理、計(jì)算采用Microsoft Excel 2010軟件；繪圖采用GraphPad Prism 6.0軟件。

2 結(jié)果與分析

研究表明,中烈度火干擾后的20、30、40、50、60、70、80和90 a，喀納斯泰加林群落物種相對(duì)頻度累積曲線與直線y%=100-x%的交點(diǎn)坐標(biāo)分別為(32.84%，67.16%)、(31.56%，68.44%)、(30.60%，69.40%)、(25.91%，74.09%)、(20.69%，79.31%)、(18.63%，81.37%)、(18.16%，81.84%)和(18.19%，81.81%)。交點(diǎn)坐標(biāo)顯示，隨著火后時(shí)間的增加，交點(diǎn)坐標(biāo)逐漸趨向群落穩(wěn)定點(diǎn)(20%，80%)，且在火后時(shí)間≥60 a后，交點(diǎn)坐標(biāo)與群落穩(wěn)定點(diǎn)(20%，80%)間的歐式距離≤7.0711×10-2。根據(jù)群落穩(wěn)定性判定原則，在中烈度火干擾后60 a，喀納斯泰加林火成演替群落進(jìn)入相對(duì)持續(xù)穩(wěn)定狀態(tài)。表2、圖1～8

表2 中烈度火后不同時(shí)間喀納斯泰加林火成演替群落穩(wěn)定性狀態(tài)
Table 2 The stability state of communities along the pyrogenic succession at different post-fire time after moderate-severity fire in Kanas taiga

序號(hào)No.火后時(shí)間Post-fire time(a)曲線類型Type of curve相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient交點(diǎn)坐標(biāo)Coordinate (%, %)歐氏距離Euclidean distance(10-2)群落穩(wěn)定性Community stability120y=-0.020 4x2+3.046 4x-10.881 20.971 2(32.84, 67.16)18.158 5不穩(wěn)定230y=-0.021 3x2+2.410 3x+13.577 10.948 6(31.56, 68.44)16.348 3不穩(wěn)定340y=-0.019 2x2+2.831 6x+1.140 40.984 2(30.60, 69.40)14.990 6不穩(wěn)定450y=-0.038 7x2+4.066 9x-5.280 70.969 4(25.91, 74.09)8.358 1不穩(wěn)定560y=-0.040 8x2+4.737 1x-1.262 10.979 4(20.69, 79.31)1.182 2穩(wěn)定670y=-0.017 8x2+4.661 8x+0.638 10.990 1(18.63, 81.37)1.937 4穩(wěn)定780y=-0.027 2x2+5.166 5x-3.023 60.986 5(18.16, 81.84)2.602 1穩(wěn)定890y=-0.089 2x2+6.382 1x-4.793 90.970 9(18.19, 81.81)2.559 7穩(wěn)定

圖1 中烈度火后20 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.1 Diagram of community stability of taiga 20yearsaftermoderate-severityfire

圖2 中烈度火后30 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.2 Diagram of community stability of taiga 30yearsaftermoderate-severityfire

圖3 中烈度火后40 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.3 Diagram of community stability of taiga 40 years after moderate-severity fire

圖4 中烈度火后50 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.4 Diagram of community stability of taiga50 years after moderate-severity fire

圖5 中烈度火后60 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.5 Diagram of community stability of taiga 60 years after moderate-severity fire

圖6 中烈度火后70 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.6 Diagram of community stability of taiga70 years after moderate-severity fire

圖7 中烈度火后80 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.7 Diagram of community stability of taiga 80 years after moderate-severity fire

圖8 中烈度火后90 a泰加林群落穩(wěn)定性
Fig.8 Diagram of community stability of taiga90 years after moderate-severity fire

3 討 論

群落穩(wěn)定性是一個(gè)非常復(fù)雜的問題，到目前為止，對(duì)群落穩(wěn)定性的測度還沒有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)和方法[13]。在以線性演替模型為基礎(chǔ)測度群落穩(wěn)定性時(shí)，由Gordon提出的穩(wěn)定性測度方法[12]是一種可用的方法，其以群落整體特征為依據(jù)，可以反映群落的發(fā)展及變化趨勢，并在其改進(jìn)方法中引入數(shù)學(xué)模型模擬物種累積相對(duì)頻度曲線，可使經(jīng)典的Gordon穩(wěn)定性測度方法定量化。

對(duì)于處于寒溫帶的北方森林，林火作為一種重要的自然干擾[14]，被認(rèn)為是森林群落演替的重要源動(dòng)力，在塑造森林群落的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著不可忽視的作用[15-17]。喀納斯泰加林在中烈度火干擾后，隨著火后時(shí)間的不斷增加，群落穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)，并從火后60 a開始趨于穩(wěn)定。這與傳統(tǒng)演替理論是一致的，即群落在演替過程中由不穩(wěn)定到穩(wěn)定[15]。

在群落火成演替過程中，喬木層建群種對(duì)群落具有支配作用，決定著群落的發(fā)展趨勢，它與群落各種因子相互作用，共同維持著群落的穩(wěn)定性[18-19]?？{斯泰加林喬木和灌木種類比較單一，中烈度火干擾后，除胸徑較大且抗火性強(qiáng)的西伯利亞落葉松存活下來外，其他樹木因抗火性弱或不耐高溫幾乎全部死亡，故而形成不同尺度的林窗，為林下植物的定居和生長發(fā)育提供了有利的光照條件[20]。在火后初期，大量地面凋落物的消耗，為黑穗苔草、歐亞花蔥(Polemoniumcoeruleum)、柳蘭(Epilobiumangustifolium)等喜光草本植物的定居和生長發(fā)育創(chuàng)造了條件，此時(shí)群落處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)。另外，在火后初期，光照和土壤養(yǎng)分資源比較豐富，垂枝樺、五蕊柳等先鋒闊葉先鋒樹種依靠其快速生長的特性在群落中迅速定居，并為隨后的耐陰樹種西伯利亞云杉、西伯利亞冷杉、西伯利亞紅松的定居和幼苗生長提供了遮陰條件，使得針葉樹種隨火后時(shí)間的增加得以不斷更新。隨著火成演替的發(fā)展和林分郁閉度的增加，到達(dá)林下的光照不斷減弱[21-22]，中生的老芒麥、直立老鸛草(Geraniumrectum)、野火球(Trifoliumlupinaster)、北方拉拉藤等逐漸代替了喜光草本植物占據(jù)優(yōu)勢地位。在火后60 a左右，垂枝樺、五蕊柳等先鋒闊葉樹種在群落中的比重開始下降，針葉樹種的比重逐漸上升，林下的草本植物以耐陰的葛縷子(Carumcarvi)、小斑葉蘭(Goodyerarepens)、獨(dú)麗花(Monesesuniflora)等為主，開始形成相對(duì)穩(wěn)定的森林群落并得以持續(xù)，這在其他學(xué)者對(duì)群落穩(wěn)定性的研究中也得到了印證[23-26]。群落進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)后，在沒有干擾的前提下，森林群落由闊葉針葉混交林逐漸向針葉混交林演替，最終形成較為穩(wěn)定的針葉混交林[9]。

研究僅是運(yùn)用采用數(shù)學(xué)模型改進(jìn)的Gordon穩(wěn)定性測度方法，通過分析喀納斯泰加林在火成演替過程中群落物種累積相對(duì)頻度隨物種數(shù)量累積百分?jǐn)?shù)的變化，得到其在中烈度火干擾后隨火后時(shí)間增加群落的穩(wěn)定性變化趨勢。但是，穩(wěn)定性是群落的一個(gè)綜合特征，在中烈度火干擾后喀納斯泰加林群落從不穩(wěn)定到穩(wěn)定的演替發(fā)展過程，其群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)和屬性究竟發(fā)生了什么樣的變化，尚有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

火干擾是發(fā)生在泰加林中的最主要的自然干擾，森林群落的穩(wěn)定性受火干擾的影響。研究運(yùn)用采用數(shù)學(xué)模型改進(jìn)的Gordon穩(wěn)定性測度方法分析表明，當(dāng)喀納斯泰加林發(fā)生中烈度火干擾后，其森林群落的物種組成和結(jié)構(gòu)遭到了嚴(yán)重破壞，在恢復(fù)初期群落處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)，但隨著火后時(shí)間的增加和演替的向前發(fā)展，群落的穩(wěn)定性水平不斷提高，大約在火后60 a群落可恢復(fù)到相對(duì)持續(xù)穩(wěn)定的狀態(tài)。中烈度火干擾后森林群落達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)的演替恢復(fù)時(shí)間可為通過計(jì)劃火干擾恢復(fù)退化泰加林提供參考。