果樹(shù)葉片滯塵對(duì)其光合速率和耗水特性的影響

胡夢(mèng)玲，阿麗亞·拜都熱拉,2，劉 麗，張純曦，甄 敬

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830001)

0 引 言

【研究意義】城鎮(zhèn)空氣中過(guò)量的總懸浮大顆粒物(TPS)影響大氣能見(jiàn)度，TPS中含有直徑≤2.5 μm的小顆粒物(PM2.5)對(duì)人體健康危害更為嚴(yán)重。植物是生態(tài)和人居環(huán)境綠化主角，固定CO2、釋放O2同時(shí)可吸收大氣中有害氣體及顆粒等污染物達(dá)到凈化大氣的目的，一方面，植物是凈化大氣環(huán)境和調(diào)節(jié)空氣成分必不可少的參與者，從另一個(gè)方面來(lái)說(shuō)，在干旱區(qū)植株對(duì)水分的利用效率是限制其能否在該地區(qū)推廣種植的重要因素[1-6]。水分利用效率(water use efficiency，縮寫WUE)指植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量，它是植物吸收水分、利用水分過(guò)程中的重要指標(biāo)，研究干旱區(qū)果樹(shù)的水分利用效率，可使環(huán)境凈化與水資源優(yōu)化得以兼顧。國(guó)內(nèi)外半干旱和半濕潤(rùn)地區(qū)的研究熱點(diǎn)之一就是植物水分利用效率。因此，研究果樹(shù)葉片滯塵時(shí)水分利用效率及光合速率對(duì)揭示植物內(nèi)在耗水機(jī)制和光合機(jī)制有重要意義，廣泛應(yīng)用于極度缺水的干旱區(qū)植被恢復(fù)和保育。在果木業(yè)方面，能在有限水資源條件下提高果樹(shù)水分利用效率是增加果樹(shù)產(chǎn)量的有效辦法，同時(shí)更是缺水地區(qū)實(shí)現(xiàn)水資源和經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的一個(gè)關(guān)鍵措施[7-11]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】20世紀(jì)中期，國(guó)內(nèi)外陸續(xù)開(kāi)始研究植物與空氣中顆粒污染物的關(guān)系，顆粒污染物主要是附著在葉片上，葉片滯塵會(huì)影響甚至損壞表面結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對(duì)植物生理生態(tài)功能產(chǎn)生影響，主要是植物滯塵對(duì)植物光合作用、蒸騰作用、氣孔變化等的影響[12-13]。20世紀(jì)90年代，很多國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)喬木、灌木、草坪滯塵能力方面進(jìn)行了研究，凈化大氣中顆粒污染物起主要作用的是喬木，但是灌木的平均滯塵量高于喬木，也有一部分學(xué)者對(duì)植物滯塵效應(yīng)及空間分布規(guī)律進(jìn)行研究[14-15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】早前研究滯塵方面的問(wèn)題大多是從植物滯塵能力展開(kāi)探索，而果樹(shù)滯塵狀態(tài)下對(duì)其光合作用與水分利用效率的影響這個(gè)方面研究較少。研究果樹(shù)葉片在滯塵和未滯塵兩種狀態(tài)下對(duì)光合速率變化特征及耗水特性的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】測(cè)定阿克蘇幾種常見(jiàn)樹(shù)種葉片水分利用效率、滯塵量和顆粒物成分，在滯塵量的基礎(chǔ)上研究阿克蘇主要果樹(shù)的水分利用效率特征，為當(dāng)?shù)毓麡?shù)葉片的滯塵能力大小和滯塵對(duì)果樹(shù)光合作用、蒸騰作用、耗水特性的影響提供參考依據(jù)，為干旱區(qū)綠洲果樹(shù)水分利用效率研究與當(dāng)?shù)剡x取具有經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益的優(yōu)良果樹(shù)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)區(qū)位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣，在塔里木盆地西北邊緣，(N40°52～42°15′，E79°28′～81°30′)。地勢(shì)北高南低，北部山區(qū)占溫宿縣總面積的56.67%，屬于典型的大陸性氣候，光照時(shí)間充足，并且空氣干燥，年均氣溫為10.10℃，年均降水量為65.4 mm。選擇該地區(qū)四種具有代表性果樹(shù)為研究對(duì)象，分別為庫(kù)爾勒香梨、核桃、蘋果、杏。表1

在采樣點(diǎn)選擇庫(kù)爾勒香梨、核桃、蘋果、杏四個(gè)常見(jiàn)果樹(shù)取葉片樣本，采摘的葉片要求完整、無(wú)病蟲害，每個(gè)果樹(shù)葉片采5～8片，將葉片存于自封袋中，寫好標(biāo)簽，備注日期、時(shí)間、樣本名稱等帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量。

在野外通過(guò)LI-6400XT光合儀測(cè)定果樹(shù)葉片各光合指標(biāo)因子，果樹(shù)生長(zhǎng)狀況指標(biāo)，分析植物水分利用效率、光合速率。采集葉片樣本帶回實(shí)驗(yàn)室后用洗脫法測(cè)定植物單位葉面積滯塵量，分析植物葉片顆粒物滯留能力。采用稱重法測(cè)定土壤含水量，風(fēng)速儀測(cè)定風(fēng)速、風(fēng)向和濕度等。

表1 植株長(zhǎng)勢(shì)狀況Table1 Pant growth status

樹(shù)種Tree species樹(shù)高Tree height(m)胸徑DBH(cm)冠幅Crown(m)庫(kù)爾勒香梨Pyrus spp(Korla pear)5～1510～153～5核桃Juglans regia L..5～1310～203～8蘋果Malus domestica3～610～153～5杏Armeniaca vulgaris Lam.5～1015～205～8胡楊Populus euphratica10～1512～252～5

1.2 方 法

1.2.1 野外試驗(yàn)

選擇晴朗無(wú)云、太陽(yáng)輻射較強(qiáng)天氣，選擇生長(zhǎng)狀況良好，約1.5 m高處的葉片進(jìn)行測(cè)量，每棵果樹(shù)選6片葉片，分為自然條件下的3片和清洗后的3片，從12:00～20：00每個(gè)整點(diǎn)用LI-6400XT連續(xù)測(cè)量葉片氣孔氣體交換參數(shù)，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(E)、胞間CO2濃度(Ci)、溫度(T)、大氣濕度(RH)、基于葉溫的飽和蒸汽壓虧缺(Vpdl),葉片水分利用效率是以氣體交換法測(cè)算。使用風(fēng)速儀測(cè)定各氣象指標(biāo)。表2

表2 各氣象指標(biāo)
Table 2 Meteorological indicators

時(shí)間Time風(fēng)速Wind speed(m/s)溫度Temperature(℃)濕度Humidity(RH)(%)風(fēng)向wind direction10:000.316.161.60東南偏東15:000.830.724.50東19:000.327.826.60東南

1.2.2 室內(nèi)試驗(yàn)

采用洗脫法測(cè)定各個(gè)樣本葉片單位葉面積顆粒物質(zhì)量，每種果樹(shù)葉片測(cè)定3組重復(fù)樣本，取平均值。

每種果樹(shù)各取5～10片葉片放到盛有蒸餾水的燒杯中，浸泡2 h以上，使用小毛刷刷掉葉片上附著的顆粒物，用鑷子夾出葉片。將所得浸洗液用已知質(zhì)量的濾膜(孔徑0.22 μm，直徑50 mm)過(guò)濾，并烘干后稱重(0.000 1 g)，烘干后稱重質(zhì)量與濾膜質(zhì)量之差即為顆粒物質(zhì)量；夾出的葉片放在潔凈的實(shí)驗(yàn)臺(tái)上晾干，用稱重法測(cè)得葉面積，準(zhǔn)備鉛筆、剪刀、復(fù)印紙等，將葉片在復(fù)印紙上鋪平、固定，沿葉緣將葉片形狀用鉛筆描下來(lái)并用剪刀沿葉片形狀剪下。將剪下的紙葉子在梅特勒-托利多天平上稱重，記錄，在復(fù)印紙上剪下1×1 cm稱重，記錄，計(jì)算出葉面積。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2010和SPSS19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算分析、繪制圖表。水分利用效率計(jì)算公式：

瞬時(shí)水分利用效率(WUE)=Pn/E。

潛在水分利用效率(WUEi)=Pn/Gs。

式中：Pn為凈光合速率；E為蒸騰速率；Gs為氣孔導(dǎo)度[16-17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹(shù)種滯塵能力

單位葉面積滯塵量大小依次是核桃>蘋果>杏>庫(kù)爾勒香梨。圖1

圖1 不同果樹(shù)單位葉面積滯塵量
Fig. 1 Dust retention per unit leaf area of different fruit trees

2.2 不同果種葉片光合速率日變化特征

研究表明，庫(kù)爾勒香梨未清洗葉片光合速率在11:00～20:00時(shí)間段內(nèi)呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，然后趨于平穩(wěn)，未清洗核桃葉片、未清洗蘋果葉片、未清洗杏葉片在11:00～13:00時(shí)間段內(nèi)上升，14:00后下降，在16:00～18:00時(shí)間段內(nèi)上升后下降，除庫(kù)爾勒香梨葉片外均呈雙峰型。未滯塵庫(kù)爾勒香梨、核桃、蘋果和杏葉片光合速率日變化都呈現(xiàn)出雙峰型變化。杏未清洗葉片的光合速率值比其他果樹(shù)葉片低，日波動(dòng)趨勢(shì)變化不大，庫(kù)爾勒香梨未清洗葉片光合速率峰值最大，蘋果未清洗葉片的光合速率峰值位于第三，日波動(dòng)趨勢(shì)變化最大。清洗后除杏葉片光合速率日變化波動(dòng)小，其余果樹(shù)葉片光合速率日變化均波動(dòng)較大。

植物光合速率變化與葉片氣孔有著密切關(guān)系，根據(jù)四種果樹(shù)葉片Pn差異性分析，庫(kù)爾勒香梨葉片、核桃葉片分別與蘋果葉片存在顯著差異，同時(shí)分別與杏也存在顯著差異。氣孔導(dǎo)度差異性表明庫(kù)爾勒香梨葉片與杏葉片存在顯著差異。圖2,圖3

圖2 不同果樹(shù)光合速率日變化特征
Fig. 2 Damal variation characteristics of photosynthetic rate in different fruit trees

圖3 不同樹(shù)種清洗與未清洗葉片Gs差異
Fig. 3 Dfference ofGsbetween cleaned and uncleaned leaves of different tree species

2.3 不同樹(shù)種耗水變化特征

在同一時(shí)間內(nèi)，未清洗不同樹(shù)種葉片WUE從高到低依次是：杏>核桃>庫(kù)爾勒香梨>蘋果>胡楊，清洗后的葉片WUE為核桃>杏>蘋果>庫(kù)爾勒香梨>胡楊。核桃葉片未清洗與清洗后WUE差值最大，杏葉片其次，蘋果葉片未清洗與清洗后WUE差值較小。未清洗不同樹(shù)種葉片WUEi大小為杏>核桃>庫(kù)爾勒香梨>蘋果>胡楊，清洗后WUEi依次是：核桃>杏>庫(kù)爾勒香梨>蘋果>胡楊。各樹(shù)種葉片未清洗與清洗后的WUEi變化與WUE一致，WUE和WUEi差異性顯示：杏與核桃、庫(kù)爾勒香梨、蘋果、胡楊均存在顯著差異。圖4

四種果樹(shù)WUE日變化，呈不規(guī)則變化，庫(kù)爾勒香梨和杏WUE日變化波動(dòng)較小，庫(kù)爾勒香梨未清洗葉片與清洗后葉片WUE日變化趨于一致，清洗后葉片對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)更快，杏未清洗葉片WUE日變化相較于清洗葉片更大。核桃與蘋果WUE日變化波動(dòng)性大，核桃葉片清洗后WUE對(duì)環(huán)境變化更敏感，而蘋果葉片未清洗WUE對(duì)環(huán)境反應(yīng)更強(qiáng)烈。表3，圖5

表3 不同樹(shù)種各指標(biāo)差異性
Table 3 Differences of indicators of different tree species

樹(shù)種Tree speciesPnGsWUEWUEi庫(kù)爾勒香梨Pyrus spp(Korla pear)bbabab核桃Juglans regia L.babbcbc蘋果Malus domesticaaababab杏Armeniaca vulgaris Lam.aacc胡楊Populus euphraticaccaa

注:每列中字母相同者表示差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)，字母不同者表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)

Note:The same alp habets in right side of the same list show no significance (P>0.05), on the contrary, having significance .(P<0.05)

圖4 不同樹(shù)種水分利用效率差異
Fig. 4 Water use efficiency differences among different tree species

圖5 四種果樹(shù)清洗與未清洗WUE日變化
Fig. 5 Diurnal variation ofWUEbetween washed and unwashed four kinds of fruit trees

2.4 清洗與未清洗水分利用效率與生理指標(biāo)因子的相關(guān)性

果樹(shù)葉片上滯留的顆粒物會(huì)隨著時(shí)間增加，達(dá)到一定覆蓋度時(shí)對(duì)植株的光合作用或是水分利用會(huì)產(chǎn)生影響，清洗的葉片未附著顆粒物等可以反映植株自然狀態(tài)下的生理變化，未清洗的葉片上有明顯滯塵，通過(guò)對(duì)比兩種狀態(tài)下的各項(xiàng)生理指標(biāo)來(lái)分析植株葉片清洗與未清洗的水分利用效率和光合速率差異。研究表明,未清洗葉片WUE與Vpdl呈正相關(guān)(R2=0.990)，Pn、Gs、Ci、E均與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)(R2=-0.650、R2=-0.856、R2=-0.999、R2=-0.861)，其中Ci相關(guān)性最大。Gs、E是對(duì)光合速率影響最大的因子；葉片清洗后Vpdl與水分利用效率呈正相關(guān)(R2=0.705)，Pn、Gs、Ci、E均與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)(R2=-0.535、R2=-0.667、R2=-0.995、R2=-0.742)，Pn、Gs、Ci、E與水分利用效率、光合速率相關(guān)性均減小了，葉片滯塵狀態(tài)下受生理指標(biāo)因子的影響更大。表4,表5

表4 未清洗WUE和未清洗WUEi與5種光合因子相關(guān)性
Table 4 Correlation between unwashed WUE and unwashed WUEi and 5 photosynthetic factors

PnGsCiEVpdLWUEWUEiPn1.000Gs0.9491.000Ci0.6140.8321.000E0.9461.0000.8361.000VpdL-0.744-0.916-0.982-0.9201.000WUE-0.650-0.856-0.999-0.8610.9901.000WUEi-0.661-0.864-0.998-0.8690.9911.0001.000

表5 清洗WUE和清洗WUEi與5種光合因子相關(guān)性
Table 5 Correlation between washingWUEand washingWUEiand 5 photosynthetic factors

PnGsCiEVpdLWUEWUEiPn1.000Gs0.9671.000Ci0.4870.6411.000E0.9570.9920.7111.000VpdL-0.661-0.828-0.737-0.8101.000WUE-0.535-0.667-0.995-0.7420.7051.000WUEi-0.539-0.683-0.998-0.7510.7460.9981.000

3 討論

影響植物光合作用速率的因素主要分為兩方面，植物內(nèi)部因素和外界環(huán)境因素，即植物自身生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段和葉片生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段和包括光照強(qiáng)度、二氧化碳濃度、溫度、水分、光合因子等環(huán)境因子[18-20]。光合作用是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的一個(gè)重要且復(fù)雜的過(guò)程，隨著環(huán)境的變化會(huì)產(chǎn)生一系列反應(yīng)，當(dāng)葉片滯塵時(shí)，可能會(huì)阻礙葉片對(duì)光的吸收，降低光質(zhì)，同時(shí)也會(huì)影響氣孔吸收二氧化碳和釋放氧氣。風(fēng)速風(fēng)向在一定程度上會(huì)影響葉片滯塵，庫(kù)爾勒香梨葉表面較光滑，顆粒物在表面易被風(fēng)吹走，反而使其光合作用受滯塵因素影響較小。葉片光合速率受影響的程度由多種因素相互制約或促進(jìn)，有研究表明植物滯塵能力與其葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)(葉表面溝槽、絨毛等)有密切關(guān)系，光合作用會(huì)受葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響[21-23]。植物水分利用效率是指地上部分積累一定量干物質(zhì)所需的水分，試驗(yàn)區(qū)為較干旱地區(qū)，耗水高低在一定程度上決定了果樹(shù)是否能適應(yīng)缺水的環(huán)境條件并且增加產(chǎn)量帶來(lái)經(jīng)濟(jì)效益[24-25]。有研究表明二氧化碳對(duì)水分利用效率有促進(jìn)作用，二氧化碳濃度升高會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度減小，氣孔縮小，提高植物光合作用，耗散水分降低，致使蒸散速率變小[26-29]。研究中庫(kù)爾勒香梨葉片與杏葉片氣孔導(dǎo)度存在顯著差異性，庫(kù)爾勒香梨葉片滯塵狀態(tài)下光合速率值比杏高，滯塵對(duì)杏葉片光合速率影響不明顯，但是杏葉片滯塵狀態(tài)下與未滯塵狀態(tài)其水分利用效率差值較大，滯塵狀態(tài)下高于未滯塵狀態(tài)，即在一定條件下葉片滯塵反而有利于提高植物水分利用效率。氣孔在調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率過(guò)程中發(fā)揮重要作用，同時(shí)也是植物碳固定和維持水分散失平衡的重要節(jié)點(diǎn)[30-31]。適量降水有利于提高植物水分利用效率，降水量過(guò)高則會(huì)逐漸降低；抗旱性優(yōu)良的樹(shù)種水分利用效率高于抗旱性差的樹(shù)種等[32-34]。

4 結(jié) 論

4.1 滯塵狀態(tài)下杏瞬時(shí)水分利用效率最高，核桃其次，這是由于核桃葉片單位面積滯塵量比杏葉片多，杏葉片受滯塵影響較小，核桃在清洗葉片后水分利用效率有所提高。種植果樹(shù)時(shí)，可適當(dāng)增加灑水車清洗果樹(shù)葉片，有利于提高果樹(shù)水分利用效率及光合效率。

4.2 四種果樹(shù)葉片在滯塵狀態(tài)下光合因子對(duì)其光合速率的影響，杏葉片滯塵光合速率最小，庫(kù)爾勒香梨最大，核桃和蘋果居中，而滯塵能力最大的是核桃，庫(kù)爾勒香梨最小，葉面滯塵對(duì)植物的光合作用速率產(chǎn)生影響，植物葉片光合有效面積隨著滯塵量增加而減小，光合速率也隨之降低。

4.3 四種果樹(shù)葉片清洗與未清洗對(duì)環(huán)境因子的變化有不同的反應(yīng)，清洗后葉片對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)更快，杏的未清洗葉片水分利用效率日變化相較于清洗葉片更大，核桃葉片清洗后水分利用效率對(duì)環(huán)境變化更敏感，而蘋果葉片未清洗水分利用效率對(duì)環(huán)境反應(yīng)更強(qiáng)烈，植物葉片滯塵狀態(tài)下光合速率和水分利用效率均受到一定程度的影響。Pn、Gs、Ci、E均與WUE呈負(fù)相關(guān)，WUE隨Gs下降而增加，除了由環(huán)境因子調(diào)控外，植株水分利用效率還受生物因子控制。