菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異調(diào)查研究

李雙梅　柯衛(wèi)東　黃新芳　彭靜　李明華　鐘蘭　王蕓　王春麗

摘要：對(duì)兩角菱（Trapa natans L.）和四角菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果表明，①兩角菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異率達(dá)36.9%，其中肩角姿態(tài)變異率最高，為36.9%，銳尖果角數(shù)目變異率較低，為3.1%;四角菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異率達(dá)45.1%，其中銳尖果角數(shù)目和銳尖果角部位變異率最高，均為26.5%，其次為腰角姿態(tài)，變異率為18.7%，再次為肩角姿態(tài)，變異率僅為0.7%。②綜合兩角菱和四角菱，從菱的整體來(lái)看，果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異率達(dá)41.0%，其中肩角姿態(tài)變異率最高，為18.8%，其次為四角菱腰角姿態(tài)變異率，為18.6%，銳尖果角數(shù)目和銳尖果角部位變異率最低，均為14.8%。無(wú)論是兩角菱還是四角菱，果角數(shù)目均無(wú)變化。

關(guān)鍵詞：菱（Trapa natans L.）;形態(tài);發(fā)育;變異

中圖分類號(hào)：Q944? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）22-0126-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.029? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Investigation on variation of fruit morphology development of water caltrop

LI Shuang-mei，KE Wei-dong，HUANG Xin-fang，PENG Jing，LI Ming-hua，ZHONG Lan，WANG Yun，WANG Chun-li

（Institute of Vegetables，Wuhan Academy of Agricultural Sciences，Wuhan 430345，China）

Abstract： Investigation on variation of fruit morphology development of water caltrop（Trapa natans L.） was carried out for two-horn-water caltrop and four-horn-water caltrop. It indicated that： ①The variation rate of fruit morphology of two-horn-water caltrop was 36.9%. Among them， that of the number of top horn pose was the highest， which was 36.9%. That of the number of fruit with acutangular horn was small， which was 3.1%. The variation rate of fruit morphology of four-horn-water caltrop was 45.1%. Among them， those of the number of fruit with acutangular horn and the position of fruit with acutangular horn were the highest， which were 26.5%. The second， that of the pose of horn in the middle was 18.7%. The third， that of top horn pose was the smallest， which was 0.7%. ②Making a comprehensive survey for two-horn-water caltrop and four-horn-water caltrop， the variation rate of fruit morphorlogy was 41.0%. Among them， that of top horn pose was the highest， which was 18.8%. The second， that of the pose of horn in the middle was 18.6%（four-horn-water caltrop）. Those of the number of fruit with acutangular horn and the position of fruit with acutangular horn were the smallest， all of which were 14.8%. No change in the number of fruit horn was observed in either two-horn-water caltrop or four-horn-water caltrop.

Key words： water caltrop（Trapa natans L.）; morphology; development; variation

菱屬（Trapa L.）為菱科（Trapaceae）一年生浮葉或半挺水草本，分布于歐亞及非洲熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，北美和澳大利亞有引種栽培。中國(guó)各地均有分布，以長(zhǎng)江流域亞熱帶地區(qū)分布與栽培最多[1]。菱生長(zhǎng)在湖泊、河灣、積水沼澤、池塘等靜水淡水水域，果實(shí)富含淀粉，是重要的水生蔬菜。由于菱形態(tài)性狀的可塑性變異及所選分類性狀不同，導(dǎo)致菱屬植物種及種下分類還存在爭(zhēng)議，而菱屬植物的營(yíng)養(yǎng)體差異較小，其分類通常以成熟果實(shí)的形態(tài)特征作為主要依據(jù)[2]。因此，全面準(zhǔn)確掌握菱果實(shí)的形態(tài)性狀，對(duì)菱的分類具有重要意義。菱果實(shí)在發(fā)育過(guò)程中會(huì)受環(huán)境飾變影響而產(chǎn)生形態(tài)上的變異，具有較高的環(huán)境可塑性[3]。由于菱屬植物分支多，在水生環(huán)境中株間混生現(xiàn)象嚴(yán)重，研究者取樣時(shí)很難找到由一個(gè)菱果實(shí)發(fā)育而來(lái)的完整單株的全部后代果實(shí)。在未全面了解單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異的情況下，很難確定植株果實(shí)的本來(lái)形態(tài)，容易把植株內(nèi)的果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異性狀誤認(rèn)為是植株果實(shí)的本來(lái)性狀。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)菱的植物形態(tài)學(xué)性狀的可塑性變異及其分類學(xué)價(jià)值進(jìn)行了研究[2-9]，但對(duì)單個(gè)植株內(nèi)果實(shí)的發(fā)育變異尚未見(jiàn)研究報(bào)道。本研究以歐菱（Trapa natans L.）[10]中的兩角菱和四角菱單個(gè)植株為對(duì)象，通過(guò)研究單個(gè)植株內(nèi)菱果實(shí)的形態(tài)發(fā)育變異，從而為菱的分類和育種過(guò)程中如何取樣提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

梁子湖野菱（四角菱，4角銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸）和嘉魚(yú)菱-1（兩角菱，2角銳尖、2肩角下彎），以上材料均來(lái)源于國(guó)家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃（武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所水生蔬菜研究室）。

1.2? 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年在位于湖北省武漢市江夏區(qū)的國(guó)家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃進(jìn)行。采用1 m2的水泥硬化池種植，池內(nèi)土壤深度30 cm，水深50 cm。4月中旬定植，每池1個(gè)單株，兩角菱和四角菱類型分別各種植7個(gè)單株。常規(guī)管理。2015年11月，分株收獲子代單株全部老熟菱果實(shí)，調(diào)查每個(gè)果實(shí)的果角數(shù)目、銳尖果角數(shù)目、銳尖果角部位、肩角姿態(tài)、腰角姿態(tài)等，并對(duì)各性狀的變異情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，果實(shí)形態(tài)中，只要有1個(gè)性狀變化，即視為果實(shí)形態(tài)發(fā)生變化。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 兩角菱單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異

本試驗(yàn)中，兩角菱類型的7個(gè)單株共采收到450個(gè)果實(shí)，單株果實(shí)數(shù)目22～106個(gè)，平均每個(gè)單株果實(shí)數(shù)目64.3個(gè)，果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況見(jiàn)表1、表2和圖1。

1）果角數(shù)目。親代材料果角數(shù)目為2個(gè)，子代的450個(gè)果實(shí)中，果角數(shù)均為2個(gè)，無(wú)變化。

2）銳尖果角數(shù)目。親代材料銳尖果角數(shù)目為2個(gè)，子代果實(shí)中銳尖果角數(shù)目有2、1和0個(gè)3種，銳尖果角數(shù)未變化的果實(shí)占96.9%，變化的果實(shí)占3.1%，變化比例從大到小依次為：1個(gè)果角為銳尖的果實(shí)（2.2%）>0個(gè)果角為銳尖的果實(shí)（0.9%）。

3）肩角姿態(tài)。親代材料肩角姿態(tài)為2角下彎，子代果實(shí)中肩角姿態(tài)有下彎、斜上伸和平伸3種。肩角姿態(tài)未變化的果實(shí)占63.1%，變化的果實(shí)占36.9%，變化比例從大到小依次為：2肩角均為斜上伸的果實(shí)（21.5%）>2肩角均為平伸的果實(shí)（9.8%）>1平伸1下彎的果實(shí)（3.0%）>1平伸1斜上伸的果實(shí)（1.4%）>1斜上伸1下彎的果實(shí)（1.2%）。

4）果實(shí)形態(tài)類型。親代材料果實(shí)形態(tài)為2肩角銳尖、2肩角下彎，綜合銳尖果角數(shù)目和肩角姿態(tài)，從表1可以看出，本試驗(yàn)中來(lái)自兩角菱類型的7個(gè)單株共450個(gè)果實(shí)可以細(xì)分出8種形態(tài)類型。果實(shí)形態(tài)未變化的菱占63.1%，形態(tài)變化的菱占36.9%，其中2肩角銳尖、2肩角姿態(tài)斜上伸的果實(shí)變化比例最大，占20.5%，其次是2肩角銳尖、2肩角姿態(tài)平伸的菱，變化比例為8.9%;其余5種果實(shí)形態(tài)類型的菱合計(jì)占比7.5%。本試驗(yàn)中，每個(gè)單株上同時(shí)出現(xiàn)的形態(tài)變異類型為1～7種。

2.2? 四角菱單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異

本試驗(yàn)中，四角菱類型的7個(gè)單株共采收到828個(gè)果實(shí)，單株果實(shí)數(shù)目90～127個(gè)，平均每個(gè)單株果實(shí)數(shù)目118.3個(gè)，果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況見(jiàn)表3、表4和圖2。

1）果角數(shù)目。親代材料果角數(shù)目為4個(gè)，子代的828個(gè)果實(shí)中，果角數(shù)目均為4個(gè)，無(wú)變化。

2）銳尖果角數(shù)目。親代材料銳尖果角數(shù)目為4個(gè)，子代果實(shí)中銳尖果角數(shù)目有4、3、2、1、0個(gè)5種，銳尖果角數(shù)目未變化的果實(shí)占73.6%，變化的果實(shí)占26.4%，變化比例從大到小依次為：3個(gè)果角銳尖的果實(shí)（9.7%）>2個(gè)果角銳尖的果實(shí)（7.4%）>0個(gè)果角銳尖的果實(shí)（6.1%）>1個(gè)果角銳尖的果實(shí)（3.2%）。

3）銳尖果角部位。親代材料銳尖果角部位為2肩角和2腰角，子代果實(shí)中銳尖果角部位有2肩角2腰角、2肩角1腰角、1肩角2腰角、2肩角、1肩角1腰角、2腰角、1肩角、1腰角和0銳尖角9種，銳尖果角部位未變化的果實(shí)占73.6%，變化的果實(shí)占26.4%，變化比例從大到小依次為：2個(gè)肩角和1個(gè)腰角銳尖的果實(shí)（8.9%）>2個(gè)肩角銳尖的果實(shí)（6.6%）>具有0個(gè)銳尖果角（果角均為鈍尖）的果實(shí)（6.1%）>1個(gè)肩角銳尖的果實(shí)（2.8%）>1個(gè)肩角和2個(gè)腰角銳尖的果實(shí)（0.8%）>1個(gè)肩角和1個(gè)腰角銳尖的果實(shí)（0.7%）>1個(gè)腰角銳尖的果實(shí)（0.4%）>2個(gè)腰角銳尖的果實(shí)（0.1%）。

4）肩角姿態(tài)。親代材料肩角姿態(tài)為2角斜上伸，子代果實(shí)中肩角姿態(tài)有斜上伸和平伸2種。肩角姿態(tài)未變化的果實(shí)占99.3%，肩角姿態(tài)變?yōu)槠缴斓墓麑?shí)占0.7%。

5）腰角姿態(tài)。親代材料腰角姿態(tài)為2角斜下伸，子代果實(shí)中腰角姿態(tài)有斜下伸、平伸和上彎3種。腰角姿態(tài)未變化的果實(shí)占81.3%，腰角姿態(tài)變化的果實(shí)占18.7%，變化比例從大到小依次為：1腰角平伸1腰角斜下伸的果實(shí)（11.9%）>2腰角平伸的果實(shí)（2.7%）>1腰角上彎1腰角斜下伸的果實(shí)（1.6%）>2腰角上彎的果實(shí)（1.3%）>1腰角平伸1腰角上彎的果實(shí)（1.2%）。

6）果實(shí)形態(tài)類型。親代材料果實(shí)形態(tài)為4角銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸。綜合果角數(shù)目、銳尖果角數(shù)目、銳尖果角部位、肩角姿態(tài)及腰角姿態(tài)來(lái)看（表3），本試驗(yàn)中來(lái)自四角菱類型的7個(gè)單株共828個(gè)果實(shí)可以細(xì)分出14種形態(tài)類型。果實(shí)形態(tài)未變化的菱占54.9%，形態(tài)變化的菱占45.1%，其中2肩角和2腰角皆為銳尖、2肩角斜上伸、腰角1平伸1斜下伸的果實(shí)變化比例最大，占11.9%;其次為2肩角和1腰角為銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果實(shí)，2肩角銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果實(shí)，無(wú)銳尖果角、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果實(shí)，變化比例分別為8.9%、6.6%和6.1%，其余9種變異類型的果實(shí)所占比例合計(jì)為11.6%。本試驗(yàn)中，每個(gè)單株上同時(shí)出現(xiàn)的形態(tài)變化類型為3～9種，平均為7.3種。

2.3? 菱單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異

綜合兩角菱和四角菱，從菱的整體來(lái)看，菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況見(jiàn)表4。從表4可以看出，菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況如下：①果角數(shù)目，所有子代果實(shí)果角數(shù)目無(wú)變化。②銳尖果角數(shù)目，未變化果實(shí)占85.2%，變化果實(shí)占14.8%。③銳尖果角部位，未變化果實(shí)占85.2%，變化果實(shí)占14.8%。④肩角姿態(tài)，未變化果實(shí)占81.2%，變化果實(shí)占18.8%。⑤腰角姿態(tài)（四角菱類型），未變化果實(shí)占81.4%，變化果實(shí)占18.6%。⑥果實(shí)形態(tài)類型，未變化果實(shí)占59.0%，變化果實(shí)占41.0%。

3? 討論

掌握菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異對(duì)菱植物分類及育種具有重要意義。植物果實(shí)由果皮和種子構(gòu)成。果皮由子房壁發(fā)育而來(lái)，種子由胚珠發(fā)育而來(lái)。果皮的遺傳受母體控制，而胚珠中的胚是母本和父本共同參與形成的結(jié)果，故其遺傳受母本和父本共同控制。因此，當(dāng)代單株內(nèi)果實(shí)的形態(tài)在不考慮環(huán)境的影響下，應(yīng)該是一致的，如果受環(huán)境影響而產(chǎn)生形態(tài)變異，應(yīng)屬于非遺傳的發(fā)育變異，而種子是下一代的母體，控制下一代果實(shí)的形態(tài)，下一代單株間果實(shí)形態(tài)的變異應(yīng)屬于遺傳變異。因此，區(qū)分當(dāng)代單株內(nèi)果實(shí)形態(tài)變異與下一代單株間果實(shí)的形態(tài)變異是正確分類和育種的前提。由于菱屬植物分支多，在水生環(huán)境中植株間混生現(xiàn)象嚴(yán)重。取樣觀察時(shí)，如果不能從群體中準(zhǔn)確找到個(gè)體內(nèi)的發(fā)育變異和個(gè)體間的遺傳變異，就容易混淆二者的關(guān)系，可能將植株內(nèi)的發(fā)育變異誤認(rèn)為是植株間的遺傳變異。因此，無(wú)論是菱的分類，還是菱的育種，都應(yīng)分清植株內(nèi)與植株間這個(gè)根本性問(wèn)題。本研究表明，菱植株內(nèi)果實(shí)的發(fā)育變異率達(dá)41.0%，果實(shí)單個(gè)性狀的變異率一般在18.0%左右，表明果實(shí)的發(fā)育變異是菱發(fā)育過(guò)程中普遍存在的現(xiàn)象，但果實(shí)單個(gè)性狀的變異率不高。在盡可能找到完整植株所有果實(shí)的情況下，通過(guò)觀察比較，容易找到該單株果實(shí)的本來(lái)形態(tài)。Vassiljev[11，12]根據(jù)菱個(gè)體發(fā)育過(guò)程中受環(huán)境變化影響而產(chǎn)生的形態(tài)變異進(jìn)行種及種下分類群的劃分時(shí)，因設(shè)置屬下分類階元過(guò)多而出現(xiàn)同物異名現(xiàn)象，可能是沒(méi)有正確區(qū)分這些變異是植株內(nèi)果實(shí)的形態(tài)發(fā)育變異還是植株間的遺傳變異。樊香絨等[2]研究發(fā)現(xiàn)，菱腰角的角度變異豐富并出現(xiàn)腰角消失的現(xiàn)象，野外調(diào)查中甚至發(fā)現(xiàn)有腰角的物種，如四角菱、短四角菱和東北菱在同一植株上同時(shí)存在有腰角果實(shí)和無(wú)腰角果實(shí)，這從一個(gè)側(cè)面印證了筆者關(guān)于菱果實(shí)發(fā)育過(guò)程中存在發(fā)育變異的觀點(diǎn)。在野外居群取樣時(shí)，應(yīng)盡可能找到完整單株的全部果實(shí)，通過(guò)比較和判斷，確定該單株果實(shí)的本來(lái)形態(tài)，進(jìn)而進(jìn)行植株間果實(shí)形態(tài)比較。在菱的雜交育種中，由于每個(gè)雜交后代單株單獨(dú)種植在一個(gè)育種隔離區(qū)，很容易找到該單株果實(shí)的本來(lái)形態(tài)。只有找到單株果實(shí)的本來(lái)形態(tài)，才能正確比較不同單株間果實(shí)形態(tài)遺傳變異的差異。

丁炳揚(yáng)等[13]研究表明，菱屬的傳粉模式以自花授粉為主，異花授粉起輔助作用，同時(shí)也可能存在一定程度的無(wú)融合生殖。對(duì)于同一品種而言，品種內(nèi)各個(gè)體基因型基本純合，遺傳性狀穩(wěn)定，性狀一致。因此，在菱的栽培中，在要求不嚴(yán)格的情況下，種植者一般采用自交留種，留種過(guò)程中果實(shí)形態(tài)若有變異，一般為果實(shí)發(fā)育變異。菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異的具體原因有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志（第53卷第2分冊(cè)）[M].北京：科學(xué)出版社，2000.1-26.

[2] 樊香絨，力? 志，楚海家，等.菱屬野生植物形態(tài)學(xué)性狀的可塑性變異及其分類學(xué)價(jià)值[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，34（3）：340-351.

[3] 于? 丹.中國(guó)東北菱屬植物的研究[J].植物研究，1994，14（1）：40-47.

[4] KADONO Y，SCHNEIDER E L. Floral biology Trapa natans var. japonica[J].J Plant Res，1986，99（4）：435-439.

[5] KADONO Y. A preliminary study on the variation of Trapa in Japan[J].Acta Phytotax Geobot，1987，38：199-210.

[6] TAKANO A，KADONO Y. Allozyme variations and classification of Trapa （Trapaceae） in Japan[J].Aquat Bot，2005，83（2）：108-118.

[7] SURIYAGODA L，ARIMA S，SUZUKI A，et al. Variation in growth and yield performance of seventeen water chestnut accessions （Trapa spp.） collected from Asia and Europe[J].Plant Prod Sci，2007，10（3）：372-379.

[8] 金明龍，丁炳揚(yáng).湖北湯孫湖菱屬植物果實(shí)性狀的變異式樣及其分類學(xué)意義[J].紹興師專學(xué)報(bào)，1995，15（5）：90-97.

[9] 王月豐，丁炳揚(yáng)，胡仁勇，等.菱屬植物形態(tài)性狀的可塑性及其分類學(xué)意義[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（理學(xué)版），2006，33（5）：567-572.

[10] CHEN J R，DING B Y，F(xiàn)UNSTON A M. Trapaceae[J/OL].Flora of China，2007，13：http：//www.floraofchina.org.

[11] VASSILJEV V.Species novae Africanicae generis Trapa L.[J].Nov Sist Vyss Rast，1965，32（1）：175-194.

[12] VASSILJEV V.Flora URSS[M].Moscow：Editio Academiac Scientiarum URSS，1949.637-662.

[13] 丁炳揚(yáng)，胡仁勇，史美中，等.菱屬植物傳粉生物學(xué)的初步研究[J].杭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1996，23（3）：275-279.