生物多樣性的海拔梯度格局
——紀(jì)念亞歷山大·馮·洪堡誕辰250 周年

張 健， 黃曉磊

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站， 上海200241； 2.閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 福建 福州350002)

亞歷山大·馮·洪堡(Alexander von Humboldt) 于1769 年9 月14 日出生于德國，由于他在生態(tài)學(xué)和地理學(xué)等領(lǐng)域的眾多開創(chuàng)性工作，被公認(rèn)為生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、近代氣候?qū)W、地球物理學(xué)等學(xué)科的重要?jiǎng)?chuàng)始人之一。 他的學(xué)術(shù)思想和著作深深地影響了達(dá)爾文、恩斯特·?？藸?、梭羅、歌德等。 達(dá)爾文在1881 年寫給胡克的一封信中稱洪堡是“有史以來最偉大的旅行科學(xué)家”。

今年是亞歷山大·馮·洪堡誕辰250 周年，許多國家都在舉辦慶祝和紀(jì)念活動(dòng)。 例如，德國政府和洪堡基金會(huì)等已經(jīng)和正在舉辦一系列科普活動(dòng)和科學(xué)會(huì)議(https:∥avhumboldt250.de/en/)；國際生物地理學(xué)會(huì)(International Biogeography Society)將于2019 年8 月在厄瓜多爾舉辦紀(jì)念洪堡誕辰250 周年學(xué)術(shù)研討會(huì)(https:∥humboldt250-ecuador.org/)；生物地理學(xué)領(lǐng)域旗艦刊物Journal of Biogeography 也正在組織洪堡?？?。 關(guān)于洪堡的傳記和科普著作也一直引起著廣泛的社會(huì)關(guān)注。 科普作家安德烈婭·武爾夫(Andrea Wulf) 在2015 年出版的洪堡傳記《創(chuàng)造自然:亞歷山大·馮·洪堡的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之旅》曾榮登《紐約時(shí)報(bào)》2015 年十大科普暢銷書；2017 年出版的該傳記的中文版也獲得諸多好評(píng)，并入選2018 年首屆“中國自然好書獎(jiǎng)”年度十大自然好書。 本文未打算對(duì)洪堡的生平進(jìn)行詳細(xì)描述，僅試圖從生態(tài)學(xué)工作者的角度對(duì)洪堡的思想對(duì)當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的影響談一點(diǎn)我們的認(rèn)識(shí)和理解。

洪堡對(duì)生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)的一個(gè)重要貢獻(xiàn)是他對(duì)生物多樣性海拔梯度格局的開創(chuàng)性工作。 1802 年6 月，洪堡和法國植物學(xué)家邦普朗(Aimé Bonpland) 一起攀登了位于南美洲厄瓜多爾的欽博拉索山，上至海拔5 878 m 處，打破了并保持人類登高記錄長達(dá)29 年。 他們對(duì)欽博拉索山進(jìn)行了非常詳細(xì)的科考記錄，包括海拔高度、氣壓、空氣濕度、動(dòng)植物分布等(von Humboldtet al，2009)。 海拔梯度被稱為生態(tài)學(xué)研究的天然實(shí)驗(yàn)室，相關(guān)研究有助于我們對(duì)大尺度的生物多樣性格局、生物多樣性維持機(jī)制、生態(tài)系統(tǒng)功能等的理解。 自洪堡在欽博拉索山的工作以來，生態(tài)學(xué)家對(duì)生物多樣性海拔梯度開展了大量研究工作(McClainet al，2010；Lomolinoet al，2017)，試圖找到生物多樣性沿海拔梯度格局的一般性規(guī)律(Rahbek，1995)，但研究結(jié)果在不同生態(tài)系統(tǒng)、不同生物類群之間存在著巨大變異(Bryantet al，2008；Peterset al，2016)。 各生物類群沿海拔梯度存在著怎樣的變化規(guī)律? 造成不同區(qū)域和不同類群之間海拔梯度格局差異的原因如何? 各生物類群是如何相互作用共同決定海拔梯度上的生物多樣性?到目前為止，我們尚未對(duì)這些問題給出滿意的回答。

氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)生物多樣性的影響近年來成為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題。 生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)政府間科學(xué)政策平臺(tái)(IPBES)在2019 年5 月6 日發(fā)布的研究報(bào)告指出，由于氣候變化和人類活動(dòng)的影響，當(dāng)前約有100 萬動(dòng)植物物種面臨滅絕的威脅(https:∥www.ipbes.net/)。 在海拔梯度上，氣候變化和人類活動(dòng)的強(qiáng)度也隨著發(fā)生變化，為理解全球和區(qū)域尺度的生物多樣性與環(huán)境變化關(guān)系提供了重要視角。 實(shí)際上，洪堡早在1829 年就闡述了氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，他在俄國圣彼得堡演講和關(guān)于俄國考察的兩部著作中都提到了人類活動(dòng)對(duì)森林的破壞及其對(duì)環(huán)境的長期影響(Wulf，2015；武爾夫，2017)。兩百多年后，基于對(duì)欽博拉索山植物區(qū)系的重新調(diào)查，并與之前洪堡的研究相對(duì)比，研究者發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)和氣候變化明顯改變著該地區(qū)生物多樣性分布的海拔梯度格局(Morueta-Holmeet al，2015)。 Freemanet al(2018)對(duì)南美洲秘魯山地鳥類多樣性的分析、Peterset al(2019)在非洲乞立馬扎羅山對(duì)多個(gè)生物類群多樣性的分析等都表明了人類活動(dòng)和氣候變化已經(jīng)在海拔梯度上留下了深深的烙印。 對(duì)生物多樣性海拔梯度格局的長期監(jiān)測(cè)將為我們理解其變化規(guī)律和提出相應(yīng)保護(hù)對(duì)策提供重要科學(xué)依據(jù)。

洪堡的眾多思想均來源于他對(duì)自然的仔細(xì)觀察和總結(jié)，這提醒我們生態(tài)學(xué)研究者應(yīng)該把論文寫在大地上。 正如我國著名生態(tài)學(xué)家侯學(xué)煜先生所說:“大自然是一本讀不完的天書”。生態(tài)學(xué)工作者需要通過野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)來認(rèn)識(shí)自然、理解自然，這在200 年后的今天仍然具有重要的警示意義。 在當(dāng)前信息爆炸的時(shí)代，我們可以足不出戶獲取很多物種分布、環(huán)境變化等的海量數(shù)據(jù)(張健，2017)，這一定程度上有助于生態(tài)學(xué)的發(fā)展，但科學(xué)問題的提出和整合還需要通過長期的野外觀察和數(shù)據(jù)積累來填補(bǔ)數(shù)據(jù)和知識(shí)空缺(Hortalet al，2015)。 洪堡在俄國考察后建議各國科學(xué)家聯(lián)合起來，建立地磁與氣象觀察網(wǎng)絡(luò)，收集全球數(shù)據(jù)，這種多國合作和數(shù)據(jù)共享模式使得洪堡在1845 年制成了第一幅世界年平均等溫線圖。 洪堡的實(shí)踐和呼吁與當(dāng)前科學(xué)界正在努力推動(dòng)的區(qū)域與全球合作、科學(xué)數(shù)據(jù)共享等完全一致(黃曉磊等，2014)。

綜上所述，洪堡在生物多樣性的海拔梯度等方面的工作在200 多年后仍然深深影響著現(xiàn)代生態(tài)學(xué)家對(duì)于生物多樣性形成與維持、氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)生物多樣性的影響等問題的理解。 洪堡也告訴和警示我們，長期和翔實(shí)的野外數(shù)據(jù)積累仍是生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，數(shù)據(jù)共享、合作、多尺度聯(lián)網(wǎng)的研究模式對(duì)于我們尋求生態(tài)學(xué)的普適性原理具有重要意義。 謹(jǐn)祝亞歷山大·馮·洪堡250 歲生日快樂!